白林彬?。ㄉ綎|省東阿縣畜牧獸醫(yī)局　252200） 呂新年　（山東省昌樂縣畜牧獸醫(yī)局）解玉懷　楊維仁　（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院　山東 泰安）

常用飼用復(fù)合酶制劑及其作用機(jī)理

白林彬（山東省東阿縣畜牧獸醫(yī)局252200） 呂新年（山東省昌樂縣畜牧獸醫(yī)局）
解玉懷楊維仁*（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院山東 泰安）

近年來隨著人們生活水平的提高，對肉、蛋、奶的需求也不斷增加，而耕地面積日益減少，飼料資源已呈現(xiàn)長期短缺的態(tài)勢。酶制劑作為一種新型綠色高效飼料添加劑，可提高畜禽生產(chǎn)性能，提高飼料原料的利用率，同時又能開辟新的飼料資源，解決飼料資源不足的難題。自從1975年美國飼料工業(yè)首次將微生物酶作為添加劑應(yīng)用于配合飼料中并取得顯著效果后，酶就正式作為飼料添加劑而廣泛用于畜禽生產(chǎn)。同時對于飼用酶制劑的研究、開發(fā)與應(yīng)用已成為動物營養(yǎng)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一。

1　復(fù)合酶制劑

（1）復(fù)合酶制劑是由一種或幾種單一酶制劑為主體，加上其它單一酶制劑混合而成，或由一種或幾種微生物發(fā)酵獲得。（2）影響動物對某種飼料原料消化能力的因素是多方面的，既與動物的品種、年齡、生理階段有關(guān)，還與飼料組成成分、加工工藝等有關(guān)，因此使用單一酶制劑的作用十分有限。（3）可以根據(jù)不同畜禽的消化生理特點(diǎn)和飼料的組成成分，配制出不同畜禽的專用復(fù)合酶制劑。也可根據(jù)不同的飼料類型配制出不同的專用復(fù)合酶。使用專用復(fù)合酶制劑可以同時降解多種飼料底物（多種抗?fàn)I養(yǎng)因子和多種養(yǎng)分），不同種類的酶之間還具有協(xié)同作用，從而可以最大限度地提高飼料的營養(yǎng)價值。

2　復(fù)合酶制劑的分類

目前畜禽生產(chǎn)中常用的飼用復(fù)合酶制劑基于其不同的功能特點(diǎn)，可分為以下幾類：（1）以蛋白酶、淀粉酶為主的飼用復(fù)合酶，此類酶制劑主要用于補(bǔ)充動物內(nèi)源酶的不足。（2）以β-葡聚糖酶和木聚糖酶為主的飼用復(fù)合酶。此類酶制劑主要用于以谷實(shí)為主要原料的飼糧如，大麥、燕麥、小麥和黑麥為主要原料的飼料，其主要作用是抵消 NSP 的抗?fàn)I養(yǎng)作用。（3）以纖維素酶、果膠酶為主的飼用復(fù)合酶。此類酶主要由木霉、曲霉和青霉直接發(fā)酵而成，主要作用為破壞植物細(xì)胞壁，使細(xì)胞中的營養(yǎng)物質(zhì)釋放出來，易于被消化酶接觸，并能消除飼糧中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，降低胃腸道內(nèi)容物的粘稠度，促進(jìn)動物消化吸收。（4）纖維素酶、蛋白酶、淀粉酶、糖化酶、葡聚糖酶、果膠酶等復(fù)合得到的飼用復(fù)合酶，此類復(fù)合酶制劑綜合了以上各酶系的共同特點(diǎn)，具有更優(yōu)的飼用效果。

