劉易科，佟漢文，朱展望，陳 泠，鄒 娟，張宇慶，焦春海，高春保 ，2

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)小麥病害生物學(xué)科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/湖北省小麥工程技術(shù)研究中心，湖北武漢 430064; 2.主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州 434025)

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小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展

劉易科1，佟漢文1，朱展望1，陳 泠1，鄒 娟1，張宇慶1，焦春海1，高春保1，2

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)小麥病害生物學(xué)科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/湖北省小麥工程技術(shù)研究中心，湖北武漢 430064; 2.主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州 434025)

摘要：小麥赤霉病是一種全球性的毀滅性病害，培育抗病品種是減輕小麥赤霉病危害最經(jīng)濟(jì)環(huán)保的有效途徑。本文介紹了赤霉病抗性種質(zhì)資源的發(fā)掘及其在常規(guī)育種中的應(yīng)用、抗赤霉病分子標(biāo)記輔助育種和抗赤霉病轉(zhuǎn)基因育種等方面的最新研究進(jìn)展，提出在加強(qiáng)小麥赤霉病抗性機(jī)理研究的同時(shí)，結(jié)合分子育種技術(shù)與常規(guī)育種手段，加快小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)程。

關(guān)鍵詞：小麥；赤霉??；育種；抗性改良

小麥赤霉病(FHB)是由鐮刀菌引起的一種毀滅性病害，是小麥最主要的世界性病害之一[1]。上世紀(jì)80年代以來，隨著全球氣候變暖和秸稈還田等耕作制度和方式的改變，小麥赤霉病的發(fā)生區(qū)域有不斷擴(kuò)大的趨勢(shì)。在我國(guó)，呈現(xiàn)由溫暖濕潤(rùn)的長(zhǎng)江中下游麥區(qū)和東北春麥區(qū)逐漸向黃淮麥區(qū)和北方麥區(qū)擴(kuò)展之勢(shì)。自2000年以來，小麥赤霉病在我國(guó)流行頻率開始增加，發(fā)病面積也不斷擴(kuò)大[2]，嚴(yán)重威脅著我國(guó)小麥的安全生產(chǎn)。在2012年赤霉病大流行中，山東、河南、安徽和江蘇等小麥主產(chǎn)區(qū)發(fā)病嚴(yán)重，部分地區(qū)產(chǎn)量損失高達(dá)301.5～1 877.3 kg·hm-2[2]。小麥?zhǔn)艹嗝共∥：螅粌H產(chǎn)量銳減，而且鐮刀菌在侵染小麥過程中產(chǎn)生的毒素，給食品安全造成很大隱患[3]。

通過耕作制度和栽培方式的改變，在一定程度上可以減輕赤霉病的發(fā)生及危害程度，但難以從根本上消除病害的蔓延和危害，而且隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化程度的不斷提升，利用改變耕作制度和栽培方式降低赤霉病危害的空間也越來越小。目前，利用科學(xué)預(yù)報(bào)，并在恰當(dāng)時(shí)段內(nèi)采用化學(xué)藥劑防治的手段，對(duì)防控小麥赤霉病的發(fā)生和危害具有一定的效果。然而藥劑防治不僅會(huì)增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，降低小麥生產(chǎn)效益，還不可避免地會(huì)造成農(nóng)業(yè)環(huán)境污染[4]。此外，藥劑防治的效果還取決于小麥品種，對(duì)赤霉病高感的品種，化學(xué)防治并不能有效控制小麥赤霉病的發(fā)生和危害[5-6]。因此，對(duì)小麥品種進(jìn)行赤霉病抗性改良是減輕小麥赤霉病危害最經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的有效途徑。

1小麥赤霉病抗源發(fā)掘及常規(guī)育種研究進(jìn)展

發(fā)掘小麥赤霉病抗源是培育抗病品種的首要工作。我國(guó)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)溫暖濕潤(rùn)，是小麥赤霉病的多發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)，因此抗赤霉病的小麥種質(zhì)資源亦非常豐富。1974-1984年我國(guó)組建全國(guó)協(xié)作組對(duì)來自國(guó)內(nèi)外的不同普通小麥、稀有小麥品種和小麥屬近緣物種等3萬(wàn)多份材料進(jìn)行了聯(lián)合赤霉病抗性鑒定，篩選出望水白和蘇麥3 號(hào)兩個(gè)高抗且抗性穩(wěn)定的普通小麥種質(zhì)資源[7]。除了這兩個(gè)品種及其衍生系外，研究者在其他地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了一些赤霉病抗性較好的種質(zhì)資源，如日本的Nyubai、韓國(guó)的Chokwang、歐洲的Arina、巴西的Frontana、美國(guó)的Ernie等[10]，這些抗性材料在小麥赤霉病研究中都得到了應(yīng)用。最近，Yu等[8]對(duì)主要來自中國(guó)和日本的94個(gè)小麥栽培品種和地方品種進(jìn)行了赤霉病抗性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，地方品種中，來自中國(guó)的火燒百日麥、Huangfangzhu、火燒麥和黃蠶豆以及來自日本的Asozaira III和Nobeokabozu，在抗侵入、抗擴(kuò)展以及抗毒素積累能力上甚至優(yōu)于抗病對(duì)照蘇麥3號(hào)，這些地方品種可作為潛在的新赤霉病抗源加以利用。He等[9]對(duì)保存于CIMMYT的491份中國(guó)小麥材料進(jìn)行了赤霉病抗性鑒定和評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)中國(guó)8號(hào)、武漢3號(hào)、南京4840、SW 87-2323、HAAS 8193等品種的赤霉病抗性較好且農(nóng)藝性狀優(yōu)良，而這些抗源尚未在育種中得到應(yīng)用。

