黃普華

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

生境的破壞或改變對(duì)杉科種屬分布的影響

黃普華

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

杉科共有10個(gè)屬16種，其中5個(gè)是單種屬(水杉屬、水松屬、巨杉屬、北美紅杉屬、金松屬)，5個(gè)是寡種屬(杉木屬、臺(tái)灣杉屬、柳杉屬、落羽杉屬、密葉杉屬)，兩者各占50%。分布于北溫帶地區(qū)，多在東亞和北美洲，僅密葉杉屬分布于南半球澳大利亞的塔斯馬尼亞。植物與生境是一個(gè)互相依存的統(tǒng)一體，而生境的破壞或改變對(duì)杉科植物種屬分布有嚴(yán)重的影響。在美國(guó)加利福尼亞洲現(xiàn)今僅有巨杉和北美紅杉兩個(gè)單種屬，這是由于火山爆發(fā)留下來(lái)，現(xiàn)在僅分布于美國(guó)加州部分地區(qū)。

杉科；單種屬；寡種屬；化石；孑遺種

杉科(Taxodiaceae)是裸子植物中種數(shù)不多的一個(gè)科。主要分布在東亞、北美等地區(qū)，為亞熱帶暖性針葉林群落的組成樹(shù)種，個(gè)別如密葉杉屬(Athrotaxis)分布于南半球[1]。由于杉科樹(shù)種生長(zhǎng)速度快，材質(zhì)優(yōu)良，同時(shí)樹(shù)形粗壯優(yōu)美，可供觀賞并廣為栽培利用。杉科皆為單種屬和寡種屬，種類(lèi)較少，很值得研究。

1 杉科的屬種地理分布及化石發(fā)現(xiàn)

本科有10屬16種，與松科比，松科也是10屬，但種數(shù)為230種之多，本科主要是單種屬和寡種屬，所以種類(lèi)較松科少得多[2～3]。

1.1 單種屬

(1)水杉屬(Metasequoia)含1種，即水杉(M.glyptostroboidesHu et Cheng)。產(chǎn)中國(guó)湖北利川水杉?jí)文サ断⑺拇ǖ氖昂淆埳娇h等地區(qū)[4]。

本屬的化石最早出現(xiàn)在我國(guó)黑龍江省白堊紀(jì)地層中[5]。在晚白堊紀(jì)及新生代兩層中發(fā)現(xiàn)有10多種化石分布于北美、日本、中國(guó)的東北、俄羅斯、西伯利亞、歐洲、格陵蘭北達(dá)北緯82°[6]?？梢?jiàn)那時(shí)水杉屬的種類(lèi)竟有10多種，但經(jīng)第四紀(jì)冰期時(shí)，歐洲廣大地區(qū)喜暖的杉科植物全部受害滅絕。以后木材變成化石，只有1種水杉留存在我國(guó)湖北、四川、湖南等地區(qū)，躲過(guò)冰川的危害，成為活化石。這單種屬植物是孑遺種。

(2)水松屬(Glyptostrobus)含1種，即水松(G.pensilis(Staunt.) Koch)。分布我國(guó)福建、廣東、江西、四川、云南等地區(qū)[7]。生于低濕地及沼澤地。最早的化石出現(xiàn)于白堊紀(jì)地層中，沿海岸、河岸分布。

(3)巨杉屬(Sequoiadendron)含1種，即巨杉也稱世界爺(S.giganteum(Lindl.) J.Buchholz)[8]。分布于美國(guó)加利福尼亞中部的內(nèi)華達(dá)山脈西坡略為隔離的谷地，形成一寬約6公里的狹帶?；l(fā)現(xiàn)于美國(guó)西部中新世地層中。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)有水杉屬化石。這些化石與現(xiàn)存的巨杉、水杉單種屬有親緣關(guān)系。

