段文琦，王瑞，王科，馬甜甜，晉楠

（河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453007）

鹽脅迫對(duì)小麥的影響及其外源物質(zhì)調(diào)控效應(yīng)的研究

段文琦，王瑞，王科，馬甜甜，晉楠

（河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453007）

本文通過(guò)對(duì)近年來(lái)小麥耐鹽性研究成果的概述，綜述了鹽脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)、生理特性、抗氧化酶活性的影響以及外源物質(zhì)對(duì)鹽脅迫下小麥的調(diào)控效應(yīng)，期望為鹽脅迫下小麥的后續(xù)研究提供參考。

小麥；鹽脅迫；生理特性；抗氧化酶活性；外源物質(zhì)

土壤的鹽漬化已成為全球范圍內(nèi)嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題，鹽脅迫是造成農(nóng)作物減產(chǎn)的主要原因。因此，開(kāi)展小麥耐鹽生理的研究和實(shí)踐，已引起人們的廣泛關(guān)注。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者在小麥的耐鹽性方面開(kāi)展了大量工作，研究了小麥耐鹽性的生理機(jī)制，探討了外源物質(zhì)對(duì)鹽脅迫下小麥的調(diào)控效應(yīng)，并取得了很大進(jìn)展。本文予以綜述，期望能為小麥鹽脅迫下的生產(chǎn)和研究提供參考。

1 鹽脅迫對(duì)小麥的影響

在小麥的整個(gè)生命周期中，小麥種子的萌發(fā)期是其能在鹽漬條件下生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，在鹽脅迫下小麥種子的吸水膨脹、萌發(fā)生根等一系列的生長(zhǎng)生理變化表現(xiàn)出小麥具有較強(qiáng)的抗鹽能力。較高的土壤鹽濃度會(huì)使種子以休眠的方式保持生命活力，等到外界條件適宜時(shí)小麥種子再萌發(fā)，早期小麥幼苗的生長(zhǎng)依靠從胚乳中吸收淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解產(chǎn)物來(lái)維持生命活動(dòng)。研究表明，小麥幼苗的生長(zhǎng)過(guò)程中，十分容易受外界不良環(huán)境因素的干擾。小麥成苗后，植株生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要靠葉片光合作用和根系吸收來(lái)供應(yīng)。

1.1 鹽分對(duì)小麥種子萌發(fā)，幼苗形態(tài)及生理特性的影響

小麥品種不同，鹽濃度及鹽分的種類(lèi)不同使小麥?zhǔn)茺}脅迫的影響也不同。孟祥浩等人［1］選用11個(gè)冬小麥品種，探究冬小麥品種在不同濃度的NaCl溶液脅迫下8個(gè)性狀指標(biāo)上的差異。結(jié)果表明，隨著NaCl鹽溶液濃度升高，小麥萌發(fā)期各指標(biāo)的相對(duì)耐鹽系數(shù)均下降，主要表現(xiàn)在不同小麥品種及不同鹽濃度處理下，小麥的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、苗高、第1片葉的生長(zhǎng)速率以及苗鮮質(zhì)量等指標(biāo)的相對(duì)值均明顯下降，但小麥根數(shù)受NaCl鹽溶液的影響差異并不顯著。郭建華等［2］探討了土壤鹽分含量及種類(lèi)對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，在土壤鹽濃度不斷升高的同時(shí)，小麥的出苗變得困難，株高也有所下降。NaCl對(duì)小麥的脅迫作用最大，NaCl+Na2SO4次之，Na2SO4最小，鹽分抑制小麥種子的出苗率，導(dǎo)致小麥種子苗期的苗高受到嚴(yán)重影響，3種鹽脅迫下對(duì)根的影響與地上部分則表現(xiàn)出相反作用。陳新紅［3］等人發(fā)現(xiàn)低濃度鹽脅迫對(duì)小麥幼苗的生長(zhǎng)影響不顯著或促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度鹽脅迫對(duì)小麥幼苗的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生抑制作用。鹽脅迫導(dǎo)致小麥幼苗葉片中葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量下降，游離脯氨酸含量上升。相關(guān)學(xué)者認(rèn)為植物受到鹽害后會(huì)使脯氨酸過(guò)度積累，這是小麥對(duì)抗鹽脅迫的一種自我保護(hù)的方式。小麥葉、根中脯氨酸的積累受到GK，OAT及PDH活性變化的影響。NaCl鹽脅迫誘導(dǎo)小麥可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的積累，這有助于增強(qiáng)植物的耐鹽性。田菁［4］對(duì)小麥幼苗在鹽脅迫下其生理指標(biāo)和微觀結(jié)構(gòu)變化觀察，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對(duì)于株高、葉寬的影響較早，而對(duì)于葉長(zhǎng)、葉片數(shù)的影響較晚。在鹽脅迫處理下，小麥葉片中維管束面積及周長(zhǎng)減小，導(dǎo)致水分、無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸能力降低，同時(shí)細(xì)胞壁合成受阻，葉肉細(xì)胞變小，葉片變薄。鹽脅迫抑制小麥幼苗的生長(zhǎng)，影響小麥幼苗正常狀態(tài)下的形態(tài)和生理特性，對(duì)于小麥的生長(zhǎng)有不利的影響。

