河南農(nóng)業(yè)大學林學院 楊果果 苗彩云 楊喜田
非生物逆境脅迫對ABA影響的研究現(xiàn)狀
河南農(nóng)業(yè)大學林學院 楊果果 苗彩云 楊喜田
逆境脅迫主要指對植物的生長發(fā)育有害的各種環(huán)境因子,非生物逆境主要包括干旱、洪澇、低溫、高溫、鹽害、機械傷害等。在自然界中,由于植物固定一處,經(jīng)常會遭遇以上自然災害,影響植物的生長和發(fā)育,嚴重時會使苗木死亡。在逆境脅迫下,植物可以識別脅迫信號,通過信號傳導途徑,促進植物內(nèi)源激素含量的變化,進而調(diào)整植物的生理狀態(tài)和形態(tài)來適應逆境,特別是ABA的含量變化最大。
ABA即脫落酸,是由植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種微量有機物質(zhì),但對植物的生長發(fā)育調(diào)節(jié)起到很關鍵的作用。不但具有生長抑制作用,而且能夠使植物在逆境下能夠快速反應從而增強植物的抗逆性。尤其是在抗旱中,ABA可以調(diào)節(jié)植物的生理過程,在這一過程ABA含量迅速增多,引起氣孔關閉,減少蒸騰作用,增強抗旱能力。由于ABA具有對脅迫環(huán)境快速應答和增強苗木抗逆性的優(yōu)點,越來越引起人們的重視。人們關于ABA的產(chǎn)生、傳遞、作用以及非生物脅迫因子對ABA的影響都進行了一定的研究,ABA的生理機理的深入了解和研究,能夠提高植物抗逆性,培育具有抗性的優(yōu)良品種,節(jié)約人力財力。
最初ABA是人們研究在研究關于植物的生長抑制物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的,ABA過去有“衰老激素”之稱,主要其具有抑制種子萌發(fā),促進植物生長器官老化脫落,抑制植物生長發(fā)育等作用。隨著根冠通訊學說的提出,科研人員逐漸認識到根源信號的作用,而ABA是主要的根源信號物質(zhì),主要用于植物根源信號的傳遞和抗逆作用。這時人們才發(fā)現(xiàn)ABA除了具有抑制植物生長作用外,還有其他的一些促進作用,ABA也由過去認為的衰老激素轉(zhuǎn)為抗性激素,關于這方面的研究也做了很多工作。
在干旱脅迫方面,閆景利等通過對豌豆進行干旱處理實驗,通過測定ABA的含量變化,發(fā)現(xiàn)ABA含量均高于對照,且干旱脅迫的程度越大,ABA含量越高。當ABA含量升高,通過控制保衛(wèi)細胞的K+通道,降低細胞膨壓減少氣孔開度,有很多研究表明:ABA升高后可致氣孔導度降低,楊建昌等研究認為,氣孔導度與葉片中ABA的含量呈極顯著負相關。這些都說明了ABA作為根源信號,可以通過根系感受土壤旱情,傳遞給地上部分,降低氣孔導度,減少蒸騰作用,提高苗木的保水能力和抗旱性。
隨后,潘根生等研究發(fā)現(xiàn)植物中ABA合成與養(yǎng)分、溫度脅迫、機械傷害等逆境條件有關,即在各種逆境下,ABA都會大量增加,打破原有ABA的平衡,并引發(fā)一系列生理變化以響應逆境脅迫。例如,在低溫脅迫方面,魏湜等研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下ABA顯著高于對照,王興等研究認為ABA是冬小麥安全越冬的重要激素,ABA含量越高,越有利于越冬。很多研究發(fā)現(xiàn),同一種類植物,耐低溫型顯著比低溫敏感型苗木ABA含量高,通過噴施外源ABA能夠提高植物內(nèi)源ABA的含量和增強苗木的抗寒能力。在機械傷害方面,楊喜田等研究認為切根后根系ABA含量迅速升高,均高于對照,且切根比例越大,ABA增加的量越多,有研究發(fā)現(xiàn),斷根能提高植物抗旱能力。
(一)ABA研究存在的問題
目前,關于ABA的研究主要存在一下問題:植物ABA含量極少,提取困難,測定和分析過程復雜;調(diào)節(jié)方式復雜,不易分清各個時期ABA調(diào)節(jié)的機理;對以ABA為主的根源信號的傳導以及根冠互作的影響的相關研究有很多,但對其中調(diào)控機理仍缺乏深入了解。
(二)ABA的研究發(fā)展趨勢
結(jié)合ABA研究工作過程中的研究現(xiàn)狀以及存在的問題,逆境中ABA的研究發(fā)展趨勢如下。
1.ABA檢測技術需要不斷改善,有向多學科交叉方向發(fā)展。目前多運用酶聯(lián)免疫法(ELISA)和高效液相色譜法(HPLC)測定,精度高但檢測過程復雜,
2.ABA各個時期調(diào)節(jié)的機理需要進一步的探究。ABA是主要的根源信號物質(zhì),但受到逆境脅迫所發(fā)生的一系列的生理變化的過程是否完全有ABA這種信號因子來調(diào)節(jié),這個還沒有定論。當受到逆境脅迫時,ABA含量迅速升高,避免苗木受到傷害,但這一反應作用于植物的時間,以及逆境脅迫那些程度利于苗木和不利于植物,這些都不太清楚。
隨著科研工作的不斷發(fā)展,人們更加深入的了解ABA受到逆境脅迫的調(diào)控機理以及其作用規(guī)律,應用這一機理可以更好地指導植被恢復中的育苗、移栽等過程。第一,ABA作為根源信號物質(zhì),對逆境脅迫能夠快速做出應答,可以作為逆境脅迫變化的測量指標,比如,在干旱下ABA可以迅速傳遞旱情。第二,當苗木受到逆境脅迫時,會產(chǎn)生增強植物抗逆性的蛋白,通過反復的逆境脅迫鍛煉可以增強植物的相應的抗逆性,對于培養(yǎng)植物優(yōu)良的遺傳性狀和提高苗木質(zhì)量都具有重要意義。第三,依據(jù)ABA是表現(xiàn)出抗逆性的重要激素,很多研究表明,噴施外源ABA可以緩解環(huán)境脅迫,減輕逆境對苗木的傷害。