江　院,張向前,解新明,盧小良

(1 華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院,廣州 510642;2 華南農業(yè)大學 廣東省草業(yè)工程技術研究中心,廣州 510642)

?

光周期對青飼玉米耐高氮的調控效應

江院1,2,張向前1,2,解新明1,2,盧小良2*

(1 華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院,廣州 510642;2 華南農業(yè)大學 廣東省草業(yè)工程技術研究中心,廣州 510642)

摘要:以光周期敏感型‘華農1號’青飼玉米為材料,在大田條件下,設置N1(75 kg/hm2)、N2(225 kg/hm2)、N3(375 kg/hm2)3個氮素水平和3個光周期處理(16 h、13 h和10 h),分析了其在不同光照長度條件下耐高氮脅迫的能力,探討光周期對玉米氮高效相關的農藝性狀和光合特性指標的影響。結果表明,(1) 16 h光照處理下,玉米植株的根長、根表面積、根體積分別比10 h處理增加了113.19%、45.73%和97.71%,葉片葉綠素含量與凈光合速率比10 h處理分別提高97.90%和60.24%,且根長、根體積、葉綠素含量和凈光合速率在16 h和10 h處理下差異極顯著;16 h處理與10 h處理葉片數的平均相差值(12)顯著,根系直徑隨光周期延長逐漸減小,但光周期對植株分蘗數無顯著影響。(2)‘華農1號’青飼玉米地下部和地上部部分農藝性狀指標,在16 h長光照處理下隨氮素水平的提高而增加,表現出耐高氮脅迫的生物學特征;在10 h短光照處理下氮素水平過高相關性狀指標反而下降。(3) 隨著光照時間逐漸延長,地上部生物量逐漸顯著增加。研究發(fā)現,光周期敏感型‘華農1號’青飼玉米具有較強的耐高氮能力,長光周期促進了其植株營養(yǎng)生長階段的生長發(fā)育,增強了其對高氮的適應能力。

關鍵詞:玉米;根長;光周期;氮素

基于農業(yè)經濟效益與生態(tài)環(huán)境保護的雙重要求,提高氮肥利用率已成為農學家日益關注的問題。氮肥利用率的高低與氮肥施用技術的不斷優(yōu)化及作物本身對氮素的吸收能力密切相關。田間玉米氮肥優(yōu)化試驗研究發(fā)現,在10 t/hm2玉米籽粒產量的條件下,最佳施氮量(純氮)為200 kg/hm2左右,此時氮效率約為46 kg/kg,隨施氮量的進一步增加,產量不再增加,氮效率則大幅下降[1]。2007年米國華等通過對玉米氮素吸收利用能力的研究表明,氮高效品種應具有良好的根系性狀(發(fā)達的根系、功能期長)與葉片性狀(較大的葉面積、保綠性好)[2]。

研究表明,氮肥利用率與氮素吸收量之間存在顯著正相關[3-4]。而吸氮量與根系大小之間呈顯著正相關[5-6]。光周期可通過對碳水化合物分配的調節(jié),影響根的形態(tài),并改變根冠比[7],最終改變根系對養(yǎng)分的吸收[8-10]。孫雄松等研究顯示,通過光周期調節(jié),可以使玉米形成發(fā)達的根系,提高氮肥吸收利用率,同時使綠葉功能期延長,延緩早衰[11]。Brouquisse等[12]報道,在短日照條件下玉米氮代謝能力下降,氮素同化產物含量也逐漸降低。Alfoldi等[13]研究表明,在16 h光照條件下,玉米雜交種植株對硝態(tài)氮的吸收能力最強,根部和地上部生物量顯著增加。氮素供應量和光照條件是獲得高硝酸還原酶活性的必要條件,Santos等[14]發(fā)現,隨著光周期時間的延長,硝酸還原酶活性提高,玉米葉片中硝酸鹽含量逐漸增加,植株生長加快,葉片蛋白質含量也隨之出現變化。Morrison[15]認為,硝酸還原酶活性對光周期的長短反應敏感,通過光周期信號調控玉米相關基因的表達,可以間接影響植株葉片及根部氮代謝活力,進而影響植株對氮素的吸收與同化。