迄今為止，尚未找到對(duì)赤霉病表現(xiàn)免疫的小麥品種，而赤霉病抗性好的材料又大多伴有高稈、穗小、晚熟等不良農(nóng)藝性狀[1]，因此培育抗赤霉病的高產(chǎn)小麥品種是世界性難題[2]。研究人員利用農(nóng)藝性狀較差的抗赤霉病親本與高產(chǎn)親本配置雜交組合，雖然育成了一些抗性較好的品系，如寧7840，但由于豐產(chǎn)性較差而沒有得到大面積推廣[2]。與此同時(shí)，研究者利用兩個(gè)感病品種阿夫和臺(tái)灣小麥以及另外兩個(gè)感病品種Pike和MO 9965，成功培育出高抗赤霉病小麥品種蘇麥3號(hào)和Ernie[2,11]，啟示可以利用超親優(yōu)勢(shì)培育抗赤霉病小麥品種。利用這種超親優(yōu)勢(shì)，在綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良且抗赤霉病的親本間配置雜交組合，雜交后代選擇中注重豐產(chǎn)性和赤霉病抗性相結(jié)合，我國(guó)成功培育出了一批中抗赤霉病的豐產(chǎn)小麥品種，如揚(yáng)麥4號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥17、寧麥9 號(hào)和寧麥16 等[2]。

目前，國(guó)內(nèi)外可被育種利用的抗赤霉病小麥種質(zhì)材料相對(duì)較少，遺傳基礎(chǔ)狹窄，而且農(nóng)藝性狀較差，因而需要對(duì)小麥近緣植物進(jìn)行赤霉病抗性鑒定和評(píng)價(jià)，拓展小麥抗赤霉病資源的遺傳基礎(chǔ)。在普通小麥近緣種屬中，偃麥草屬、大賴草屬和鵝觀草屬中存在一些抗赤霉病種質(zhì)資源。Chen等[12]利用輻射技術(shù)誘導(dǎo)小麥-大賴草二體附加系，得到了比感赤霉病小麥親本中國(guó)春抗性提高的含單一大賴草7Lr染色體片段易位系。采用染色體工程技術(shù)，Jauhar和Peterson[13]將來自長(zhǎng)穗偃麥草(Lophopyrumelongatum)的赤霉病抗性片段轉(zhuǎn)入到硬粒小麥中，得到了赤霉病抗性提高顯著的衍生系。另外，國(guó)內(nèi)研究者利用長(zhǎng)穗偃麥草和鵝觀草屬中的抗赤霉病基因，得到一些抗性較高的中間材料[14-15]。但由于外源種質(zhì)資源缺乏有效改良，農(nóng)藝性狀較差、熟期晚、高稈、易倒伏和部分不育等缺陷使上述遠(yuǎn)緣種質(zhì)材料直接用于抗赤霉病育種實(shí)踐存在一定的困難[2]。

2分子標(biāo)記輔助育種在赤霉病抗性改良中的應(yīng)用

小麥赤霉病是由多基因控制的數(shù)量性狀，抗性鑒定結(jié)果易受環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致小麥赤霉病鑒定結(jié)果年度間和地區(qū)間存在差異，從而不利于抗病后代的篩選。利用與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇育種，能在DNA水平對(duì)育種材料進(jìn)行早期世代選擇，提高選擇效率，縮短育種年限，具有一定的優(yōu)越性[16]。目前幾乎在所有小麥染色體上都定位到了抗赤霉病的QTL(Quantitative Trait Locus，數(shù)量性狀位點(diǎn))，其中以3B短臂上的 Fhb1和6B短臂上 Fhb2兩個(gè)抗擴(kuò)展型QTL遺傳效應(yīng)最為可靠， Fhb1是目前發(fā)現(xiàn)效應(yīng)最大的抗小麥赤霉病主效基因[17-18]。