(4)北美紅杉屬(Sequoia)含1種，即北美紅杉(S.sempervirens(Lamb.) Endl.)。產(chǎn)美國(guó)西部沿海的狹窄地區(qū)，長(zhǎng)720公里，寬8～56公里，從俄勒岡州南部到加利福尼亞州中部地區(qū)都有分布。在西部發(fā)現(xiàn)很多這屬的化石，不僅如此。不久前，在我國(guó)西雙版納的科技人員在云南馬關(guān)中新世地層中還發(fā)現(xiàn)許多精美的北美紅杉屬化石[9]。經(jīng)研究后是該屬化石的新種，命名為馬關(guān)紅杉化石[10]。在澳大利亞?wèn)|北部昆士蘭的白堊紀(jì)地層中還發(fā)現(xiàn)有本屬和巨杉屬的化石。

(5)金松屬(Sciadopitys)含1種，即金松(S.verticillata(Thunb.) Sieb. et Zucc.)。產(chǎn)日本，本州中部(木曾、紀(jì)伊、高野山)、四國(guó)、九州，是日本特有的樹(shù)種。有人把它分出單獨(dú)成立金松科，有爭(zhēng)議。我們?nèi)园阉旁谏伎谱鳛閱畏N屬一個(gè)。本屬與其具有親緣關(guān)系的化石地質(zhì)歷史，從晚三疊紀(jì)至晚白堊紀(jì)為鼎盛時(shí)期，以后就迅速衰亡，只剩下唯一的這個(gè)單種屬日本金松這個(gè)孑遺活化石了。

1.2 寡種屬

(1)杉木屬(Cunninghamia)最重要是1種即杉木(C.lanceolata(Lamb.) Hook.)，也有學(xué)者認(rèn)為3種，也有認(rèn)為1種和1變種，意見(jiàn)不一。分布我國(guó)秦嶺、淮河以南，南至廣東、廣西、云南，東至沿海，西至四川西部。越南北部也有分布?；钤绨l(fā)現(xiàn)于早白堊紀(jì)地層中。

(2)臺(tái)灣杉屬(Taiwania)產(chǎn)2種，也有學(xué)者主張歸納為1種，即臺(tái)灣杉(禿杉)(T.cryptomerioidesHayata)，分布于臺(tái)灣知本關(guān)山、湖北刊川、貴州雷公山和云南騰沖等地[11]。緬甸北部亦產(chǎn)。最早化石發(fā)現(xiàn)于始新世地層中。

(3)柳杉屬(Cryptomeria)產(chǎn)2種，日本1種，中國(guó)1種，稱柳杉(C.fortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)。主要分布長(zhǎng)江流域以南各地。屬的化石發(fā)現(xiàn)在日本上白堊紀(jì)地層中。

(4)落羽杉屬(Taxodium)現(xiàn)存3種，即落羽杉(T.distichum(L.) Rich.)、池杉(T.ascendensBrongn.)和墨西哥落羽杉(T.mucronatumTenore)。落羽杉原產(chǎn)美國(guó)東南部，北自馬里蘭州，南到佛羅里達(dá)州，西到德克薩斯州的南大西洋及墨西哥灣沿海地帶及阿拉巴馬河與密西西比河沿岸，極大部分分布沿河沼澤地和每年有8個(gè)月浸水的(季節(jié)性泛濫)河漫灘地。池杉也產(chǎn)美國(guó)東南部南大西洋及墨西哥灣沿海地帶，比落羽杉分布區(qū)稍小些，生于沼澤地及水濕地上。墨西哥落葉杉原產(chǎn)墨西哥東部，向北到美國(guó)德克薩斯州的西南，向南到危地馬拉。屬最早的化石出現(xiàn)于晚侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)地層中。

(5)密葉杉屬(Athrotaxis)含3種，分布于南半球澳大利亞塔斯馬尼亞西部。屬的化石發(fā)現(xiàn)在昆士蘭的白堊紀(jì)地層中，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)有北美紅杉屬和巨杉屬的化石。這為進(jìn)一步研究古植物親緣關(guān)系提供了依據(jù)。為什么這兩屬植物在此地滅絕只剩下密葉杉屬，值得進(jìn)一步研究。

