簡(jiǎn)述殼寡糖誘導(dǎo)蔬菜作物抗性上的研究進(jìn)展*

李　夏狄文偉

（1.遼寧省阜新市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，遼寧阜新123000；2.阜新高等專(zhuān)科學(xué)校農(nóng)牧系，遼寧阜新123000）

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簡(jiǎn)述殼寡糖誘導(dǎo)蔬菜作物抗性上的研究進(jìn)展*

李夏1狄文偉2**

（1.遼寧省阜新市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，遼寧阜新123000；2.阜新高等專(zhuān)科學(xué)校農(nóng)牧系，遼寧阜新123000）

摘要：本文從殼寡糖與蔬菜作物抗病性、誘導(dǎo)環(huán)境脅迫抗性、種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，簡(jiǎn)要概述了其誘導(dǎo)效應(yīng)及其作用機(jī)理，旨在通過(guò)綜述殼寡糖在誘導(dǎo)蔬菜作物上的抗性研究，以期推進(jìn)其理論研究與生產(chǎn)實(shí)踐的融合。

關(guān)鍵詞：殼寡糖；蔬菜作物；抗性

**通信作者。

殼寡糖（又稱(chēng)寡聚氨基葡糖、殼低聚糖、甲殼低聚糖、甲殼胺寡糖）是通過(guò)降解甲殼素或殼聚糖得到的低聚糖，由2～10個(gè)氨基葡糖通過(guò)β-1，4-糖苷鍵連接而成，不但水溶性好、易吸收，而且以其獨(dú)特的各種功能性質(zhì)，在廢水處理、食品工業(yè)、紡織、化工、日用化學(xué)品、農(nóng)業(yè)、生物工程和醫(yī)藥等方面具有廣泛的用途[1～3]。在農(nóng)業(yè)相關(guān)領(lǐng)域，自Peter于1984年首次提出寡糖素能作為植物激發(fā)子以來(lái)，殼寡糖的研究開(kāi)發(fā)受到極大關(guān)注[4～5]。本文簡(jiǎn)述殼寡糖誘導(dǎo)蔬菜作物抗性的研究。

1　誘導(dǎo)蔬菜作物抗性效應(yīng)的研究

1.1誘導(dǎo)抗病性的研究

殼寡糖作為1種激發(fā)子，可有效誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，增強(qiáng)植物對(duì)病蟲(chóng)害的防御能力。已有研究表明，殼寡糖可以誘導(dǎo)煙草對(duì)煙草花葉病毒（tobac?comosaic virus，TMV）的抗性[6～7]；經(jīng)殼寡糖誘導(dǎo)的水稻植株對(duì)稻瘟病菌（Magnaporthegrisea）的抗性明顯高于未經(jīng)誘導(dǎo)的植株[8]；何培青等研究發(fā)現(xiàn)，殼寡糖誘導(dǎo)番茄葉片120h后，番茄枯萎病菌（Fusariumxys?porum）孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)受到影響[9]；Chris等用殼寡糖處理收獲后的胡蘿卜，發(fā)現(xiàn)0℃或使用殼寡糖處理，能夠誘導(dǎo)胡蘿卜對(duì)核盤(pán)霉菌產(chǎn)生抗體[10]；肖仲久等[11]人用殼寡糖噴霧處理辣椒葉片再接種辣椒白粉菌（Leveillula taurica（Lev.）Arn），發(fā)現(xiàn)用殼寡糖處理的辣椒葉片的病情指數(shù)遠(yuǎn)低于對(duì)照；解婷婷等人[12]研究發(fā)現(xiàn)，接種黃瓜黑星病菌（Cladosporium?cueumerinum Ellis et Arthur Scab）10d，葉片的病葉率和病情指數(shù)均大幅度降低，且差異水平顯著，隨著時(shí)間推移，黃瓜葉片的病葉率與病情指數(shù)仍低于對(duì)照，且仍達(dá)0.05的顯著差異水平。還有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)殼寡糖處理濃度為1.5mg/mL以上時(shí)，對(duì)番茄灰霉病菌（Botrytis cinerea Pers）菌絲生長(zhǎng)的抑制率達(dá)70%以上；當(dāng)處理濃度為6mg/mL時(shí)，對(duì)分生孢子的抑制率達(dá)到87.4%[13]。

1.2誘導(dǎo)環(huán)境脅迫抗性的研究

李艷等[14]人研究發(fā)現(xiàn)，殼寡糖能夠通過(guò)降低植物細(xì)胞氣孔限制而緩解凈光合速率降低程度，從而提高干旱脅迫下油菜的抗旱性；周艷霞[15]試驗(yàn)證明，對(duì)輕度、中度、重度干旱脅迫下的菜心，噴施低濃度殼寡糖，能夠抑制MDA的產(chǎn)生，提高CAT、POD、SOD酶活性，增加可溶性糖、脯氨酸等細(xì)胞滲透物質(zhì)的含量，緩解可溶性蛋白質(zhì)的降解過(guò)程，提高菜心的抗旱性；殼寡糖對(duì)茄子幼苗抗寒性效應(yīng)的研究也證實(shí)了適宜濃度殼寡糖可增強(qiáng)茄苗的抗寒性，且以1/1000（w/v）殼寡糖處理的抗冷效果最明顯[16]。