利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，一些研究者已經(jīng)成功將 Fhb1基因?qū)氲叫←湹碾s交后代中，選育出了赤霉病抗性較好的材料。Zhou等[19]通過在回交后代中檢測(cè) Fhb1基因連鎖的6個(gè)分子標(biāo)記，將蘇麥3號(hào)衍生系寧7840的 Fhb1導(dǎo)入到輪回親本IL89-7978中，在 F6:7代篩選出了抗赤霉病的近等基因系。Pumphrey等[20]以蘇麥3號(hào)為抗源親本，構(gòu)建了含 Fhb1基因的不同類型近等基因系，這些近等基因系的赤霉病抗性得到了顯著提高，病情嚴(yán)重等級(jí)平均降低了23%，病粒率平均降低了27%。Bernardo等[21]將 Fhb1基因從寧7840 轉(zhuǎn)移到美國(guó)硬冬小麥，所獲得的4個(gè)含 Fhb1基因的近等基因系的赤霉病抗性均顯著提高，毒素含量顯著降低，這些近等基因系為美國(guó)冬小麥品種選育提供了有效的抗性親本。目前利用分子標(biāo)記輔助選擇，轉(zhuǎn)入了 Fhb1位點(diǎn)的一些美國(guó)軟質(zhì)小麥品種包括先鋒公司的25R18、25R42和25R51，已通過品種審定并進(jìn)入商業(yè)化種植[22]。

此外，一些研究者還開展了抗赤霉病QTL的聚合育種工作。Miedaner等[23]將CM-82036(蘇麥3號(hào)/Thornbird)中3B染色體和5A染色體上的兩個(gè)抗赤霉病QTL同時(shí)導(dǎo)入性狀優(yōu)良的德國(guó)春小麥中，顯著改良了其赤霉病抗性。抗性鑒定證明，3B和5A染色體上的抗性QTL聚合在一起，表現(xiàn)出了更好的赤霉病抗性，與感病品系相比，兩者聚合在一起可以使籽粒DON(脫氧雪腐鐮刀菌烯醇)毒素含量降低78%，赤霉病病情等級(jí)降低55%。陸成彬等[24]通過分子標(biāo)記輔助選擇和回交育種技術(shù)相結(jié)合，以含 Fhb1和 Fhb2抗性基因的蘇麥3號(hào)為供體親本，以感病品種揚(yáng)麥13為輪回親本對(duì)其赤霉病抗性進(jìn)行改良，獲得了農(nóng)藝性狀優(yōu)異、完全可以替代揚(yáng)麥13的抗赤霉病小麥品系。Salameh等[25]利用春小麥品系 CM-82036中的 Fhb1和 Qfhs.ifa-5A 兩個(gè)抗性主效基因，通過分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將兩者導(dǎo)入到9個(gè)歐洲冬小麥品系中，結(jié)果表明 Fhb1基因的赤霉病抗性效應(yīng)比 Qfhs.ifa-5A基因大，而且 Fhb1和 Qfhs.ifa-5A聚合在一起的赤霉病抗性比單獨(dú) Fhb1更強(qiáng)。但也存在多個(gè)赤霉病抗性QTL聚合后，抗性效果沒有提高的情況。研究者通過分子標(biāo)記對(duì)赤霉病抗性基因 Fhb1和 Qfhs.ifa-5A在兩個(gè)BC3F2:5群體中的抗性效應(yīng)進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，攜帶一個(gè)或兩個(gè)赤霉病抗性基因的回交后代株系的赤霉病抗性較輪回親本均顯著提高；而同時(shí)導(dǎo)入兩個(gè)赤霉病抗性QTL的株系與僅導(dǎo)入 Qfhs.ifa-5A的株系相比，赤霉病抗性沒有顯著提高，表明 Qfhs.ifa-5A基因可以滿足歐洲小麥赤霉病抗性育種的要求[26]。

小麥赤霉病抗性屬于典型的數(shù)量性狀，受環(huán)境影響較大，表型鑒定困難，且抗源遺傳基礎(chǔ)比較狹窄，因此利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)改良小麥赤霉病抗性勢(shì)在必行。將分子標(biāo)記輔助選擇和田間表型選擇相結(jié)合，可以得到農(nóng)藝性狀好且赤霉病抗性強(qiáng)的后代[27]。因此，分子標(biāo)記輔助育種與傳統(tǒng)育種相結(jié)合的育種手段，在未來小麥育種中將起到越來越重要的作用。

3轉(zhuǎn)基因技術(shù)在赤霉病抗性改良中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)基因技術(shù)既可利用小麥自身赤霉病抗源，也可以利用其他植物、動(dòng)物和微生物的抗病基因資源，極大地?cái)U(kuò)大了小麥赤霉病抗源的范圍，為小麥赤霉病抗源中間材料的創(chuàng)制和抗性品系(種)的培育提供了新的解決途徑。

