農(nóng)作物連作障礙產(chǎn)生機(jī)理與調(diào)控技術(shù)研究

郭 肖，孔德章，黃本婷，唐元椿，楊 林，王明珠，王舒婷，向達(dá)兵，趙 鋼，黃凱豐*

（1貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴陽550001；2成都大學(xué)藥學(xué)與生物工程學(xué)院，四川成都610106）

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農(nóng)作物連作障礙產(chǎn)生機(jī)理與調(diào)控技術(shù)研究

郭 肖1，孔德章1，黃本婷2，唐元椿2，楊 林2，王明珠2，王舒婷2，向達(dá)兵2，趙 鋼2，黃凱豐1*

（1貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴陽550001；2成都大學(xué)藥學(xué)與生物工程學(xué)院，四川成都610106）

摘 要：連作障礙是作物生產(chǎn)中經(jīng)常發(fā)生的一種現(xiàn)象，各種作物或輕或重都會(huì)發(fā)生，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失。為了闡明連作障礙在農(nóng)作物生產(chǎn)中的危害，本文簡(jiǎn)述了農(nóng)作物連作障礙產(chǎn)生原因，論述其調(diào)控技術(shù)，并對(duì)農(nóng)作物連作障礙進(jìn)行研究展望，旨在為今后的深入研究提供部分科學(xué)理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：農(nóng)作物；連作障礙；機(jī)理；調(diào)控

隨著我國(guó)人口的增加和人們生活水平的提高，糧食、蔬菜、瓜果等需求量呈現(xiàn)快速上升趨勢(shì)，然而我國(guó)可利用的土地面積卻在慢慢減少，因此提高土地利用率已成為我國(guó)乃至于世界現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的一種趨勢(shì)。由于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)復(fù)種指數(shù)比較高以及作物種植種類單一等特點(diǎn)，伴隨栽培年限的增加就出現(xiàn)了一個(gè)急需解決的瓶頸問題——連作障礙［1，2］。

在對(duì)連作的定義中，一般有兩種說法，即廣義的連作和狹義的連作。狹義的連作是指同一種作物在同一塊地里面多年連續(xù)種植的現(xiàn)象；而連續(xù)種植同一種（或同一科）作物，且感染同一種病原菌或線蟲的現(xiàn)象稱之為廣義的連作。同一作物或者其近緣的作物在連續(xù)種植一定的年限后，雖然對(duì)其進(jìn)行正常的管理，卻出現(xiàn)品質(zhì)下降、產(chǎn)量降低等現(xiàn)象，即為連作障礙［3～5］。對(duì)于連作障礙，不同的國(guó)家有著不同的描述，在歐美地區(qū)稱其為再植問題（Replant prob-lem）［6，7］，日本則稱為忌地現(xiàn)象，而我國(guó)常稱之為重茬問題［8］。本文綜述農(nóng)作物連作障礙的危害、產(chǎn)生原因以及調(diào)控技術(shù)，旨在為今后我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供部分科學(xué)理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 連作障礙產(chǎn)生機(jī)理

關(guān)于連作障礙發(fā)生的起因，Plenk（1795）、Decandole（1832）等［9］首先提出毒素學(xué)說，后經(jīng)Schrelner（1908）、Piockering（1917）等研究，于1937年Molish提出了作物間的“相克”現(xiàn)象。1983年日本的瀧島將引起連作障礙的原因歸納為以下5種：土壤的養(yǎng)分虧缺、土壤的反應(yīng)異常、土壤的理化性狀惡化、植物的有害物質(zhì)及土壤微生物的變化［10］。

目前對(duì)農(nóng)作物連作障礙的產(chǎn)生機(jī)理可歸納為圖1。

圖1 農(nóng)作物連作障礙產(chǎn)生機(jī)理示意圖

1.1 土壤化學(xué)性質(zhì)改變

1.1.1 土壤次生鹽漬化

在作物栽培過程中，氮肥、人畜糞尿以及含氯化肥的投入量過大，使得多余的養(yǎng)分不能隨水分淋溶反而積聚在了土壤表層，導(dǎo)致土壤含鹽量明顯高于露地，產(chǎn)生土壤次生鹽漬化，加重植物生理病害［11］。在鹽堿土地，土壤可溶性鹽分中NO3-N占陰離子總量的70%［12］左右，含量達(dá)300～400 mg／kg，有的更高達(dá)700 mg／kg［13］。

