張夢(mèng)嬌，李 妍，2，*（.北京工商大學(xué)，北京市食品添加劑工程技術(shù)研究中心，食品質(zhì)量與安全北京實(shí)驗(yàn)室，北京00048；2.食品安全與營(yíng)養(yǎng)協(xié)同創(chuàng)新中心，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱50030）

乳品加工中嗜熱桿菌生物膜特性及其危害

張夢(mèng)嬌1，李 妍1，2，*
（1.北京工商大學(xué)，北京市食品添加劑工程技術(shù)研究中心，食品質(zhì)量與安全北京實(shí)驗(yàn)室，北京100048；2.食品安全與營(yíng)養(yǎng)協(xié)同創(chuàng)新中心，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱150030）

嗜熱桿菌是乳制品加工中的主要污染菌，影響產(chǎn)品的品質(zhì)和安全性。在加工生產(chǎn)線上形成生物膜是嗜熱桿菌污染乳制品的主要原因。本文綜述嗜熱桿菌的生物膜形成的特點(diǎn)、危害及其可能的防范措施，為乳制品生產(chǎn)及相關(guān)領(lǐng)域的研究工作提供參考。

嗜熱桿菌，生物膜，乳制品

嗜熱桿菌（Thermophilic Bacilli）是包括乳制品在內(nèi)的許多食品加工中的主要污染菌［1］。它們能夠在較高的溫度（40～70℃）下存活并生長(zhǎng)。乳品生產(chǎn)線中的稀奶油分離、殺菌機(jī)的預(yù)熱段和蒸發(fā)濃縮段的操作溫度適宜嗜熱菌生長(zhǎng)，它們可附著在生產(chǎn)線中形成生物膜，造成乳制品嚴(yán)重污染［2-4］。本文綜述嗜熱桿菌的生物膜形成的特點(diǎn)、危害及其可能的防范措施，為乳制品生產(chǎn)及相關(guān)領(lǐng)域的研究工作提供參考。

1 乳品中的嗜熱桿菌

乳制品工業(yè)中主要采用55℃培養(yǎng)的方法檢測(cè)和分離嗜熱桿菌。此法分離到的嗜熱桿菌包括專性嗜熱菌和兼性嗜熱菌兩類。專性嗜熱菌只能在較高溫度下（40～68℃）生長(zhǎng)，主要包括黃熱芽孢桿菌（Anoxybacillus flavithermus）、地芽孢桿菌（Geobacillus spp.）［2］。兼性嗜熱菌主要是芽孢桿菌屬的細(xì)菌，其在中溫和高溫下都能生長(zhǎng)，包括地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）、凝結(jié)芽孢桿菌（Bacillus coagulans）、短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）、耐熱芽孢桿菌（Bacillus sporothermodurans）和枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）等［2］。

多數(shù)嗜熱桿菌能產(chǎn)生耐熱芽孢，乳制品加工常用的巴氏殺菌不能將其殺死［5］，有些芽孢甚至可以經(jīng)受超高溫瞬時(shí)（UHT）滅菌（140～145℃，2～5 s）而存活［6］。

2 嗜熱桿菌的生物膜

2.1 嗜熱桿菌生物膜的形成

生物膜是微生物細(xì)胞與其產(chǎn)生的胞外多糖（EPS）締結(jié)，粘附并在無(wú)活性或活體表面生長(zhǎng)，形成的具有一定結(jié)構(gòu)的微生物聚集體，嗜熱桿菌生物膜的形成與其他細(xì)菌相似，通常經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程：首先菌體細(xì)胞通過(guò)范德華力、靜電作用力和疏水相互作用力等附著于基質(zhì)表面，形成初始的可逆粘附［7］。隨后通過(guò)產(chǎn)生胞外多糖或其他細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)與基質(zhì)形成復(fù)合體，從而將細(xì)胞固定在表面上，形成不可逆粘附［8］。一旦細(xì)胞粘附在表面上，即產(chǎn)生胞外多糖并開(kāi)始形成微生物群落。這些群落繼續(xù)擴(kuò)大，在EPS基質(zhì)中形成多層復(fù)合的菌體細(xì)胞，EPS基質(zhì)中也會(huì)形成水分通道［9］，這種基質(zhì)可以給菌體細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。粘附過(guò)程和EPS的產(chǎn)生使生物膜內(nèi)的菌體細(xì)胞比懸浮細(xì)胞對(duì)不良環(huán)境的抵抗力更強(qiáng)［10］。