3.1病程相關(guān)蛋白

病程相關(guān)蛋白(Pathogenesis-related Proteins,PRs)參與了植物的主動(dòng)防御過程，并且可以限制病原體在植物中的發(fā)展和擴(kuò)散。病程相關(guān)蛋白可以分為三類，第一類為解除病原菌分泌蛋白水解酶的蛋白酶抑制劑，第二類為降解微生物細(xì)胞壁的酶類，第三類則可以引起寄主的過敏性壞死反應(yīng)[28-29]。研究者將水稻的類甜蛋白基因( PR5)和大麥的二類幾丁質(zhì)酶基因( PR3)轉(zhuǎn)入普通小麥品種Bobwhite中，均得到了抗性顯著好于Bobwhite的轉(zhuǎn)基因小麥[30-31]。將小麥或大麥中的 PR2(β-1,3-葡聚糖酶)、 PR3和 PR5基因，轉(zhuǎn)入小麥中并使其過量表達(dá)，轉(zhuǎn)基因小麥的赤霉病抗性明顯增強(qiáng)[32-33]。

3.2抗病轉(zhuǎn)錄因子

一部分轉(zhuǎn)錄因子可以結(jié)合防衛(wèi)基因啟動(dòng)子中的順式作用元件，從而調(diào)控防衛(wèi)基因的表達(dá)，參與植物的抗病反應(yīng)。劉 欣等[34]將小麥ERF 類轉(zhuǎn)錄因子 TaPIEP1基因轉(zhuǎn)入栽培品種揚(yáng)麥12中，結(jié)果表明，一些轉(zhuǎn)基因株系的赤霉病抗性顯著增強(qiáng)。 NPR1基因可以激活PRs基因的表達(dá)，將擬南芥的 NPR1基因?qū)氲酱竺娣e推廣的小麥品種揚(yáng)麥11中，轉(zhuǎn)基因小麥穗部的赤霉病抗性有較強(qiáng)的提高[35]。Bahrini等[36]將小麥轉(zhuǎn)錄因子TaWRKY45轉(zhuǎn)入小麥中，轉(zhuǎn)基因小麥在溫室條件下的抗擴(kuò)展水平與蘇麥3號(hào)水平相當(dāng)。Xing等[37]將簇毛麥(Haynaldiavillosa)中的 Hv-SGT1基因轉(zhuǎn)入栽培品種揚(yáng)麥158中，經(jīng)單花接種鑒定，發(fā)現(xiàn)其轉(zhuǎn)基因后代的病小穗率僅為5.8%～6.3%，顯著低于非轉(zhuǎn)基因?qū)φ铡?/p>

3.3抗菌肽

抗菌肽是一種廣泛存在于生物體內(nèi)的小分子活性肽，分子量較小，具有抗性光譜的特點(diǎn)[38]，目前已經(jīng)被用于小麥赤霉病抗性改良。將蘿卜的抗菌肽基因 RsAFP2導(dǎo)入栽培品種揚(yáng)麥12中，轉(zhuǎn)基因小麥的赤霉病抗性隨著 RsAFP2基因表達(dá)量的提高而增加[39]；將玉米的抗真菌蛋白 b-32的基因轉(zhuǎn)入小麥，轉(zhuǎn)基因小麥的赤霉病抗性同樣得到了提高[40]。Badea等[41]將小麥中分離的攜帶抗菌肽MsrA2和10R基因的轉(zhuǎn)化小麥，與受體親本相比發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因株系的病小穗率降低了50%，毒素降低了62%。脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白是一類小分子脂類分泌蛋白，在植物中大量存在，具有包括抗病性在內(nèi)得到多種生物學(xué)功能。利用基因槍法將小麥脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白基因 TaLTP5導(dǎo)入小麥品種揚(yáng)麥18，赤霉病鑒定結(jié)果顯示， TaLTP5基因的超量表達(dá)可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因小麥株系對(duì)赤霉病的抗性[42]。

3.4抗體融合蛋白

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)利用鐮刀菌特異抗體介導(dǎo)的融合蛋白基因轉(zhuǎn)化得到了綜合性狀優(yōu)良的小麥品種(系)，并取得了一定研究成果，為小麥抗赤霉病轉(zhuǎn)基因育種提供了一條新途徑[43]。Peschen等[44]將禾谷鐮刀菌的細(xì)胞壁結(jié)合蛋白單鏈抗體與抗菌肽AFP融合產(chǎn)生一種重組蛋白，該蛋白具有與病菌特異結(jié)合(抗體作用)及破壞病菌侵染結(jié)構(gòu)(抗菌肽作用)的雙重作用；在體外對(duì)鐮刀菌屬真菌生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈的抑制作用，在轉(zhuǎn)基因擬南芥中表達(dá)這種融合蛋白，則可大大提高植物對(duì)鐮刀菌真菌的抗性；Li等[43]將該重組融合蛋白轉(zhuǎn)入感病小麥品種Bobwhite中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因小麥的抗侵入能力較非轉(zhuǎn)基因小麥顯著提高。最近該團(tuán)隊(duì)又將一個(gè)來源于生防菌哈茨木霉的幾丁質(zhì)酶(Ech42)與一個(gè)鐮刀菌特異單鏈抗體(CWP2)構(gòu)建成抗體融合蛋白(Ech42-CWP2)，并利用基因槍法將其以最小表達(dá)框的方式轉(zhuǎn)入小麥品種鄭麥9023。通過自然感病和單花接種鑒定，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系的赤霉病抗侵入能力和抗擴(kuò)展能力與非轉(zhuǎn)基因?qū)φ锗嶜?023相比，抗性水平顯著提高[45]。