自從科學家Garner和Allard發(fā)現光周期影響植物開花以來,多數學者的研究集中于光周期對植物開花及花芽分化等生殖生長的影響,而忽視了其對營養(yǎng)生長特性的影響[16]。到目前為止,國內有關農作物的高產優(yōu)質栽培措施的研究,主要是圍繞水肥的調控[17-19]、種植模式的更新和種植密度的改善等因素進行[20]。植物的碳氮代謝是通過生長發(fā)育過程中營養(yǎng)遺傳特性的表達而起作用的,有關光周期營養(yǎng)遺傳特性與氮代謝關系的研究較少。因此,深入分析光周期與氮素的高效吸收和利用規(guī)律,不僅是氮高效新品種選育的重要理論基礎,對于優(yōu)化氮肥施用技術也具有指導意義。

目前,中國牧草飼料大部分依賴進口,國內飼料作物的種植技術遠不能滿足畜牧業(yè)發(fā)展的需求[21]。本試驗試圖通過研究不同氮素水平下,光周期對‘華農1號’青飼玉米氮高效生物學特性的影響,揭示光照長度對光周期敏感型青飼玉米耐高氮的調控效應,以期為選育氮高效型的青飼玉米品種,形成高產、優(yōu)質的栽培技術理論提供依據。

1材料和方法

1.1供試材料

試驗品種‘華農1號’青飼玉米,系墨西哥類玉米與甜玉米的遠緣雜交種(ZeamaysL.var.rugosaBonaf×ZeamexicanaIltis cv.Huanong 1)[22],屬于光周期敏感型品種[11],它具有抗病蟲、耐肥水、喜高溫、分蘗和刈割再生能力強等特點。墨西哥類玉米是栽培玉米最近緣的種類,原產于墨西哥和中美洲一帶,與玉米雜交可育[23]。

本試驗在華南農業(yè)大學教學科研基地進行。土壤基本理化性質如下:pH 6.45,有機質3.260×104mg/kg,全氮1.785×103mg/kg,全磷1.110×103mg/kg,全鉀1.26×104mg/kg,堿解氮79.95 mg/kg,速效磷40.30 mg/kg,速效鉀105.90 mg/kg[24]。

試驗所施用的氮肥為尿素,N含量為46.31%,磷肥為過磷酸鈣,P2O5含量為10.78%,鉀肥為氯化鉀,K2O含量為60%,有效成分測定方法見《土壤農業(yè)化學分析方法》[25]。

1.2試驗設計

采用雙因素隨機區(qū)組試驗設計,設3個光照長度處理:16、13和10 h,以及3個氮素(純N)水平N1(75 kg/hm2)、N2(225 kg/hm2)、N3(375 kg/hm2),3次重復,共計27個小區(qū),隨機區(qū)組排列。小區(qū)面積為30 m2,起壟栽培,每小區(qū)種植60株,株距為50 cm,行距1 m。以尿素作為氮源施用,1/2作為種肥,1/2作為追肥,于拔節(jié)前全部施入土壤。磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入土壤,每小區(qū)處理施用量為K2O 100 kg/hm2、P2O5150 kg/hm2。在小區(qū)四周設立支架,天黑前光照下降時,開燈進行補光處理,光源是40 W白熾燈,相距2 m,距植株頂高30～50 cm[26]。從植株拔節(jié)期至抽雄期將黑膜覆蓋于支架上進行遮光處理,16、13、10 h處理的遮光時間分別是23:00～7:00、20:00～7:00和17:00～7:00。

1.3調查測定項目及方法

抽雄后期測量植株株高、莖粗和分蘗數;在乳熟期(植株果穗中部籽粒胚乳呈乳汁狀,用指甲可以劃破)[27]每個小區(qū)選取代表性植株6株,測定植株葉面積(SHY-150型葉面積儀)、葉片數、葉綠素含量、地上部生物量、凈光合速率和根系形態(tài)指標。試驗過程中病蟲草害防治與常規(guī)的栽培管理措施相同。