1.2 鹽脅迫對(duì)小麥抗氧化酶活性的影響

植物在正常的生長(zhǎng)條件下，體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除之間會(huì)保持動(dòng)態(tài)平衡，植物在遭受高鹽逆境脅迫時(shí)，動(dòng)態(tài)平衡會(huì)被打破，活性氧自由基的含量上升，導(dǎo)致植物細(xì)胞遭受氧化損傷。為了適應(yīng)環(huán)境，植物在長(zhǎng)期的逆境中進(jìn)化形成一系列抵制不良環(huán)境的機(jī)制。鹽脅迫條件下，植物體自身會(huì)通過(guò)產(chǎn)生超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）及其他抗氧化物質(zhì)來(lái)清除活性氧自由基，保護(hù)植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從而提高植物耐鹽性。

鹽脅迫誘導(dǎo)植物產(chǎn)生多種生理生化反應(yīng)，不僅抑制了植物種子萌發(fā)和幼苗根系的生長(zhǎng)，而且影響光合作用，并導(dǎo)致脯氨酸和丙二醛（MDA）的累積以及多種抗氧化酶活性的變化。孟祥浩［1］等以不同小麥品種對(duì)NaCl脅迫下小麥幼苗葉片抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進(jìn)行探究。結(jié)果表明，隨鹽濃度及脅迫時(shí)間的增加，葉片SOD活性、可溶性蛋白含量不同程度地減?。籔OD活性呈先增后減趨勢(shì)，且在脅迫1天時(shí)出現(xiàn)最大值；MDA含量、游離脯氨酸含量不同程度地升高。

2 外源物質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)

近年來(lái)，使用各種外源性化學(xué)調(diào)控物質(zhì)來(lái)調(diào)控小麥的生長(zhǎng)，從而提高小麥自身的耐鹽性已經(jīng)成為小麥抗逆性的研究熱點(diǎn)。多數(shù)研究表明，小麥種子在經(jīng)過(guò)適宜濃度化學(xué)調(diào)控物質(zhì)浸種處理后，能有效減少鹽脅迫對(duì)小麥幼苗根系的損害，并且在一定程度上具有促進(jìn)小麥根系生長(zhǎng)的作用。如外源甜菜堿浸種能使鹽脅迫下的小麥幼苗地上部和根部的干重和含水量增加，有利于植物葉片進(jìn)行光合作用，明顯促進(jìn)植物生長(zhǎng)，降低鹽脅迫對(duì)植物的抑制作用。還有研究表明，小麥種子經(jīng)過(guò)腐植酸浸種處理后，發(fā)現(xiàn)腐植酸能夠降低萌發(fā)種子中α-淀粉酶活性，小麥葉片中總可溶性糖和根系蔗糖含量得到提高，根系總可溶性糖和葉片蔗糖含量呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)。由此推測(cè)，腐植酸浸種可能是通過(guò)調(diào)控果糖濃度變化，緩解了鹽脅迫下小麥幼苗的質(zhì)膜損傷。再有，氯化膽堿浸種處理能明顯提高鹽脅迫下小麥種子的萌發(fā)率，緩解幼苗葉綠素的降解，增加可溶性糖含量，提高根系活力，降低葉片質(zhì)膜透性，減少丙二醛和脯氨酸的積累。由此說(shuō)明，氯化膽堿浸種可以緩解鹽脅迫引起的小麥幼苗的失水傷害以及膜脂過(guò)氧化，從而增強(qiáng)小麥幼苗的抗鹽性。鄭春芳［5］等人用0.1mmol/L的SNP（硝普鈉，NO供體）對(duì)兩個(gè)小麥品種進(jìn)行浸種處理，研究NO預(yù)處理對(duì)120mmol/LNaCl脅迫下兩小麥品種幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)、碳氮代謝及蛋白酶活性的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在NaCl脅迫下，NO預(yù)處理能有效地抑制小麥幼苗葉片超氧陰離子釋放和過(guò)氧化氫積累，提高抗氧化系統(tǒng)酶的活性，降低膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）的含量，促進(jìn)葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素合成，提高光合作用效率。光合作用的變化能夠影響植物體內(nèi)碳、氮代謝。NO對(duì)小麥種子的預(yù)處理提高肽酶和外肽酶（氨肽酶和羧肽酶）活性，葉片總氮和可溶性蛋白質(zhì)含量也顯著提高。NO有利于維持鹽脅迫下小麥碳氮代謝正常運(yùn)轉(zhuǎn)，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高小麥生物量。同時(shí)能顯著提高小麥幼苗葉片抗氧化酶SOD和CAT活性、以及蛋白水解酶活性，緩解鹽脅迫下小麥葉片的氧化損傷。劉良全［6］等人利用水培方式使烯效唑、水楊酸、硝酸鑭和硅酸鈉等幾種化學(xué)調(diào)控物質(zhì)對(duì)鹽脅迫條件下不同種小麥根系及幼苗作用，發(fā)現(xiàn)不同類(lèi)型小麥品種各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)化學(xué)調(diào)控物質(zhì)敏感性不同，其使小麥形態(tài)、生理指標(biāo)有不同程度的影響，在與對(duì)照相比，幼苗株高、根數(shù)、葉面積、總根長(zhǎng)、根冠比、生物量、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量及葉綠素含量增加；MDA含量和脯氨酸含量降低，Pro含量在這4種化學(xué)調(diào)控物質(zhì)的作用下均表現(xiàn)增加。4種化學(xué)調(diào)控物質(zhì)中烯效唑、水楊酸、硝酸鑭緩解NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗的傷害效應(yīng)更為明顯，表明通過(guò)調(diào)控物質(zhì)浸種途徑提高小麥抗鹽性的可行性。調(diào)控物質(zhì)浸種對(duì)NaCl脅迫下小麥幼苗各項(xiàng)生理響應(yīng)的綜合測(cè)評(píng)表明烯效唑?qū)徑恹}傷害的效果更佳。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加有利于提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，從而使植物葉片保持較高的相對(duì)含水量，在一定程度上緩解逆境對(duì)植物的傷害。研究表明［7］，外施不同濃度的抗壞血酸AsA后，使小麥幼苗根和芽的長(zhǎng)度有所增加，根系活力也得到加強(qiáng)，進(jìn)而緩解了鹽脅迫的傷害。幼苗葉片內(nèi)可溶性蛋白含量隨AsA濃度增加明顯升高，AsA能明顯促進(jìn)逆境下植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)合成并強(qiáng)烈抑制其分解。這可能是由于AsA與可溶性蛋白質(zhì)分子發(fā)生電性相吸，從而維持蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性?？扇苄缘鞍缀康奶岣呖梢栽黾蛹?xì)胞的滲透勢(shì)和功能蛋白的數(shù)量，有助于維持細(xì)胞正常的代謝，從而提高了植物的抗鹽脅迫。