3.5其他類型抗真菌蛋白

除上述類型外，還有一些其他類型的抗真菌蛋白基因已經(jīng)用于赤霉病抗性改良研究。Ferrari等[46]將菜豆多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白 PvPGIP2轉(zhuǎn)入普通小麥，結(jié)果表明該蛋白對(duì)禾谷鐮刀菌感染花組織具有一定抑制作用，并使轉(zhuǎn)基因小麥的赤霉病抗性得到提高。Han等[47]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將牛乳鐵蛋白BLF基因?qū)胄←溨?，轉(zhuǎn)基因小麥赤霉病發(fā)病指數(shù)比非轉(zhuǎn)基因小麥顯著降低。周淼平等[48]利用基因槍法將天麻抗真菌蛋白Gastrodianin基因轉(zhuǎn)入小麥品種揚(yáng)麥158和Alondra中，抗性鑒定結(jié)果顯示，目的基因的表達(dá)可以抑制禾谷鐮刀菌在轉(zhuǎn)基因植株中生長(zhǎng)，從而減輕赤霉病的發(fā)展，且減輕程度與Gastrodianin基因的表達(dá)水平正相關(guān)。Moscetti等[49]將木聚糖酶抑制劑TAXI-III轉(zhuǎn)入普通小麥，轉(zhuǎn)基因小麥可以通過TAXI-III的積累，提高小麥赤霉病的抗性。

3.6HIGS技術(shù)在小麥赤霉病抗性改良中的應(yīng)用

近年來，RNA干擾(RNA interference,RNAi)技術(shù)得到快速發(fā)展并表現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景[50]，拓寬了植物抗病育種的研究手段。Nowara等[51]利用基因槍在大麥中引入抑制真菌發(fā)展效應(yīng)基因 Avra10的RNAi載體，導(dǎo)致白粉病菌吸器減少，菌絲生產(chǎn)受到抑制，并首次提出了寄主誘導(dǎo)的基因沉默(Host-induced gene silencing，HIGS)的概念。Koch等[52]利用禾谷鐮刀菌中的麥角固醇合成相關(guān)的甾醇14α-去甲基化酶基因( CYP51)，構(gòu)建了一個(gè) CYP51-A、ACYP51-B和 CYP51-C三個(gè)同源基因串聯(lián)片段的RNAi載體，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法使其在擬南芥和大麥中穩(wěn)定表達(dá)，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因植株對(duì)赤霉病菌表現(xiàn)完全免疫。Cheng等[53]利用赤霉病菌發(fā)育必須的幾丁質(zhì)合成酶基因 Chs3b，構(gòu)建了不同區(qū)段的三個(gè)植物RNAi載體Chs3bRNAi-1，Chs3bRNAi-2和Chs3bRNAi-3，通過基因槍法將其轉(zhuǎn)入小麥栽培品種揚(yáng)麥15中，得到兩個(gè)含這三種RNAi載體的株系，人工接種鑒定結(jié)果表明，這兩個(gè)株系的赤霉病苗期抗性和穗部抗性都得到了顯著提高。

4展 望

目前，抗赤霉病種質(zhì)資源的發(fā)掘及其在常規(guī)育種中的應(yīng)用促成了一批抗赤霉病小麥品種(系)的育成[2]，并在小麥的安全生產(chǎn)中發(fā)揮了極大的作用。小麥分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的日趨成熟，極大地拓寬了小麥赤霉病抗源的范圍，提高了雜交后代的選擇效率，加快了赤霉病抗性育種進(jìn)程，因此分子育種技術(shù)在小麥赤霉病抗性改良中的作用必然愈發(fā)重要。未來，分子育種技術(shù)與雜交聚合、回交轉(zhuǎn)育等常規(guī)育種手段相結(jié)合，將有力推進(jìn)小麥赤霉病抗性改良的研究進(jìn)程。

盡管目前在小麥赤霉病抗性改良方面已經(jīng)取得了可喜的進(jìn)展，但由于赤霉病屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，目前其抗性機(jī)理尚不清楚[54]，限制了這一世界性難題的最終解決。因此，在加大抗赤霉病小麥新品種選育力度的同時(shí)，還應(yīng)加強(qiáng)小麥赤霉病的抗性機(jī)理研究，為小麥赤霉病的抗性改良提供理論支撐。

參考文獻(xiàn)：

[1]Bai G,Shaner G.Management and resistance in wheat and barley to Fusarium head blight 1 [J].AnnualReviewofPhytopathology,2004,42:135-161.

[2]程順和,張 勇,別同德,等.中國(guó)小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,28(5):938-942.