1.1.2 土壤酸化

土壤酸化指土壤酸性增加的現(xiàn)象，即在自然或人為條件下土壤中陽離子增加的過程。它是持續(xù)不斷的自然過程，是土壤退化的一種表現(xiàn)形式。土壤酸化過程，即是鹽基陽離子淋失使土壤交換性陽離子緩慢變成以Al3＋和H＋為主的過程［14］。研究發(fā)現(xiàn)，連作后的土壤與對(duì)照的土壤相比較，pH值隨種植年限的增加呈下降趨勢(shì)，土壤逐漸酸化，并且這種酸化趨勢(shì)與連作障礙具有相關(guān)性［15］。

1.1.3 植株水浸液的自毒作用

植株水浸液的自毒作用主要包括植株的根水浸液的自毒作用、莖水浸液的自毒作用以及葉水浸液的自毒作用。李志霞等［16］研究表明，東北山櫻根浸提液對(duì)幼苗株高、莖粗、發(fā)根數(shù)量、莖葉和根的生長(zhǎng)量、根系活力、PSⅡ最大光化學(xué)效率及呼吸底物含量均表現(xiàn)出低促高抑的化感作用效果。蔡明等［17］研究發(fā)現(xiàn)，紅三葉浸提液對(duì)種子的幼根和幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育具有極強(qiáng)的抑制作用，且在適度濃度下隨著濃度的增大，化感作用不斷增強(qiáng)。

1.1.4 植株殘?bào)w腐解物的毒害作用

早在18世紀(jì)，Plend、De Candolle等就提出了有毒物質(zhì)的假說，即作物秸稈及其腐解物中的化感物質(zhì)對(duì)其本身的生長(zhǎng)發(fā)育有很強(qiáng)的抑制作用［18，19］。李志宏等［20］發(fā)現(xiàn)，加工番茄植株殘?bào)w腐解液對(duì)加工番茄種子萌發(fā)有不良影響，其抑制了加工番茄種子發(fā)芽勢(shì)，延長(zhǎng)了種子發(fā)芽所需時(shí)間，抑制了胚根生長(zhǎng)。

1.1.5 根系分泌物的化感作用

根系分泌物是植物在生長(zhǎng)過程中通過根的不同部位向其生長(zhǎng)基質(zhì)（如土壤、營(yíng)養(yǎng)液等）溢泌或分泌的一組種類繁多的物質(zhì)［21，22］，是化感物質(zhì)產(chǎn)生的重要途徑之一。已報(bào)道桃［23］、蘋果［24］、草莓［25］和櫻桃［26］的根系能分泌化感物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)植株生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，是連作障礙產(chǎn)生的重要因素。郭修武等［27］研究表明，根系分泌物顯著抑制葡萄植株生長(zhǎng)、葉片可溶性糖、蛋白質(zhì)含量以及苯丙氨酸解氨酸（PAL）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，濃度越高抑制作用越強(qiáng)。

1.2 土壤微生物的改變

1.2.1 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變

在連作年限較長(zhǎng)的土壤內(nèi)，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)異常，主要表現(xiàn)為有益微生物數(shù)量下降，而病原微生物特別是有害真菌數(shù)量升高，破壞了原有的微生物系統(tǒng)。有研究表明，連續(xù)多次種植單一作物后，耕地土壤微生物功能多樣性顯著低于輪作的耕地，并且不同連作年限的土體和根際微生物群落功能均存在差異［28，29］。

1.2.2 土壤微生物數(shù)量及區(qū)系變化

長(zhǎng)期玉米連作農(nóng)田，受土壤理化性質(zhì)、物理結(jié)構(gòu)、根系分泌物和生物變化等因素的綜合影響，土壤微生物量下降［30］。吳鳳芝等［31］研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜連作后的土壤其微生物群落多樣性指數(shù)降低。種植棉花的土地也出現(xiàn)類似的情況，8年以上連作棉花的土地里面土壤微生物總量以及細(xì)菌數(shù)量隨著連作障礙加重而明顯下降［32］。