除上述化學(xué)調(diào)控物對(duì)鹽脅迫下小麥形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性方面負(fù)面影響的緩解，尚有一些對(duì)其他化學(xué)調(diào)控物在該方面的研究。如不同施用量有機(jī)肥處理，土壤鹽度的增加量隨有機(jī)肥用量增加而上升，對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的抑制作用得到緩解。有機(jī)肥處理下鹽脅迫小麥幼苗的苗和根中ABA含量的增加得到顯著緩解，IAA和GAs的含量有不同程度的提高。鹽脅迫下有機(jī)肥處理使苗中ZR的含量較高而根中則較低。鹽脅迫下有機(jī)肥處理的IAA/ABA、GAs/ABA、ZR/ABA的比值也有不同程度提高。從而得知在鹽脅迫下，小麥幼苗協(xié)調(diào)自身激素平衡的能力較強(qiáng)可能是其生長(zhǎng)受抑制較小的重要原因。也有Ca2+對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗氮代謝及生長(zhǎng)也有影響的研究［8］，表明Ca2+明顯促進(jìn)了低鹽脅迫下氮的積累，緩解了低鹽脅迫對(duì)小麥幼苗的生長(zhǎng)抑制，然而對(duì)高鹽脅迫下小麥幼苗的生長(zhǎng)無(wú)明顯改善效果。Ca2+改善了低鹽脅迫下小麥幼苗的氮營(yíng)養(yǎng)狀況主要是通過(guò)增強(qiáng)硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）以及異檸檬酸脫氫酶（NADP-ICDH）的活性而實(shí)現(xiàn)的。Ca2+未能改善高鹽脅迫下小麥幼苗氮營(yíng)養(yǎng)狀況的主要限制因子在于NADP-ICDH活性未明顯增加，未能為氮同化提供更多的碳骨架。

3 展望

鹽脅迫中鹽分種類(lèi)不同，其濃度不同及小麥品種不同使得小麥的生長(zhǎng)發(fā)育一般都會(huì)出現(xiàn)不同程度變化，作為重要糧食作物的小麥需要具有一定的耐鹽能力。適當(dāng)濃度化學(xué)調(diào)控物質(zhì)如SNP、烯效唑、水楊酸、硝酸鑭、抗壞血酸AsA、Ca2+和有機(jī)肥等能有效緩解鹽脅迫對(duì)小麥幼苗根系的傷害，能顯著促進(jìn)小麥壯根壯苗。因此對(duì)鹽漬化土壤多種途徑的開(kāi)發(fā)利用，篩選耐鹽品種小麥作物，以及通過(guò)適當(dāng)施加外源性物質(zhì)來(lái)提高小麥的耐鹽性有重要意義。

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網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-09-0710：50：25

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河南省重大科技專(zhuān)項(xiàng)（121100111400）；十二五國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2013BAD07B07-2）

S512.1；Q945.78

ADOI編號(hào)：10.14025/j.cnki.jlny.2016.18.031

段文琦，河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，在讀本科生，研究方向：生物科學(xué)。