Cheng X H,Zhang Y,Bie T D,etal.Damage of wheat Fusarium head blight (FHB) epidemics and genetic improvement of wheat for scab resistance in China [J].JiangsuJournalofAgriculturalSciences,2012,28(5):938-942.

[3]Bai G H,Plattner R,Desjardins A,etal.Resistance to Fusarium head blight and deoxynivalenol accumulation in wheat [J].PlantBreeding,2001,120(1):1-6.

[4]姚金保,陸維忠.中國(guó)小麥抗赤霉病育種研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000,16(4):242-248.

Yao J B,Lu W Z.Research advances in wheat breeding for scab resistance in China [J].JiangsuJournalofAgriculturalSciences,2000,16(4):242-248.

[5]Mesterhazy A,Bartok T,Lamper C.Influence of wheat cultivar,species of Fusarium,and isolate aggressiveness on the efficacy of fungicides for control of Fusarium head blight [J].PlantDisease,2003,87(9):1107-1115.

[6]Wegulo S N,Bockus W W,Nopsa J H,etal.Effects of integrating cultivar resistance and fungicide application on Fusarium head blight and deoxynivalenol in winter wheat [J].PlantDisease,2011,95(5):554-560.

[7]陸維忠,程順和,王裕中.小麥赤霉病研究[M].北京:科學(xué)出版社,2001:78-170.

Lu W Z,Cheng X H,Wang Y Z.Studies on Fusarium Head Blight of Wheat [M].Beijing:Science Press,2001:78-170.

[8]Yu J B,Bai G H,Cai S B,etal.New Fusarium head blight-resistant sources from Asian wheat germplasm [J].CropScience,2008,48(3):1090-1097.

[9]He X,Singh P K,Schlang N,etal.Characterization of Chinese wheat germplasm for resistance to Fusarium head blight at CIMMYT,Mexico[J].Euphytica,2014,195(3):383-395.

[10]Liu S,Hall M D,Griffey C A,etal.Meta-analysis of QTL associated with Fusarium head blight resistance in wheat [J].CropScience,2009,49(6):1955-1968.

[11]McKendry A L,Berg J E,Tague D N,etal.Registration of ‘'Ernie’ wheat [J].CropScience,1995,35:1513.

[12]Chen P,Liu W,Yuan J,etal.Development and characterization of wheat-Leymus racemosus translocation lines with resistance to Fusarium head blight [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2005,111(5):941-948.

[13]Jauhar P P,Peterson T S.Chromosome engineering of durum wheat with alien chromatin of diploid wheatgrass [J].JournalofCropImprovement,2009,23(4):319-331.

[14]馬鴻翔,陸維忠.小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2010,2010,26(1):197-203.

Ma H X,Lu W Z.Progress on genetic improvement for resistance to Fusarium head blight in wheat [J].JiangsuJournalofAgriculturalSciences,2010,26(1):197-203.

[15]劉登才,鄭有良,王志容,等.影響小麥赤霉病抗性的Lophopyrumelongatum染色體定位[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,19:200-205.

Liu D C,Zhen Y L,Wang Z R,etal.Distribution of chromosomes in DiploidLophopyrumelongatum(Host) A.Lve that influences resistance to head scab of common wheat [J].JournalofSichuanAgricultureUniversity,2001,19:200-205.

[16]余桂紅,任麗娟,馬鴻翔,等.分子標(biāo)記在小麥抗赤霉病輔助育種中的應(yīng)用[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,2006,22:189-191.

Yu G H,Ren L J,Ma H X,etal.Application of molecular markers in Fusarium head blight resistance breeding in wheat[J].JiangsuJournalofAgriculturalSciences,2006,22:189-191.

[17]Cuthbert P A,Somers DJ,Thomas J,etal.Fine mapping Fhb1,a major gene controlling Fusarium head blight resistance in bread wheat (TriticumaestivumL.) [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2006,112:1465-1472.

[18]Cuthbert P A,Somers D J,Brulé-Babel A.Mapping of Fhb2 on chromosome 6BS:a gene controlling Fusarium head blight field resistance in bread wheat (TriticumaestivumL.) [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2007,114:429-437.

[19]Zhou W C,Kolb F L,Bai G H,etal.Validation of a major QTL for scab resistance with SSR markers and use of marker-assisted selection in wheat [J].PlantBreeding,2003,122:40-46.

[20]Pumphrey M O,Bernardo R,Anderson J A.Validating the QTL for Fusarium head blight resistance in near-isogenic wheat lines developed from breeding populations [J].CropScience,2007,47(1):200-206.

[21]Bernardo A,Bai G,Yu J,etal.Registration of near-isogenic winter wheat germplasm contrasting in for Fusarium head blight resistance [J].JournalofPlantRegistrations,2014,8(1):106-108.

[22]Brown-Guedira G,Griffey C,Kolb F,etal.Breeding FHB-resistant soft winter wheat:progress and prospects [J].CerealResearchCommunications,2008,36(S6):31-35.