2 生境的破壞或改變對(duì)杉科屬種的影響

上面引舉這么多的單種屬和寡種屬，其原因就是因生境的破壞和改變所致。

植物與生境(生長(zhǎng)壞境)是一個(gè)統(tǒng)一體。植物生長(zhǎng)與發(fā)育離不開(kāi)這個(gè)統(tǒng)一體。如果生境受到破壞或改變勢(shì)必造成植物的毀滅或改變特性。上面列舉的化石，也是說(shuō)明這些植物受到生境的破壞或改變而形成的。

杉科植物的化石，是指其死亡以后的遺體，經(jīng)過(guò)化學(xué)作用石化仍保留其原來(lái)的容貌，變成石頭，這些石頭就是化石。因此，根據(jù)化石情況就可知杉木的分布情況。

地質(zhì)歷史資料及化石發(fā)現(xiàn)都說(shuō)明了杉科植物在晚三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)、在白堊紀(jì)至第三紀(jì)時(shí)，在歐洲的數(shù)量是極大的，并廣泛分布于北半球向北甚至到達(dá)斯匹次卑爾根群島、松陵蘭和埃爾斯米爾島。在南美洲端澳大利亞和新西蘭的地層中亦發(fā)現(xiàn)有杉科植物的化石。那時(shí)，杉科植物在此繁盛過(guò)。但經(jīng)過(guò)第四紀(jì)冰期對(duì)杉科植物毀滅性摧殘，全被滅絕。因杉科植物喜暖氣候，抗寒能力差，和松科有些種能耐-60℃不同。所以第四紀(jì)冰期一來(lái)臨，杉科植物就全被滅絕。只有我國(guó)受冰川的影響較小，因?yàn)槲覈?guó)的山脈走向多由西向東，而冰川走向由北向南，我國(guó)山脈由西向東正好成為冰川一道屏障。所以我國(guó)成為第三紀(jì)植物的避難所和保護(hù)所。

過(guò)去，在地球上繁盛過(guò)的杉科植物，特別是單種屬，都應(yīng)看作是孑遺植物?，F(xiàn)僅保持一種水杉，這正是由于冰期留下來(lái)的活化石。

巨杉和北美紅杉這兩個(gè)單種屬不是由冰川破壞生境留下來(lái)的，而是火山爆發(fā)后留下來(lái)的。

根據(jù)記錄，在2億年至5千萬(wàn)年間，美國(guó)西部愛(ài)達(dá)荷、蒙大拿、懷俄明三個(gè)州的落基山區(qū)爆發(fā)了火山，最早被火山灰和泥漿埋沒(méi)的是郁郁蔥蔥的森林林木。由于地下水的淋洗和降雨的作用，火山灰中有大量可溶性礦物質(zhì)，隨水滲透到被埋在土中的林木中的木材內(nèi)，木材細(xì)胞壁和其種內(nèi)含物發(fā)生了化學(xué)反應(yīng)，從而礦質(zhì)成分取代了原有植物組織而沉淀于植物體內(nèi)，久而久之，整個(gè)植物體就全部被礦物質(zhì)填充，植物體就變成化石。這些化石的主要成分是硅質(zhì)，所以這種木材變成化石也稱硅化木。這些化石在上述三個(gè)州山區(qū)有很多，數(shù)以千計(jì)。長(zhǎng)度15～25 m，最長(zhǎng)達(dá)60 m，直徑1 m左右，據(jù)分析這是杉科植物。所以我們說(shuō)這里的化石是火山爆發(fā)形成的，也就是說(shuō)巨杉和北美紅杉兩個(gè)單種屬是火山爆發(fā)后形成的。因?yàn)樗鼈儍蓚€(gè)被保留下來(lái)成為孑遺植物。

綜上所述，由于冰川和火山爆發(fā)這兩種原因使得生境受到破壞或改變，是導(dǎo)致杉科植物成為較多的單種屬或寡種屬的直接原因。

3 加強(qiáng)引種栽培防衰退

杉科具有很多特點(diǎn)，很多都是特有用材樹(shù)種。生長(zhǎng)快，材質(zhì)好，用途廣，產(chǎn)量高，是國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占重要位置。還有一些是良好綠化觀賞樹(shù)種，對(duì)美化環(huán)境有著重要作用。因此對(duì)杉科樹(shù)種，全世界對(duì)其孑遺種非常喜愛(ài)，想方設(shè)法保留和引種栽培，擴(kuò)大其繁殖量，以解決其衰退問(wèn)題。