嗜熱桿菌生物膜的形成過(guò)程因菌株和環(huán)境的不同而不同。乳制品加工領(lǐng)域中的嗜熱桿菌粘附及其生物膜形成機(jī)制還不明確，目前研究主要集中于菌體自身性質(zhì)及不同環(huán)境條件對(duì)嗜熱桿菌的粘附并形成生物膜的影響。一些基于A.flavithermus和Geobacillus spp.的研究發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)體和芽孢的粘附可促使嗜熱桿菌生物膜形成，在不銹鋼表面的粘附是其形成生物膜的關(guān)鍵［11］。Parkar等研究證實(shí)一系列嗜熱桿菌，包括Geobacillus、Anoxybacillus、B.licheniformis、B.coagulans和B.pumilus能夠以相同數(shù)量附著在不銹鋼表面和乳垢上，并且芽孢比營(yíng)養(yǎng)體更容易粘附［12］。

2.2 嗜熱桿菌生物膜的特點(diǎn)

游離的嗜熱桿菌附著于設(shè)備表面一段時(shí)間后方可適應(yīng)粘附狀態(tài)并開(kāi)始生長(zhǎng)形成生物膜，而菌體從生物膜中釋放的速度并不滯后于其在生物膜中的生長(zhǎng)速度，甚至比原代細(xì)胞增長(zhǎng)更迅速，這與其他細(xì)菌的生物膜相似［13］。

有研究認(rèn)為，細(xì)菌形成生物膜的動(dòng)力及生存優(yōu)勢(shì)主要包括以下幾方面［14］：一是對(duì)有害條件的防御：減少湍流和沖刷的影響；保護(hù)其免受環(huán)境中可能的毒素、抗生素、清潔劑和消毒劑的傷害。二是定植于游離位置：胞外酶的擴(kuò)散減少，表面上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的增加。三是形成群落并利用群落的潛在優(yōu)勢(shì)：可能通過(guò)細(xì)菌細(xì)胞間的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)傳遞遺傳信息，包括其抗性基因。

混合菌種的生物膜可能比單一菌種的更穩(wěn)定［15］，這在適合多菌種生長(zhǎng)的加工環(huán)境中是很重要的。在混合菌種形成的生物膜中，除細(xì)菌細(xì)胞外，還有多種真核細(xì)胞、胞外多糖（EPS）、酶和其他蛋白質(zhì)、細(xì)菌素、低分子質(zhì)量的溶質(zhì)，以及細(xì)胞裂解產(chǎn)生的核酸［16］。

2.3 影響生物膜的因素

菌體細(xì)胞表面的物理化學(xué)特性影響菌體的粘附進(jìn)而影響生物膜的形成，對(duì)于這方面的研究還存在一定的爭(zhēng)議。Faille等發(fā)現(xiàn)B.cereus的芽孢在沒(méi)有外壁的情況下對(duì)不銹鋼的粘附能力有所降低［17］，但Parkar等觀察到除掉A.flavithermus和Geobacillus spp.芽孢的外部蛋白質(zhì)層時(shí)，其對(duì)不銹鋼的粘附能力沒(méi)有明顯降低［12］。有研究認(rèn)為芽孢的疏水性越大，粘附性就越強(qiáng)［2］。但Seale等研究來(lái)自乳粉的Geobacillus菌株的物理化學(xué)特性時(shí)卻發(fā)現(xiàn)其所研究的菌株芽孢自然情況下大多數(shù)呈親水性（pH6.8），且?guī)ж?fù)電荷最低、最親水的芽孢在不銹鋼表面的粘附數(shù)量最高［18］。Parkar等的研究也得出嗜熱桿菌的芽孢粘附性與疏水性之間并不相關(guān)的結(jié)論［12］。Palmer等研究發(fā)現(xiàn)A.flavithermus的營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞對(duì)不銹鋼表面的粘附可能與其細(xì)胞的表面蛋白有關(guān)，除去一株A.flavithermus菌的表面蛋白則導(dǎo)致其在不銹鋼表面的粘附性降低1個(gè)log值［19］。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)一株粘附能力比其母系株降低了10倍的A.flavithermus突變株的疏水性低于母系株。Palmer還發(fā)現(xiàn)EPS對(duì)于嗜熱桿菌的表面粘附影響不大，去除EPS的菌株粘附能力并沒(méi)有降低［19］。

環(huán)境條件的變化對(duì)于嗜熱桿菌芽孢生成和生物膜特性影響較大。55℃和60℃下生長(zhǎng)8 h的生物膜中A.flavithermus芽孢所占的比例達(dá)到10%～50%，而48℃下生物膜中則檢測(cè)不到芽孢的存在［20］。Parkar等采用物理和化學(xué)處理的方法分析了A.flavithermus生物膜對(duì)環(huán)境條件變化的穩(wěn)定性，發(fā)現(xiàn)pH、機(jī)械振動(dòng)和抑菌素等都不同程度影響生物膜的活性和穩(wěn)定性［21］。