[23]Miedaner T,Wilde F,Steiner B,etal.Stacking quantitative trait loci (QTL) for Fusarium head blight resistance from non-adapted sources in an European elite spring wheat background and assessing their effects on deoxynivalenol (DON) content and disease severity [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2006,112(3):562-569.

[24]陸成彬,程順和,吳榮林,等.揚(yáng)麥13抗赤霉病品系的分子標(biāo)記輔助選育[J].麥類作物學(xué)報(bào),2010,30(6):1058-1064.

Lu C B,Cheng X F,Wu R L,etal.Breeding the lines with resistance to Fusarium head blight of wheat cultivar Yangmai 13 by molecular marker assisted selection [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(6):1058-1064.

[25]Salameh A,Buerstmayr M,Steiner B,etal.Effects of introgression of two QTL for Fusarium head blight resistance from Asian spring wheat by marker-assisted backcrossing into European winter wheat on Fusarium head blight resistance,yield and quality traits [J].MolecularBreeding,2011,28(4):485-494.

[26]Von der Ohe C,Ebmeyer E,Korzun V,etal.Agronomic and quality performance of winter wheat backcross populations carrying non-adapted Fusarium head blight resistance QTL [J].CropScience,2010,50(6):2283-2290.

[27]Wilde F,Sch?n C C,Korzun V,etal.Marker-based introduction of three quantitative-trait loci conferring resistance to Fusarium head blight into an independent elite winter wheat breeding population [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2008,117(1):29-35.

[28]Theis T,Stahl U.Antifungal proteins:targets,mechanisms and prospective applications [J].CellularandMolecularLifeSciencesCMLS,2004,61(4):437-455.

[29]Li G,Yen Y.Jasmonate and ethylene signaling pathway may mediate Fusarium head blight resistance in wheat [J].CropScience,2008,48(5):1888-1896.

[30]Chen W P,Chen P D,Liu D J,etal.Development of wheat scab symptoms is delayed in transgenic wheat plants that constitutively express a rice thaumatin-like protein gene [J].TheoreticalandAppliedGenetics,1999,99(5):755-760.

[31]Shin S,Mackintosh C A,Lewis J,etal.Transgenic wheat expressing a barley class II chitinase gene has enhanced resistance againstFusariumgraminearum[J].JournalofExperimentalBotany,2008,59(9):2371-2378.

[32]Anand A,Zhou T,Trick H N,etal.Greenhouse and field testing of transgenic wheat plants stably expressing genes for thaumatin-like protein,chitinase and glucanase againstFusariumgraminearum[J].JournalofExperimentalBotany,2003,54(384):1101-1111.

[33]Mackintosh C A,Lewis J,Radmer L E,etal.Overexpression of defense response genes in transgenic wheat enhances resistance to Fusarium head blight [J].PlantCellReports,2007,26(4):479-488.

[34]劉 欣,蔡士賓,張伯橋,等.抗紋枯病、赤霉病的轉(zhuǎn) TaPIEP1基因小麥的分子鑒定與選育[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(7):1144-1150.

Liu X,Cai S B,Zhang B Q,etal.Molecular detection and identification of TaPIEP1 transgenic wheat with enhanced-resistance to sharp eyespot and Fusarium head blight [J].ActaAgronomicaSinica,2011,37(7):1144-1150.

[35]Gao C S,Kou X J,Li H P,etal.Inverse effects ofArabidopsisNPR1 gene on Fusarium seedling blight and Fusarium head blight in transgenic wheat [J].PlantPathology,2013,62(2):383-392.

[36]Bahrini I,Sugisawa M,Kikuchi R,etal.Characterization of a wheat transcription factor, TaWRKY45,and its effect on Fusarium head blight resistance in transgenic wheat plants [J].BreedingScience,2011,61(2):121-129.

[37]Xing L,Qian C,Cao A,etal.The Hv-SGT1 gene fromHaynaldiavillosacontributes to resistances towards both biotrophic and hemi-biotrophic pathogens in common wheat (TriticumaestivumL.)[J].PlosOne,2013,8(9):e72571

[38]Izadpanah A,Gallo R L.Antimicrobial peptides [J].JournaloftheAmericanAcademyofDermatology,2005,52(3):381-390.

[39]Li Z,Zhou M,Zhang Z,etal.Expression of a radish defensin in transgenic wheat confers increased resistance toFusariumgraminearumandRhizoctoniacerealis[J].Functional&IntegrativeGenomics,2011,11(1):63-70.

[40]Boddu J,Cho S,Muehlbauer G J.Transcriptome analysis of trichothecene-induced gene expression in barley [J].MolecularPlant-MicrobeInteractions,2007,20(11):1364-1375.

[41]Badea A,Eudes F,Laroche A,etal.Antimicrobial peptides expressed in wheat reduce susceptibility to Fusarium head blight and powdery mildew [J].CanadianJournalofPlantScience,2013,93(2):199-208.

[42]Zhu X,Li Z,Xu H,etal.Overexpression of wheat lipid transfer protein gene TaLTP5 increases resistances to Cochliobolus sativus andFusariumgraminearumin transgenic wheat [J].Functional&IntegrativeGenomics,2012,12(3):481-488.