選取植株上部著生部位相同且無病害的葉片進行葉綠素含量和凈光合速率測定。葉綠素含量參照楊振德[28]的方法測定。葉片凈光合速率于上午9:00～11:00用美國思愛迪公司生產的CID-310型光合速率儀進行測定。根系取樣采用土壤剖面法,以植株為中心取長60 cm(垂直于行向)、寬20 cm(沿行向)的面積,分層取樣(0～200 cm土體分0～20、20～40、40～60、60～100、100～200 cm,5層)。土壤挖出后,裝入網袋。用沖根器沖洗根系,剔除雜質,吸干根系樣品表面水分,用于測定根系形態(tài)指標:在盛有淺層水的透明塑料掃描盒中將根整理分開,排列有序,進行彩色掃描,并用WinRHIZO軟件(Rgent Instrument Inc.,Canada)進行根長、根表面積、根體積、根直徑等指標的分析測定。

1.4數據處理

用SAS和Microsoft Excel軟件進行統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1光氮處理對收獲期玉米植株根系形態(tài)的影響

試驗結果(表1)表明,收獲期不同光照處理間,植株根系形態(tài)指標差異極顯著。同一氮素水平下隨著光照時間的延長,根長、根表面積及根體積逐漸顯著增加,植株根系的根長平均值在16 h光照下比13 h和10 h光照分別高出38.94%、113.19%;根表面積16 h處理分別比13 h和10 h處理平均高出25.12%、45.73%;根體積16 h分別比13 h和10 h平均高出32.58%、97.71%。而根直徑指標則與根長、根表面積、根體積等指標剛好表現出相反的趨勢,隨著光照時間的延長,根直徑的值逐漸顯著減小。同一光照處理下,根表面積、根體積、根直徑都隨著氮素水平的提高而顯著增加;而根長在16 h光照下,隨著氮素的增加而增加,在13 h和10 h光照下卻隨著氮素水平的增加而變短。可見,長光照能顯著促進玉米根系伸長生長,但導致根變細,并在根長和根體積上與高氮素營養(yǎng)存在正向交互效應。

2.2不同光照處理和氮素水平對收獲期植株生長的影響

2.2.1分蘗數從圖1可以看出,收獲期植株分蘗數在不同氮素水平下存在差異。同一光照處理下,植株分蘗數隨氮素水平的提高而逐漸增加,且氮素水平間差異顯著;在同一氮素水平下,各個光照處理間植株分蘗數無明顯變化,差異不顯著。試驗結果表明,植株的分蘗數受光周期影響不顯著,而受氮素水平影響較顯著。

2.2.2株高同一氮素水平下,隨著光照時間的延長,植株的株高有逐漸增加的趨勢(表2)。16 h光照處理下植株平均株高分別比13 h和10 h處理高出53.50%、62.37%,不同光照處理間差異極顯著。在13 h和10 h光照條件下,株高都隨著氮素水平的增加而降低;在16 h光照條件下,不同氮素水平間植株株高差異不顯著。試驗結果說明,長光照影響了高氮素營養(yǎng)對玉米株高的抑制效應。

表1　收獲期不同光照時數和氮素水平下植株根系形態(tài)指標

注:表中數據為3次重復的平均值和標準誤,同列數據后不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異(Duncan’s新復極差法);.L16N75表示16 h光照長度,75 kg/hm2氮素水平處理,依次類推;下同。

Note:Data in the table is the mean of three replicates with standard error,the different normal letters in same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level (DMRT).L16N75indicates 16 hours photoperiod and 75 kg/hm2nitrogen level,and so on.The same as below.

2.2.3莖粗表2的試驗結果表明,玉米植株的莖粗隨著光周期延長逐漸增加。其中,在同一氮素水平下,16 h處理植株莖粗顯著高于13 h和10 h處理,且彼此間差異達極顯著;同一光照處理下,隨著氮素水平的增加莖粗逐漸增大,且差異顯著。

2.2.4葉片數和葉面積同一氮素水平下,隨著光照時間增加植株綠葉面積和葉片數逐漸上升(表2),其中植株葉片總數在16 h處理下分別比13 h和10 h光照處理平均極顯著增加7和12片。在16 h光照下,植株葉面積和葉片數也隨著氮素水平的增加逐漸增大,且差異顯著。13 h和10 h光照下,隨著氮素的增加,植株葉面積和葉片數呈現先升后降的趨勢,高氮水平下葉面積和葉片數反而低于中氮水平;同一光照處理內各個氮素水平間的葉片數差值平均為2～5片。由此可以看出,高氮素水平下16 h長光照能抑制綠葉面積和葉片數的減少。