3 對(duì)乳制品加工的危害

3.1 造成產(chǎn)品嗜熱菌污染

嗜熱芽孢桿菌能形成抗逆性強(qiáng)的芽孢，具有形成生物膜的能力、較高的生長(zhǎng)和繁殖速度、較寬的生長(zhǎng)溫度范圍，都使其在加工過(guò)程中難以被消除［3］，并且其形成的生物膜作為污染物的存儲(chǔ)庫(kù)，使工廠不能徹底清洗［22］，原位清洗能夠清除生產(chǎn)線中游離的營(yíng)養(yǎng)體和芽孢，但生物膜中的菌體則會(huì)留在設(shè)備中對(duì)下一次生產(chǎn)造成污染［23］。已有研究證實(shí)嗜熱桿菌能夠在乳品加工設(shè)備表面形成生物膜并能夠在奶垢層中生長(zhǎng)，如果生產(chǎn)周期過(guò)長(zhǎng)，加工設(shè)備清洗不當(dāng)，或者產(chǎn)品在生產(chǎn)線中多次循環(huán)處理等，就會(huì)造成嗜熱菌的過(guò)度生長(zhǎng)，因而造成產(chǎn)品的污染問(wèn)題［2-3］。

3.2 腐敗乳制品酶的來(lái)源

生物膜也可能成為一個(gè)沒(méi)有意識(shí)到的導(dǎo)致乳制品腐敗的酶的來(lái)源。有研究發(fā)現(xiàn)從原料乳貯罐分離到的細(xì)菌生物膜可以釋放蛋白酶和脂肪酶［24-26］。嗜熱桿菌能夠產(chǎn)生耐熱的腐敗乳制品酶，在其生物膜生長(zhǎng)過(guò)程中也有釋放酶造成產(chǎn)品潛在腐敗的可能［27］。

有研究表明，來(lái)自污染奶粉生產(chǎn)線的七株嗜熱芽孢桿菌能產(chǎn)生胞外和胞內(nèi)的蛋白酶和脂肪酶［28］。并且這些酶高度耐熱，足以在乳品生產(chǎn)中經(jīng)受任何熱處理而在終產(chǎn)品中保持活性，造成產(chǎn)品的腐敗。

3.3 毒素的來(lái)源

一些嗜熱芽孢桿菌能產(chǎn)生毒素，例如地衣芽孢桿菌［29］和枯草芽孢桿菌［30］的某些菌株，能產(chǎn)生與蠟樣芽孢桿菌中cereulide類似的毒素，是一種小分子肽類的致嘔吐毒素。有研究發(fā)現(xiàn)有些地衣芽孢桿菌菌株與食物中毒事件的原料奶和嬰兒食品有關(guān)［31］。對(duì)7種嗜熱芽孢桿菌的101株菌進(jìn)行熱穩(wěn)定毒素生產(chǎn)的研究發(fā)現(xiàn)，巨大芽孢桿菌（B.megaterium）、堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌（B.firmus）、簡(jiǎn)單芽孢桿菌（B.simplex）都能產(chǎn)生不同的熱穩(wěn)定毒素，表現(xiàn)出不同水平的毒性［29］。如果這些芽孢桿菌在乳品生產(chǎn)線中形成生物膜，則在條件適宜的條件下可能釋放毒素污染產(chǎn)品。

4 可能的控制措施

目前乳制品加工中防止嗜熱芽孢桿菌滋生及形成生物膜的手段主要有以下幾方面：

4.1 縮短生產(chǎn)時(shí)間，增加清洗頻率

在表面有嗜熱桿菌的不銹鋼表面，嗜熱桿菌的生物膜在6 h即可達(dá)到106個(gè)/cm2的成熟生物膜水平，而經(jīng)巴氏殺菌的脫脂乳在適宜溫度下18 h可達(dá)到同樣水平［21］，因此縮短生產(chǎn)線連續(xù)運(yùn)行時(shí)間，增加清洗，可以防止嗜熱菌形成生物膜。通常牛奶連續(xù)處理時(shí)長(zhǎng)限制在6～8 h，乳粉廠通常將連續(xù)生產(chǎn)時(shí)長(zhǎng)限制在18～24 h［2］。