1.2.3 土壤微生物生理類群變化

不同的生理菌群可以反映出不同條件下土壤的質(zhì)量狀況。李瓊芳［33］在冬小麥上的研究表明，隨著冬小麥連作年限的增加，各有益細(xì)菌生理群的數(shù)量減少，而微生物生理菌群數(shù)量表現(xiàn)為：氨化細(xì)菌＞硝化細(xì)菌＞固氮菌和纖維素分解菌。大豆連作使土壤微生物主要生理類群數(shù)量明顯下降［34］。

1.2.4 土壤病原微生物數(shù)量增加

隨著連作年限的增加，土壤微生物區(qū)系發(fā)生改變，如土壤根際真菌數(shù)量增加，尤其是有害真菌數(shù)量大量增加，有益真菌數(shù)量減少，細(xì)菌和放線菌數(shù)量減少，造成地力衰竭［35］。土壤細(xì)菌真菌比值減少，土壤質(zhì)量變差，不利于植株生長(zhǎng)。茄子在長(zhǎng)期連作后，根際土壤表現(xiàn)出細(xì)菌和放線菌數(shù)量明顯減少，真菌數(shù)量增加，加快土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的分解［36］。

2 調(diào)控技術(shù)

2.1 合理增施有機(jī)肥

為緩解設(shè)施連作土壤養(yǎng)分失衡的問題，需根據(jù)作物的需肥特性和土壤類型，調(diào)節(jié)各營(yíng)養(yǎng)元素的比例和施用時(shí)期［37］。增施有機(jī)肥可在一定程度上減輕連作黃瓜苗期的病害，有效緩解連作障礙影響［38］。朱林等［39］研究表明，在設(shè)施內(nèi)增施有機(jī)肥可以改善土壤環(huán)境；有機(jī)肥營(yíng)養(yǎng)全面，且可以改善土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)作物生長(zhǎng)。鄭蘭君等［40］研究表明，在大豆連作土壤，長(zhǎng)期適時(shí)適量的施用有機(jī)肥和稻稈有助于提高土壤中有效微量元素含量。劉美昌等［41］比較了有機(jī)肥在輪作和連作條件下的施用效果，結(jié)果表明，連作和輪作條件下施用有機(jī)肥其增產(chǎn)率分別為13.3%和8.1%。表明有機(jī)肥對(duì)緩解連作障礙有一定的作用，是減輕連作障礙的有效措施之一。

2.2 無土栽培

凡是不用天然土壤，使用或不使用基質(zhì)，利用營(yíng)養(yǎng)液來提供植物生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分、水分、氧氣來種植植物的栽培技術(shù)，或用其他施肥方式來種植作物的方法統(tǒng)稱為無土栽培［42］。農(nóng)作物土壤栽培的一個(gè)缺點(diǎn)是經(jīng)過多次種植之后，土壤肥力下降，需要大面積采用輪作的方式才能恢復(fù)。而無土栽培中，可更換栽培基質(zhì)或進(jìn)行消毒處理，沒有受到外部雨水的影響，很容易保持營(yíng)養(yǎng)液的原狀，種植設(shè)施也易于清洗和消毒，能夠克服土壤栽培中連續(xù)生產(chǎn)導(dǎo)致土地肥力下降的劣勢(shì)，有效提高了作物的連續(xù)生產(chǎn)能力以及大規(guī)模種植能力。

2.3 實(shí)施輪作與間套作

輪作可使病菌失去寄主或改變其生活環(huán)境，因而可以減輕或消滅病蟲害，同時(shí)也可以改善土壤理化性狀，有利于充分利用土壤養(yǎng)分［43］。封海勝等［44］研究表明，花生與小麥輪作后，生物產(chǎn)量和莢果產(chǎn)量較對(duì)照分別增產(chǎn)23.98%和25.10%，與水蘿卜輪作后，生物產(chǎn)量和莢果產(chǎn)量分別增產(chǎn)23.22% 和2l.20%。梁銀麗等［45］研究表明，黃瓜與翻青玉米、翻青黑豆以及豇豆輪作是有效預(yù)防和克服其土壤連作障礙的一種種植模式。間作套種主要通過多種作物構(gòu)建復(fù)合群體，可有效地發(fā)揮土地與空間等有限農(nóng)業(yè)資源的生產(chǎn)潛力［46］。現(xiàn)已證明，利用不同作物種類、不同品種的合理搭配和套種間作來控制病蟲草害的發(fā)生，提高作物的產(chǎn)量是非常有效的方法［47］。