柱上括號外不同字母表示同一氮素水平光照處理間在0.05水平

2.2.5地上部生物量由圖2可以看出,光照處理對植株地上部的生長發(fā)育產生顯著影響。同一氮素水平下,各個光照處理間,植株地上部生物量差異明顯,達到顯著水平,總體上看16 h光照處理的生物量明顯高于13 h和10 h處理,16 h處理地上部平均生物量與13 h和10 h相比分別高出63.41%、117.34%。同一光照處理的不同氮素水平下,植株地上部生物量也出現差異,高氮水平下地上部生物量最高,低氮水平下生物量相對最低,中氮水平介于高氮和低氮水平之間,相互間差異亦達顯著水平。

圖2　收獲期不同氮素水平和光照處理下地上部生物量

處理Treatment株高Plantheight/cm莖粗Stemdiameter/cm葉片數No.ofleaves葉面積Leafarea/cm2L16N75383.50±2.86a2.162±0.053c25.25±0.28c11244.4±8.01cL16N225384.15±2.55a2.326±0.032b27.75±0.36b16688.2±2.66bL16N375385.65±2.40a2.482±0.018a31.50±0.58a25569.6±1.12aL13N75254.10±0.51b1.912±0.361e19.50±0.15e8288.1±1.31fL13N225250.63±0.76c2.044±0.054d23.25±0.32c13181.2±10.02dL13N375246.63±0.88d2.166±0.063c20.25±0.26d11006.1±1.35eL10N75245.02±1.32d1.378±0.077h13.5±0.66g4105.9±1.44iL10N225236.35±1.39e1.536±0.069g18.75±0.36e7489.8±1.32gL10N375228.90±1.63f1.966±0.046f16.5±0.52f5096.2±3.65h

圖3　收獲期不同光照處理和氮素水平下

2.3光氮復合處理對收獲期植株葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響

圖3顯示,同一氮素水平下,葉片葉綠素含量隨光照時數的增加而增加,處理間差異顯著。其中,16 h光照處理下葉綠素平均含量比13 h和10 h處理分別高出29.30%、97.90%;在16 h和13 h光照下,葉綠素含量隨氮素水平的提高呈逐漸增加的趨勢,且差異顯著;而在10 h光照下,葉綠素含量表現為先上升后下降的變化趨勢。由此說明,長光照處理下植株對高氮素水平的耐受性更強,葉片持綠期更久。

同時,同一氮素水平下,隨光照時間的延長植株葉片凈光合速率逐漸提高(圖3),16 h光照處理下平均凈光合速率分別比13 h和10 h處理顯著高出21.07%、60.24%。16 h和13 h光照處理下凈光合速率隨著氮素水平的提高而增加,且各氮素水平間差異顯著;而在10 h光照處理下,葉片凈光合速率隨氮素水平的增加表現為先升后降,且不同氮素處理間差異顯著。以上結果表明,10 h光照處理下植株耐高氮能力較差,葉片凈光合速率在高氮素營養(yǎng)下出現下降,而16 h、13 h長光照與氮素的交互效應使凈光合速率一直保持在較高水平。

3討論

光周期對植物生長的影響可能部分歸因于光周期對根系形態(tài)的影響,進而影響植株根系對養(yǎng)分的吸收[8-10]。本試驗結果表明,16 h光照處理植株根系的平均根長、根表面積、根體積均比13 h和10 h光照處理的高。而根直徑則隨著光照時間的延長而逐漸減小。王艷等[29]研究表明延長光照時間,有利于地上部向根系分配更多的碳水化合物,表現為地下部干重及根體積、根長等形態(tài)指標顯著增加,從而促進根系生長,增加根系對養(yǎng)分的吸收能力。本試驗顯示,16 h光照處理下植株根系比13 h和10 h處理植株根系發(fā)達,具體表現在根長、根體積、根表面積和根直徑上,這與前人的研究結果基本一致。白書農[30]研究發(fā)現,光周期對植株生長發(fā)育的影響不僅僅限于花芽或花分生組織的形成,從營養(yǎng)性葉到其他所有器官的形態(tài)建成都在不同程度上受到光周期的影響。本試驗中,根系的根長在16 h光照處理下隨著氮素的增加而增加,在13 h和10 h處理下,隨著氮素水平的增加而變短。由此可見,16 h光照處理與氮素互作能顯著促進根系的生長發(fā)育,有利于根系對養(yǎng)分吸收能力的提高。對根長和根體積而言,光照處理和氮素水平互作效應顯著,這說明光周期會干擾氮素水平對某些根系形態(tài)指標的影響。