[43]Li H P,Zhang J B,Shi R P,etal.Engineering Fusarium head blight resistance in wheat by expression of a fusion protein containing a Fusarium-specific antibody and an antifungal peptide [J].MolecularPlant-MicrobeInteractions,2008,21(9):1242-1248.

[44]Peschen D,Li H P,Fischer R,etal.Fusion proteins comprising a Fusarium-specific antibody linked to antifungal peptides protect plants against a fungal pathogen [J].NatureBiotechnology,2004,22(6):732-738.

[45]Cheng W,Li H P,Zhang J B,etal.Tissue-specific and pathogen-inducible expression of a fusion protein containing a Fusarium-specific antibody and a fungal chitinase protects wheat against Fusarium pathogens and mycotoxins [J].PlantBiotechnologyJournal,2015,13(5):664-674.

[46]Ferrari S,Sella L,Janni M,etal.Transgenic expression of polygalacturonase-inhibiting proteins inArabidopsisand wheat increases resistance to the flower pathogenFusariumgraminearum[J].PlantBiology,2012,14(s1):31-38.

[47]Han J,Lakshman D K,Galvez L C,etal.Transgenic expression of lactoferrin imparts enhanced resistance to head blight of wheat caused byFusariumgraminearum[J].BMCPlantBiology,2012,12(1):33.

[48]周淼平,楊學(xué)明,姚金保,等.轉(zhuǎn)Gastrodianin基因提高小麥赤霉病和紋枯病的抗性[J].作物學(xué)報(bào),2012,38(9):1617-1624.

Zhou X P,Yang X M,Yao J B,etal.Enhancement of resistance to Fusarium head blight and sharp eyespot inGastrodianintransgenic wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2012,38(9):1617-1624.

[49]Moscetti I,Tundo S,Janni M,etal.Constitutive expression of the xylanase inhibitor TAXI-III delays Fusarium head blight symptoms in durum wheat transgenic plants [J].MolecularPlant-MicrobeInteractions,2013,26(12):1464-1472.

[50]Koch A,Kogel K H.New wind in the sails:improving the agronomic value of crop plants through RNAi-mediated gene silencing [J].PlantBiotechnologyJournal,2014,12(7):821-831.

[51]Nowara D,Gay A,Lacomme C,etal.HIGS:host-induced gene silencing in the obligate biotrophic fungal pathogenBlumeriagraminis[J].ThePlantCell,2010,22(9):3130-3141.

[52]Koch A,Kumar N,Weber L,etal.Host-induced gene silencing of cytochrome P450 lanosterol C14α-demethylase-encoding genes confers strong resistance to Fusarium species [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2013,110(48):19324-19329.

[53]Cheng W,Song X S,Li H P,etal.Host-induced gene silencing of an essential chitin synthase gene confers durable resistance to Fusarium head blight and seedling blight in wheat [J].PlantBiotechnologyJournal,2015,DOI:10.1111/pbi.12352

[54]Ma X ,Du X,Liu G,etal.Cloning and characterization of a novel UDP-glycosyltransferase gene induced by DON from wheat [J].JournalofIntegrativeAgriculture,2015,14(5):830-838.

Review on Improvement of Fusarium Head Blight Resistance in Wheat

LIU Yike1,TONG Hanwen1,ZHU Zhanwang1,CHEN Ling1,ZOU Juan1,ZHANG Yuqing1,JIAO Chunhai1,2,GAO Chunbao1

(1.Food Crops Institute,Hubei Academy of Agricultural Sciences/Wheat Disease Biology Research Station on Central China,Ministry of Agriculture/Hubei Engineering and Technology Research Center of Wheat,Wuhan,Hubei 43006,China;2.Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry,Jingzhou,Hubei 434025,China)

Abstract:Fusarium head blight (FHB) is a global destructive disease and breeding resistant cultivars is the most economical,effective and environmental friendly way to reduce the harm of FHB. In this paper,the research progresses of the screening of resistant germplasm resources and its application in conventional breeding,molecular marker assisted breeding and transgenic breeding for FHB resistance were introduced. It is proposed that using molecular breeding techniques combined with conventional breeding methods will accelerate the progress of wheat FHB resistance improvement and at the same time the research on wheat FHB resistance mechanism should be strengthened.

Key words:Wheat; Fusarium head blight; Breeding; Resistance improvement

中圖分類號(hào)：S512.1；S330

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-1041(2016)01-0051-07

通訊作者：高春保(E-mail: gcbgybwj@163.com)

基金項(xiàng)目：轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)(2014ZX0800202B-003)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31301306)；國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“武漢綜合試驗(yàn)站”項(xiàng)目(CARS-03) ；國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2011DFB31620)

收稿日期：2015-08-20修回日期：2015-09-04

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-01-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160108.1821.014.html

第一作者E-mail：liuyi99168@sohu.com