2.4 施用土壤改良劑

舒秀麗等［48］以北京地區(qū)連作西洋參為研究對(duì)象，通過3種土壤改良劑隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)對(duì)其土壤理化性狀、酶活性、根際微生物區(qū)系及產(chǎn)量進(jìn)行了系統(tǒng)研究。結(jié)果表明連作西洋參根際微生物區(qū)系及土壤酶活性與土壤理化性狀之間緊密聯(lián)系，通過施加不同土壤改良劑，可以為耐連作種植西洋參提供適宜的土壤環(huán)境。李玉利等［49］也發(fā)現(xiàn)，施用土壤改良劑能夠有效緩解土壤鹽漬化以及酸化程度，能夠顯著增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，均衡土壤各種營(yíng)養(yǎng)元素，改善施用肥料過多而導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)元素富集現(xiàn)象，可以非常明顯的改良土壤的理化性質(zhì)。

2.5 土壤滅菌

從生態(tài)健康和可持續(xù)農(nóng)業(yè)理念出發(fā)，化學(xué)滅菌方法有帶來環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的致命弱點(diǎn)，而物理方法既能消除土壤有害生物，又不至于引起土壤污染，是生產(chǎn)中宜于采用的較為理想的土壤滅菌方法［50］。郭修武等對(duì)葡萄連作土壤進(jìn)行蒸汽滅菌，結(jié)果發(fā)現(xiàn)滅菌可改變根系分泌物的成分及含量，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，減輕葡萄的連作障礙［51］。其他研究表明對(duì)土壤進(jìn)行有效的滅菌可以減輕或消除辣椒［52］、大豆［53］、蘋果［54］、桃［55］的連作障礙。通過施用化學(xué)試劑消毒、土壤蒸氣消毒和日曬消毒等方法對(duì)土壤進(jìn)行消毒來控制黃瓜、茄子、草莓、大豆、果樹等的連作障礙，也有一定的效果［56，57］。

3 研究展望

3.1 提前做好預(yù)防措施，避免連作障礙發(fā)生

農(nóng)作物連作障礙的研究，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的熱門研究課題之一。據(jù)已有的資料顯示，大多數(shù)研究人員的研究方向都主要集中在農(nóng)作物連作障礙產(chǎn)生后的解決方式上面，而有關(guān)連作障礙發(fā)生前預(yù)防措施的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。并且，作物產(chǎn)生連作障礙的根本原因又幾乎都是因?yàn)槿藗冊(cè)诜N植農(nóng)作物前期或者過程中的疏忽或者不在意所導(dǎo)致的。因此，連作障礙的防范措施，應(yīng)該首先從最基本的步驟開始，即從一開始在種植農(nóng)作物之前就應(yīng)該有意識(shí)的預(yù)防連作障礙，趁其還未發(fā)生前就做好相應(yīng)的預(yù)防措施，而重點(diǎn)可以考慮從作物根際土壤的變化下手，為減緩或者控制連作障礙的發(fā)生做好實(shí)踐準(zhǔn)備。

3.2 重點(diǎn)探討形成機(jī)理，建立預(yù)測(cè)連作障礙的數(shù)學(xué)模型

盡管研究者對(duì)于連作障礙的機(jī)理研究已取得突破性的進(jìn)展，但對(duì)于各土壤組分在連作障礙產(chǎn)生中的具體作用還不確定，產(chǎn)生機(jī)理也十分復(fù)雜，涉及農(nóng)作物和土壤一系列的聯(lián)系也不太清楚。由于作物種類和環(huán)境差異的關(guān)系，作物發(fā)生連作障礙的主導(dǎo)條件也不盡相同。即使是同一作物，在不同的生長(zhǎng)階段所產(chǎn)生連作障礙的機(jī)制可能不同；同一作物在不同的生長(zhǎng)地區(qū)所產(chǎn)生連作障礙的機(jī)制也可能有差異。因此，探究連作障礙深層次的形成機(jī)理，提出合理解釋的理論，并將研究成果充分運(yùn)用到實(shí)踐中，將是以后研究連作障礙的一個(gè)熱點(diǎn)。