來自于玉米多樣性中心的熱帶玉米具有廣泛的遺傳基礎,具備許多溫帶種質所不具備的優(yōu)良性狀,根系發(fā)達,葉片功能期長、葉綠素含量高等,是拓寬玉米遺傳種質的優(yōu)良素材[29]。而引種到長日照地區(qū)的熱帶種質表現出營養(yǎng)生長旺盛,葉片增多,葉面積變大,株高、莖粗增加等,短日照條件下,植株生育期縮短,過早成熟甚至出現早衰,葉片數減少、葉面積下降,其原因可能是氮代謝能力下降[31-32]。本試驗所用品種‘華農1號’為熱帶墨西哥類玉米與甜玉米遠緣雜交種,具有熱帶玉米種質遺傳特性。試驗結果顯示,在13 h和10 h光照處理下,植株株高隨著氮素水平的增加反而有所降低,葉片數、葉面積在高氮水平下也開始出現下降趨勢。植株分蘗數隨氮素用量的提高而增多,但各光照處理間分蘗數差異不顯著。16 h光照處理下,植株株高、葉片數、葉面積并不隨氮素水平的增加而下降,表現出較強的耐高氮脅迫能力;同一氮素水平下,16 h處理的株高顯著高于13 h和10 h處理,即長光照對‘華農1號’地上部的生長起到明顯的調控促進效應。同時,光周期長短對‘華農1號’青飼玉米植株莖粗也產生影響,隨著光照時間延長莖粗逐漸極顯著增加。氮素的施用也使植株莖粗增加,但效果不如光照處理明顯。由此可見,長光照下‘華農1號’地上部各項性狀指標均優(yōu)于短光照處理,這與前人對熱帶種質玉米的研究結果基本相同;光周期敏感性促進了熱帶玉米在長日照條件下的利用,對植株地上部生物學性狀影響較大。至于長光照影響‘華農1號’玉米生長發(fā)育的機理尚不是十分明確,今后可以從長光信號的光受體著手研究,探討植株光受體相關基因與調控植株營養(yǎng)生長的相關基因之間的關聯性。

Spieriz[33]研究表明,過量施氮將引起葉片早衰及光合能力的下降,進而導致同化產物含量降低。本試驗中,16 h長光照處理與10 h短光照處理相比,植株葉片葉綠素含量高出97.90%,綠葉面積增加220.53%;同時,16 h長光照處理下,高氮水平比中氮水平凈光合速率提高6.8%,而10 h短光照處理則下降16%,出現碳氮代謝不平衡的現象。以上結果表明收獲期10 h短光照處理的植株出現過量施氮引起早衰及光合能力下降的現象,而在16 h長光照處理下仍保持了較高的光合作用能力,耐高氮脅迫能力強。張福鎖[34]研究認為,玉米每公頃施氮100 kg是實現高產最理想施肥量,當施氮量超過220 kg后產量就開始下降。在本研究中,16 h長光照處理植株葉片的凈光合作用速率隨著氮素水平的提高而增加,采用375 kg/hm2的施氮量植株凈光合作用速率仍較強;而10 h光照處理下隨氮素水平的提高,凈光合速率則出現下降的趨勢,施純氮375 kg/hm2時比施純氮225 kg/hm2的凈光合速率低,葉綠素含量下降。以上結果表明,光周期能夠影響玉米耐高氮脅迫能力,長光照條件下氮效率高,相應的葉綠素含量、凈光合作用速率亦較高,而在短光照下玉米的耐高氮能力較差,隨氮素水平的提高相應的葉綠素含量、凈光合作用速率反而降低。長光照促進植株耐高氮脅迫的生理機制目前尚不是很清楚,有待進一步研究。