1.3對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

郭衛(wèi)華等[17]應(yīng)用不同濃度的殼寡糖處理黃瓜種子和幼苗，發(fā)現(xiàn)殼寡糖在低濃度時(shí)能夠促進(jìn)黃瓜種子發(fā)芽，最適濃度為0.1mg/L，同時(shí)證明低濃度殼寡糖對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，幼苗株高、葉面積、根長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)與對(duì)照相比均顯著增加；陸建玲等[18]研究不同濃度殼寡糖對(duì)辣椒種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，殼寡糖濃度較低時(shí)，對(duì)辣椒種子萌發(fā)的促進(jìn)作用較小，隨濃度升高促進(jìn)作用增大，當(dāng)處理濃度達(dá)到最佳時(shí)辣椒種子萌發(fā)達(dá)到最佳效果，之后隨處理濃度的上升對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用下降，以0.10mg/L濃度的殼寡糖效果最顯著，而且不同濃度殼寡糖浸種處理能激活辣椒幼苗抗氧化酶活性；顧麗嬙[19]用不同濃度的殼寡糖溶液處理番茄種子，結(jié)果表明，濃度150mg/L的殼寡糖能顯著提高番茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根鮮重、幼苗鮮重、活力指數(shù)；肖麗等[20]研究證明，適宜濃度殼低聚糖浸種處理可增強(qiáng)小白菜幼苗的抗重金屬鎘毒害性，且以150～ 200mg/L殼低聚糖浸種處理的效果最明顯；才秀華等[21]，合成殼寡糖和稀土離子La（III）、Ce（III）的配合物，利用FT-IR、UV-Vis對(duì)配合物進(jìn)行表征，研究發(fā)現(xiàn)殼寡糖稀土配合物對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)促進(jìn)作用較殼寡糖顯著提高，其對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)促進(jìn)作用為Ce（III）配合物>La（III）配合物>殼寡糖。

2　誘導(dǎo)蔬菜作物抗性機(jī)理的研究

誘導(dǎo)抗性的產(chǎn)生首先是信號(hào)的傳導(dǎo)，然后是防御基因的表達(dá)，進(jìn)而產(chǎn)生了一系列防御相關(guān)酶、次生代謝產(chǎn)物及病程相關(guān)蛋白。其中SOD主要負(fù)責(zé)細(xì)胞解毒，清除植物體內(nèi)過(guò)剩的活性氧；POD也介導(dǎo)活性氧的清除，另外和PPO、PAL一起參與木質(zhì)素、醌類(lèi)、酚類(lèi)物質(zhì)的合成[22]。

2.1對(duì)病原菌抗性機(jī)理的研究

1985年Albersheim等首次提出了寡糖素（oligo?saccharins）這個(gè)新概念和新領(lǐng)域，并認(rèn)為寡聚糖具有調(diào)控植物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、防病抗病等方面的功能，能夠刺激植物的免疫系統(tǒng)反應(yīng)，激活防御反應(yīng)，產(chǎn)生具有抗病害的活性物質(zhì)，抑制病害的形成。黃磊等[23]將黃瓜黑星病菌加入殼寡糖溶液中培養(yǎng)一定時(shí)間后，溶液的電導(dǎo)率明顯增加，菌絲內(nèi)電解質(zhì)滲漏，在90min處理內(nèi)相對(duì)滲透率增加速度快，殼寡糖濃度高于1.0mg/mL時(shí)，相對(duì)滲透率隨濃度增大而逐漸減少，可能由于殼寡糖是1種陽(yáng)離子高分子聚合物，對(duì)蛋白質(zhì)等大分子化合物具有絮凝作用。殼寡糖是一種非質(zhì)體信號(hào)，所以不能直接進(jìn)入細(xì)胞發(fā)揮生物活性，必須在胞外通過(guò)一定的作用使植物細(xì)胞將其識(shí)別。激發(fā)子-受體識(shí)別是植物誘導(dǎo)防御反應(yīng)的第1步，激發(fā)子與受體識(shí)別后，通過(guò)構(gòu)型變化激活胞內(nèi)有關(guān)酶的活性和蛋白質(zhì)磷酸化等效應(yīng)引起信號(hào)傳導(dǎo)。1983年Dok首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯被晚疫病菌（Phytophthora infestans）侵染后，葉片的活性氧迅速產(chǎn)生和積累，發(fā)生過(guò)敏性反應(yīng)，并首先觀察到H2O2的產(chǎn)生與植保素形成對(duì)應(yīng)的關(guān)系。肖仲久等人用殼寡糖噴霧處理辣椒后，發(fā)現(xiàn)辣椒葉片中多酚氧化酶（PPO）、過(guò)氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性較對(duì)照都有明顯增加，其中PPO和PAL峰值提前；殼寡糖誘導(dǎo)辣椒對(duì)白粉病的抗性，可能與植物體內(nèi)活性氧代謝、木質(zhì)素合成等有關(guān)。