不同的作物其連作年限以及連作次數(shù)所導(dǎo)致的連作障礙程度也不盡相同，短期連作可能并不會(huì)引起比較嚴(yán)重的連作障礙，并且作物產(chǎn)生連作障礙而達(dá)到影響其產(chǎn)量及品質(zhì)的情況也需要一定的年限或者種植的次數(shù)，只有種植年限或者次數(shù)達(dá)到相對(duì)應(yīng)的值，農(nóng)作物才會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的障礙效應(yīng)。因此，很有必要建立作物產(chǎn)量或品質(zhì)與連作障礙的年限或者次數(shù)的函數(shù)關(guān)系，這樣才能更加直觀、更加準(zhǔn)確的判斷出連作障礙所產(chǎn)生的影響，并提出應(yīng)對(duì)策略。

3.3 探明引發(fā)連作障礙的主要因子，綜合各因素深入研究

目前，國(guó)內(nèi)外研究者雖然從施肥、輪作與間套作、土壤改良劑以及土壤滅菌等方面對(duì)連作障礙進(jìn)行了研究，但大多數(shù)都不夠深入，其研究?jī)?nèi)容大多數(shù)都是有幾大類物質(zhì)或者不同類型的幾種物質(zhì)引起農(nóng)作物連作障礙，并沒有具體到到底是哪種或者哪幾種物質(zhì)在這當(dāng)中起主要作用。因此，深入探明在農(nóng)作物當(dāng)中引起連作障礙的主要物質(zhì)應(yīng)該是以后研究連作障礙的一個(gè)重要方向。

由于連作障礙的發(fā)生是系統(tǒng)綜合效應(yīng)的展現(xiàn)，屬于一個(gè)累積過程，是多方面因素綜合作用所導(dǎo)致，雖然目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究?jī)?nèi)容已經(jīng)從傳統(tǒng)單因子拓展到現(xiàn)在的多因子［58，59］，但是由于產(chǎn)生原因眾多、形成機(jī)理復(fù)雜并且缺少深入研究，所以日后的研究需多方面、多角度和多領(lǐng)域相互結(jié)合，探索各個(gè)因素之間的聯(lián)系，尋找到關(guān)鍵的突破口，并確定引起連作障礙的核心因子，有針對(duì)性地進(jìn)行防范，并加以解決。

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Studies on the Mechanism and Control Technology of Continuous Cropping Obstacle

GUO Xiao1，KONG Dezhang1，HUANG Benting2，TANG Yuanchun2，YANG Lin2，WANG Mingzhu2，WANG Shuting2，XIANG Dabing2，ZHAO Gang2，HUANG Kaifeng1*
（1 Research Center of Industrial Technology of Buckwheat，Guizhou Normal University，Guiyang，Guizhou 550001，China；2 School of Pharmacy and Bioengineering，Chengdu University，Chengdu，Sichuan 610106，China）

Abstract：The continuous cropping obstacle，is a frequently occurring phenomenon in crop production and will happen in a variety of crops，causes serious losses.In order to better clarify the harm of continuous cropping obstacles，the causes and regulation technique were overviewed.The future application prospect of continuous cropping obstacles was proposed，so as to provide the academic basis for its study.

Keywords：crop；continuous cropping obstacle；mechanism；regulation technique

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）前期研究專項(xiàng)（2014CB160312）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31360318，31401315）；貴州省優(yōu)秀青年科技人才培養(yǎng)對(duì)象專項(xiàng)資金（黔科合人字［2013］03號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介：郭 肖（1989-），男，碩士，研究方向：植物遺傳、進(jìn)化與育種，Email：guoxiao19890910＠163.com。*通信作者：黃凱豐，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事蕎麥栽培生理研究，Email：hkf1979＠163.com。

收稿日期：2015- 11- 30

文章編號(hào)：1001-5280（2016）02-0215-06

DOI：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2016.02.25

中圖分類號(hào)：S344.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A