本試驗結果同時表明,光周期對植株地上部生物量有顯著的調控作用。隨著光照時數的延長,植株地上部生物量增加。同時增施適量的氮肥也能促進植株地上部生長,但光照處理的效應超過了氮素對生物量的影響。在16 h長光照信號調節(jié)下,植株耐高氮能力較強,根系發(fā)達,葉綠素含量高,光合作用強,進而導致生物量增加,促進了植株營養(yǎng)體生長,沒有出現氮素過高而引起植株早衰生物量下降的情況。白書農等[35]研究表明,長光照信號促使植株前期蹲苗,促進地下部生長,拔節(jié)期以后植株地上部生長迅速,生物量和株高明顯增加。Hunter等[36]的研究也顯示,光照時間越長,植株的營養(yǎng)生長量越大,具體表現為葉片數增加、莖節(jié)長度增長、植株干物質量增加。本試驗的結果與Hunter等的研究結果基本相同。長光照促進植株地上部生物量增加,可能與光信號調節(jié)植物晝夜節(jié)律鐘,促進營養(yǎng)體生長有關,今后可以從光信號對植物生理鐘的調控方面進一步研究。

綜上所述,在16 h長光照條件下,光周期敏感型‘華農1號’青飼玉米地上部營養(yǎng)生長階段生長發(fā)育好,植株高大,根系發(fā)達,綠葉面積多;同時對高氮素水平的耐受性較強,從而延長了植株綠葉功能期,保持了后期植株旺盛的光合能力,在一定程度上延緩了植株衰老,表現出一定的耐高氮脅迫能力。長光照處理促進了‘華農1號’青飼玉米地下根系和地上部營養(yǎng)體的生長,地上和地下部相互促進最終使植株地上部生物量明顯增加。今后可以進一步從分子生物學和遺傳學角度,摸索其光周期營養(yǎng)遺傳特性,拓寬青飼玉米種質資源的遺傳基礎。

參考文獻:

[1]張福鎖,米國華,劉建安.玉米氮效率遺傳改良及其應用[J].農業(yè)生物技術學報,1997,5(2):112-117.

ZHANG F S,MI G H,LIU J A.Advances in the genetic improvement of nitrogen efficiency in maize[J].JournalofAgriculturalBiotechnology,1997,5(2):112-117.

[2]米國華,陳范駿,春亮,等.玉米氮高效品種的生物學特征[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2007,13(1):155-159.

MI G H,CHEN F J,CHUN L,etal.Biological characteristics of nitrogen efficient maize genotypes[J].PlantNutritionandFertilizerScience,2007,13(1):155-159.

[3]米國華,劉建安,張福鎖.玉米氮效率生理生化基礎及遺傳改良進展[J].玉米科學,1997,5(2):9-13.

MI G H,LIU J A,ZHANG F S.Physiological and biochemical mechanism of corn nitrogen efficiency and genetic improvement progress[J].JournalofMaizeScience,1997,5(2):9-13.

[4]米國華,劉建安,張福鎖.玉米雜交種的氮農學效率及其構成因素剖析[J].中國農業(yè)大學學報,1998,3(S):97-104.

MI G H,LIU J A,ZHANG F S.Analysis on agronomic nitrogen efficiency and its components of maize hybrids[J].JournalofChinaAgriculturalUniversity,1998,3(S):97-104.

[5]王艷,米國華,陳范駿,等.玉米氮素吸收的基因型差異及其與根系形態(tài)的相關性[J].生態(tài)學報,2003,23(2):297-302.

WANG Y,MI G H,CHEN F J,etal.Genotypic differences in nitrogen uptake by maize inbred lines and its relation to root morphology[J].ActaEcologicaSinica,2003,23(2):297-302.

[6]WANG Y,MI G H,CHEN F J.Response of root morphology to nitrate supply and its contribution to nitrogen uptake in maize[J].JournalofPlantNutrition,2004,27:2 189- 2 202.

[7]MOZAFAR A,SCHREIBER P,OERTLI J.Photoperiod and root-zone temperature:interacting effects on growth and mineral nutrients of maize[J].PlantandSoil,1993,153(1):71-78.

[8]SALISBURY F B.Encyclopedia of Plant Physiology:Responses to Photoperiod[M].New York:Wadsworth Publishing Company,1981:135-167.

[9]VINCE P D.Photoperiodism in Plants[M].London:McGraw-Hill High Education Press,1975:361-364.

[10]ALLISON J C,DAYNAR T B.Effect of change in time of flowering induced by alter in photoperiod or temperature on attributes related to yield in maize[J].CropScience,1979,19(1):1-4.