2.2對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育影響機(jī)理的研究

郭衛(wèi)華試驗(yàn)證明，施用適量濃度的殼寡糖能顯著增加黃瓜植株葉片的葉綠素含量，為捕光色素蛋白復(fù)合物L(fēng)HCS和PSIIRC（RCII）的合成與穩(wěn)定提供了更多的原料，增強(qiáng)了黃瓜植株光能利用能力，促進(jìn)了光合產(chǎn)物運(yùn)輸。低濃度的殼寡糖能使黃瓜葉片的凈光合速率（Pn）顯著升高，并且能提高葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）；陸建玲等研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度殼寡糖浸種處理能激活SOD和CAT活性，用不同濃度殼寡糖浸種對(duì)辣椒幼苗抗氧化酶活力有影響，殼寡糖濃度較低時(shí)，對(duì)提高辣椒幼苗抗氧化酶活力的作用較弱，隨濃度升高促進(jìn)效果增強(qiáng)，當(dāng)處理濃度達(dá)到最佳時(shí)辣椒幼苗的酶活達(dá)到最高，之后隨處理濃度的上升，效果下降；李艷等研究得出，50mg/L殼寡糖處理干旱脅迫下的油菜，有助于減輕氣孔限制引起的凈光合速率的降低，噴施50mg/L殼寡糖1次后第6d凈光合速率增長(zhǎng)91%，其增長(zhǎng)幅度明顯高于氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度的升高幅度。還有試驗(yàn)證明，殼寡糖能夠明顯提高茄子幼苗的抗冷性，其主要原因在于低溫脅迫過(guò)程中茄苗維持了較高的SOD、POD和CAT活性，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的積累較少，葉片相對(duì)電導(dǎo)率增幅較小。

3　結(jié)語(yǔ)與展望

殼寡糖具有良好的抗病蟲(chóng)害功能，且具安全、微量、高效、成本低等優(yōu)勢(shì)。殼寡糖在土壤中經(jīng)微生物分解后的最終產(chǎn)物又可被植物吸收利用，屬于真正意義上的環(huán)保型生物源化學(xué)誘抗物質(zhì)，其生物作用被廣泛關(guān)注。隨著保護(hù)地蔬菜生產(chǎn)的不斷發(fā)展，隨之帶來(lái)的一系列問(wèn)題也日趨嚴(yán)峻，如何更好地利用殼寡糖的誘導(dǎo)作用解決蔬菜生產(chǎn)中的實(shí)際問(wèn)題，還需要對(duì)殼寡糖進(jìn)行更加深入細(xì)致的研究，為生產(chǎn)實(shí)踐提供更多的理論依據(jù)[24～25]。

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（上接P27）

好、形態(tài)正常、個(gè)體均勻、清潔、無(wú)腐爛、無(wú)霉變、無(wú)異味、無(wú)影響食用的病害狀及機(jī)械損傷。

8　包裝運(yùn)輸與貯藏

包裝容器（框、箱、袋）要求清潔干燥、牢固透氣、無(wú)污染、無(wú)異味、無(wú)霉變現(xiàn)象。凡經(jīng)過(guò)上述檢驗(yàn)符合標(biāo)準(zhǔn)的可吊掛無(wú)公害蔬菜標(biāo)志，并標(biāo)明品種、凈重、生產(chǎn)單位、采摘日期及包裝日期，標(biāo)簽按GB7718標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。推行分級(jí)包裝上市銷(xiāo)售，運(yùn)輸工具要清潔、衛(wèi)生、無(wú)污染。裝運(yùn)時(shí)做到輕裝輕卸，避免機(jī)械損傷。在運(yùn)輸途中嚴(yán)防日曬，嚴(yán)禁與有毒、有害物質(zhì)混裝。長(zhǎng)途外運(yùn)包裝產(chǎn)品需在（3± 1）℃冷庫(kù)中預(yù)冷2h后再冷藏外運(yùn)。按等級(jí)、批次分別貯藏，貯存溫度（3±1）℃、相對(duì)濕度85%～95%。

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*基金項(xiàng)目：遼寧省教育廳科學(xué)技術(shù)研究一般項(xiàng)目（L2014488）。