例如對(duì)著名的活化石、孑遺單種屬的水杉，在未被發(fā)現(xiàn)命名之前，曾一直被認(rèn)為是滅絕而作為化石，1941年由日本學(xué)者M(jìn)iki發(fā)表在日本植物學(xué)雜志[6]。中國(guó)樹(shù)木學(xué)家王戰(zhàn)等在湖北和四川之間的一個(gè)村莊磨刀溪發(fā)現(xiàn)一株被稱之為水杉的落葉大喬木，并采集了標(biāo)本，經(jīng)我國(guó)分類(lèi)學(xué)家胡先骕和樹(shù)木學(xué)家鄭萬(wàn)鈞研究認(rèn)為這與Miki發(fā)表的化石特征一致。于是胡先骕和鄭萬(wàn)鈞于1948年在靜生匯報(bào)第1卷2期154頁(yè)定名發(fā)表為“MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng”[12]。水杉在我國(guó)發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明了我國(guó)是第三紀(jì)植物真正的避難所。這一孑遺活化石，也為裸子植物的系統(tǒng)研究提供理想素材，為松科和柏科的研究提供了連接點(diǎn)。發(fā)表后，轟動(dòng)了整個(gè)植物學(xué)界。

水杉發(fā)表后，在國(guó)內(nèi)引種栽培地區(qū)，不斷擴(kuò)大。目前，北起遼寧南部、華北、北京；南至兩廣；東臨東海、黃海及臺(tái)灣；西至四川、云貴高原，都有引種栽培[13]。在國(guó)外，引種遍及亞、非、歐、美等50多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，生長(zhǎng)均良好。在高緯度的俄羅斯圣彼得堡、丹麥的哥本哈根和美國(guó)的阿拉斯加能在室外越冬。一個(gè)樹(shù)種引種地區(qū)如此之廣，適應(yīng)性如此之強(qiáng)，人們?nèi)绱酥匾暥际呛币?jiàn)的?？梢?jiàn)，我們加強(qiáng)對(duì)孑遺樹(shù)種的重視及引種栽培，它們是不會(huì)衰退的。

1.應(yīng)俊生,李良千.中國(guó)及其鄰近地區(qū)松杉類(lèi)特有屬的現(xiàn)代生態(tài)地理分布及其意義[J].植物分類(lèi)學(xué)報(bào),1981,19(4):408-415.

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13.吳中倫.國(guó)外樹(shù)種引種概論[M].北京:科學(xué)出版社,1983.

EffectsofDestructionandAlterationofHabitatonDistributionofSpecificGeneraofTaxodiaceae

HUANG Pu-Hua

(College of Forest，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

A Taxodiaceae family is with 10 genera 16 species,including 5 monospecific genera(Metasequoia,Glyptostrobus,Sequoiadendron,SequoiaandSciadopitys), and 5 oligospecific genera(Cunninghaimia,Tawania,Cryptomeria,TaxodiumandAthrotaxis), each accounting for 50%. Taxodiaceae is distributed in north temperate regions, mostly in East Asia and North America, and only a genusAthrotaxisisin Australia Tasmania. Plants and habitat are an interdependent entity. Destruction and alteration of habitatis a serious problem for the distribution of specific genera of Taxodiaceae family. Monospecific genera mostly are relict species(living fossil), but there is only fossil in Europe due to destruction in the quaternary glacial period. Today, there are only 2 monospecific genera ofSequoiadendronandSequoiadue to the volcanoin a small area of California, US.

Taxodiaceae;monopecific genus;oligospecific genus;fossil;relict specific

黃普華(1932—)，男，主要從事樹(shù)木學(xué)植物分類(lèi)學(xué)教學(xué)與研究工作。

2016-08-10

Q949.66+6

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.06.003