[11]孫雄松,盧小良,董朝霞.光周期遺傳特性對青飼料生長和養(yǎng)分吸收的影響[J].華南農業(yè)大學學報,2004,25(SⅡ):60-63.

SUN X S,LU X L,DONG Z X.Effects of photoperiod on growth and nutrient uptake in silage corn[J].JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity,2004,25(SⅡ):60-63.

[12]BROUQUISSE R,GAUDILLERE J P,RAYMOND P.Induction of a carbon-starvation-related proteolysis in whole maize plants submitted to light/dark cycles and to extended darkness[J].PlantPhysiology,1998,117(4):1 281-1 291.

[13]ALFOLDI Z,PINTER L,FEIL B.Accumulation and partitioning of biomass and soluble carbohydrates in maize seedlings as affected by source of nitrogen,nitrogen concentration,and cultivar[J].JournalofPlantNutrition,1992,15(11):2 567-2 583.

[14]SANTOS I,ALMEIDA J M,SALEMA R.Influence of nitrogen nutrition on growth,nitrate reductase and nitrite reductase of seedlings of maize (ZeamaysL.cv.LG 12)[J].JournalofPlantNutrition,1992,15(11):2 531-2 544.

[15]MORRISON,KRISTIN M,SIMMONS,etal.Loci controlling nitrate reductase activity in maize:ultravioletB signaling in aerial tissues increases nitrate reductase activity in leaf and root when responsive alleles are present[J].PhysiologiaPlantarum,2010,140(4):334-341.

[16]ADAMS S R,HADLEY P,PEARSON S.The effect of temperature and photoperiod on the flowering and morphology of trailing petunias[J].ActaHorticulturae,1997,435:65-75.

[17]趙平,孫谷疇,彭少麟.植物氮素營養(yǎng)的生理生態(tài)學研究[J].生態(tài)科學,1998,17(2):37-42.

ZHAO P,SUN G C,PENG S L.Ecophysiological research on nitrogen nutrition of plant[J].EcologicScience,1998,17(2):37-42.

[18]曾希柏.土壤肥力生物熱力學及其理論進展[J].土壤通報,1996,27(6):273-276.

[19]薛青武,陳培元.土壤干旱條件下氮素營養(yǎng)對小麥水分狀況和光合作用的影響[J].植物生理學報,1990,16(1):49-56.

XUE Q W,CHEN P Y.Effects of nitrogen nutrition on water status and photosynthesis in wheat under soil drought[J].ActaPhytophysiologicaSinica,1990,16(1):49-56.

[20]沈秀瑛,戴俊英,胡安暢.玉米群體冠層特征與光截獲及產量關系的研究[J].作物學報,1993,19(3):246-252.

SHEN X Y,DAI J Y,HU A C,etal.Studies on relationship among character of canopy light interception and yield in maize populations[J].ActaAgronomicaSinica,1993,19(3):246-252.

[21]崔國文.中國牧草育種工作的發(fā)展、現狀與任務[J].草業(yè)科學,2008,25(1):38-42.

CUI G W.Perspective,present and tasks in forage breeding in China[J].PrataculturalScience,2008,25(1):38-42.

[22]盧小良.青飼玉米抗性育種的遠緣雜種優(yōu)勢試驗[J].華南農業(yè)大學學報(自然科學版),1993,14(4):133-137.

LU X L.Distant hybrid vigor experimentation in silage corn resistance breeding[J].JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity(Nat.Sci.Edi.),1993,14(4):133-137.

[23]梁祖鐸.飼料生產學[M].北京:中國農業(yè)出版社,1979:60-62.

[24]鮑士旦.土壤農化分析[M].北京:中國農業(yè)出版社,2000:200-500.

[25]魯如坤.土壤農業(yè)化學分析方法[M].北京:中國農業(yè)科技出版社,2000:100-625.

[26]張鳳路,S.MUGO.不同玉米種質對長光周期反應的初步研究[J].玉米科學,2001,9(4):54-56.

ZHANG F L,S.MUGO.Primary study on the effect of long photoperiod on different maize germplasm[J].JournalofMaizeSciences,2001,9(4):54-56.

[27]于振文.作物栽培學[M].北京:中國農業(yè)出版社,1995:153-179.