4.2 原位清洗，協(xié)同殺菌

原位清洗（clean in place，CIP）去除牛奶加工線生物膜的能力仍然很有爭(zhēng)議。CIP清洗后的表面即使看上去是清潔的，但微生物仍可能留在表面。有報(bào)道從CIP堿洗后的乳品中分離出多種嗜熱芽孢桿菌［32］。微生物群落常常由不同耐藥機(jī)制的幾種微生物組成，因此生物膜的消除可以組合使用不同方式進(jìn)行處理，如CIP清洗與消毒劑，或不同種消毒劑協(xié)同使用。協(xié)同殺菌處理已有許多報(bào)道，其殺菌效果比預(yù)測(cè)的每種方法總和更強(qiáng)［33］。

4.3 改變加工溫度或減小最適生長(zhǎng)溫度區(qū)域的表面積

研究發(fā)現(xiàn)，改變環(huán)境溫度可有效控制嗜熱桿菌的生長(zhǎng)和產(chǎn)芽孢，例如將生長(zhǎng)環(huán)境溫度從55℃降到48℃能防止生物膜中A.flavithermus形成芽孢［20-21］。因此降低或提高加工中適宜嗜熱菌滋生段的加工溫度能抑制嗜熱桿菌的生長(zhǎng)及形成生物膜。將奶油分離的溫度從50℃以上降低到45℃以下（約15～30℃）可以延長(zhǎng)生產(chǎn)周期并降低嗜熱菌污染。減少最適生長(zhǎng)溫度區(qū)域的表面積也經(jīng)常用于控制嗜熱桿菌生長(zhǎng)［34-35］。例如采用直接注入蒸汽法（direct steam injection，DSI）替代間接加熱系統(tǒng)可降低殺菌預(yù)熱段的換熱接觸面積，蒸汽能迅速增加牛奶的溫度，避免嗜熱菌在最適生長(zhǎng)溫度生長(zhǎng)。

4.4 雙設(shè)備交替使用

在嗜熱菌容易生長(zhǎng)的工序使用雙設(shè)備系統(tǒng)，例如使用雙預(yù)熱系統(tǒng)，其中的牛奶從一個(gè)預(yù)熱器經(jīng)過(guò)8～12 h生產(chǎn)后奶液直接進(jìn)入第二個(gè)預(yù)熱器，此時(shí)可對(duì)第一個(gè)預(yù)熱器進(jìn)行CIP清洗而不影響正常的生產(chǎn)周期。

5 展望

嗜熱桿菌能夠在乳品加工生產(chǎn)線中形成生物膜的特性，嚴(yán)重威脅著乳制品的品質(zhì)。已有研究證實(shí)，國(guó)產(chǎn)乳粉中嗜熱菌污染嚴(yán)重，地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）、黃 熱 芽 孢 桿 菌（Anoxybacillus flavithermus）和嗜熱脂肪地芽孢桿菌（Geobacillus stearothermophilus）是主要污染菌［36-37］。目前乳制品加工領(lǐng)域嗜熱菌粘附和形成生物膜的機(jī)制還不明確，因此對(duì)于這方面的研究亟待深入，以便更好地了解嗜熱菌在食品加工中造成產(chǎn)品污染的途徑和方式，從而更有針對(duì)性的制定有效的防范措施。

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Biofilm characteristics and harm of Thermophilic Bacillus in dairy products

ZHANG Meng-jiao1，LI Yan1，2，*
（1.Beijing Engineering and Technology Research Center of Food Additives，Beijing Laboratory for Food Quality and Safety，Beijing Technology and Business University，Beijing 100048，China；（2.Synergetic Innovation Center of Food Safety and Nutrition，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

Thermophilic Bacillus was the main contaminating bacteria during the process of dairy products.It affects quality and safety of the product.The formation of biofilm was the main reason for Thermophilic Bacillus to contaminate dairy products.Formation features，hazards and precautionary measures of Thermophilic Bacillus biofilm were reviewed in this paper，providing a future reference for the research of dairy production and its related fields.

Thermophilic Bacilli；biofilm；dairy products

TS201.1

A

1002-0306（2016）06-0388-04

10.13386/j.issn1002-0306.2016.06.069

2015－07－27

張夢(mèng)嬌（1992-），女，碩士研究生，研究方向：乳制品加工技術(shù)，E-mail：647yang@163.com。

李妍（1977-），女，博士，研究方向：乳制品加工技術(shù)，E-mail：yanyan.9999@163.com。

國(guó)家自然基金青年科學(xué)基金（31401517）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（奶牛）產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-37）；北京市屬高等學(xué)校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)與教師職業(yè)發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（IDHT20130506）。