[28]楊振德.分光光度法測定葉綠素含量的探討[J].廣西農業(yè)大學學報,1996,15(2):145-150.

YANG Z D.Studies on the determination of chlorophyll content by spectrophotometric method[J].JournalofGuangxiAgriculturalUniversity,1996,15(2):145-150.

[29]王艷,米國華,陳范駿,等.玉米根系形態(tài)對光照、氮水平反應的基因型差異[J].土壤肥料,2001,(3):12-16.

WANG Y,M G H,CH F J,etal.Genetic difference on root morphology under different light intensity and N levels of maize[J].SoilsandFertilizers,2001,(3):12-16.

[30]白書農,譚克輝.對光敏水稻研究的回顧與反思:植物光周期現象中葉片信息對莖端的形態(tài)建成事件有專一性嗎[J].科學通報,2001,46(9):788-792.

[31]何萍,金繼運,林葆.氮肥用量對春玉米葉片衰老的影響及其機理研究[J].中國農業(yè)科學,1998,31(3):66-71.

HE P,JIN J Y,LIN B.Effect of N application rates on leaf senescence and its mechanism in spring maize[J].ScientiaAgriculturaSinica,1998,31(3):66-71.

[32]HOLLAND J B,GOODMAN M M.Combining ability of tropical maize accessions with U.S.germplasm[J].CropScience,1995,35:767-776.

[33]SPIERIZ J H,VOS J.Wheat Growth and Modeling[M].New York:Plennm Press,1986:129-141.

[34]張福鎖.土壤與植物營養(yǎng)研究新動態(tài)[M].北京:中國農業(yè)出版社,1995:159-169.

[35]白書農.植物發(fā)育生物學[M].北京:北京大學出版社,2003:80-165.

[36]HUNTER R B,HUNT L A,KANNENBERG L W.Photoperiod and temperature effects on corn[J].JournalofPlantSciences,1974,54(1):71-78.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Regulatory Effects of Photoperiod on High Nitrogen Tolerance in Ensilage Corn

JIANG Yuan1,2,ZHANG Xiangqian1,2,XIE Xinming1,2,LU Xiaoliang2*

(1 College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China;2 Guangdong Engineering Research Center for Grassland Science,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China)

Abstract:Under the conditions of 16 h light/8 h dark,13 h light/11 h dark and 10 h light/14 h dark,the authors studied the effects of photoperiod on agronomic traits and photosynthetic characteristics of ensilage corn ‘Huanong 1’,at different nitrogen levels of N1(75 kg/hm2),N2(225 kg/hm2),N3(375 kg/hm2).The capacity of tolerating high nitrogen stress was analyzed.The results showed that:(1)the root length,root surface area and root volume were increased by 113.19%,45.73% and 97.71%,respectively,under 16 h light,compared with 10 h light.The contents of chlorophyll and net photosynthesis rate of leaves were higher by 97.90% and 60.24% under 16 h light.The leaf number under 16 h light was twelve more than that under 10 h light,with extremely significant difference.While photoperiod did not influence plant tiller number significantly.(2)Root diameter was decreased gradually with the extension of photoperiod.‘Huanong 1’ ensilage corn displayed the biological characteristics of resisting high nitrogen stress under 16 h light,and the indexes of root morphology and some agronomic traits were improved with increasing of nitrogen level,but the traits indexes declined gradually with the increasing of nitrogen level under 10 h light.(3)As the photoperiod extended gradually,aboveground biomass also increased significantly.Therefore,the authors believed that long photoperiod promoted the growth and development of photoperiod sensitive corn ‘Huanong 1’,and also enhanced the adaptation ability of it to high nitrogen.

Key words:corn;root length;photoperiod;nitrogen

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

作者簡介:江院(1979-),男,博士,實驗師,主要從事植物生理生化研究。E-mail:jiangyuan9901@163.com*通信作者:盧小良,研究員,主要從事飼草作物栽培與育種研究。E-mail:lxlspc.love@163.com

基金項目:國家科技攻關計劃課題;廣東奶業(yè)現代化生產技術集成與產業(yè)化研究項目(2002BA518A18)

收稿日期:2015-05-06;修改稿收到日期:2016-01-22

文章編號:1000-4025(2016)02-0383-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0383