3　復(fù)合酶制劑的作用機(jī)理

3.1破壞植物原料細(xì)胞壁，提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率（1）植物細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠等非淀粉多糖（NSP）組成，也含有少量蛋白質(zhì)、酚類和脂肪酸等物質(zhì)，通過各種化學(xué)鍵錯綜復(fù)雜地互相交聯(lián)而形成。其中半纖維素主要由阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和甘露聚糖等多糖組成［1］。由于單胃動物不能分泌分解NSP的酶，細(xì)胞壁包裹著植物細(xì)胞中的營養(yǎng)物質(zhì)，就會阻礙細(xì)胞內(nèi)容物與動物內(nèi)源消化酶的充分接觸，從而降低動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率［2］。（2）玉米、豆粕、小麥、大麥、菜籽粕等常用植物性飼料原料中 NSP的含量較高，而添加阿拉伯木聚糖酶、β-葡聚糖酶、甘露聚糖酶、纖維素酶和果膠酶可使細(xì)胞壁中的 NSP 降解為小分子片段，從而打破其壁壘結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞壁內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)與消化酶得到充分接觸，提高飼料的營養(yǎng)價值［3］［4］。Brennan 等 在體外條件下，

利用顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)甘露聚糖可阻止淀粉酶和淀粉的相互結(jié)合及其水解產(chǎn)物的釋放。利用甘露聚糖酶水解半乳甘露聚糖后，這種阻礙作用會降低。由此可見。NSP 酶破壞植物細(xì)胞壁、釋放其內(nèi)部養(yǎng)分也是提高日糧養(yǎng)分利用率和畜禽生產(chǎn)性能作用機(jī)制之一。

3.2降解水溶性NSP，降低食糜粘度（1）在麥類飼料中非淀粉多糖的含量較高，尤其是其中的可溶性非淀粉多糖（SNSP）具有較強(qiáng)的抗?fàn)I養(yǎng)作用，主要為?-葡聚糖和阿拉伯木聚糖。SNSP本身的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了其具有溶于水后產(chǎn)生粘性和持水力強(qiáng)等特性，這是SNSP產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用的主要原因［5］。畜禽采食麥類日糧后，小腸中的食糜粘度會增加，胃腸道的機(jī)械運(yùn)動混合能力也隨之下降，從而減緩了養(yǎng)分和內(nèi)源酶的擴(kuò)散結(jié)合速度，最終導(dǎo)致了養(yǎng)分利用率的降低［6］［7］。Campbell等發(fā)現(xiàn)，?-葡聚糖酶可提高低粘性或高粘性大麥日糧肉仔雞的生產(chǎn)性能，而且在粘性越高的大麥日糧中添加?-葡聚糖酶的效果越明顯。這也說明了?-葡聚糖酶、小腸食糜粘度和肉仔雞生產(chǎn)性能三者之間的關(guān)系。Bedford等［8］指出，在肉仔雞小麥日糧中添加木聚糖酶則可降低小腸食糜粘性，提高肉仔雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化率。由此可見，降低SNSP的粘性，提高養(yǎng)分消化與吸收是麥類日糧中非淀粉多糖酶提高畜禽生產(chǎn)性能的主要作用方式之一。（2）未被充分消化的飼料養(yǎng)分進(jìn)入小腸后段，會成為厭氧有害微生物的增殖發(fā)酵的培養(yǎng)基，發(fā)酵產(chǎn)生的毒素可能會抑制畜禽生長。添加NSP酶后，NSP酶可將高粘度的SNSP水解成多糖片段，這些小分子多糖片段的粘度大為降低，食糜粘度也大為下降，從而打破養(yǎng)分和與消化酶之間的擴(kuò)散屏障，大大提高飼料養(yǎng)分的消化利用率。

3.3補(bǔ)充內(nèi)源酶的不足，促進(jìn)內(nèi)源酶的分泌（1）在肉雞生長早期，隨著肉仔雞釆食量的增加，其自身分泌內(nèi)源酶不足以滿足對飼料的消化，因此影響其生長的因素主要表現(xiàn)在內(nèi)源酶分泌的相對不足上。同時老年動物消化酶分泌能力的下降，動物處在應(yīng)激和感染疾病狀態(tài)下消化酶的分泌紊亂，都會造成消化酶的不足。因此，需要在動物日糧中額外添加外源酶制劑來幫助其消化。酶制劑主要通過微生物發(fā)酵得到，其理化性質(zhì)與內(nèi)源酶不同，添加酶制劑不會抑制內(nèi)源酶的分泌，反而會在一定程度上促進(jìn)內(nèi)源酶的分泌，進(jìn)而促進(jìn)腸道中底物的分解，并消除抗?fàn)I養(yǎng)因子的不利作用。（2）外源酶還可通過消除日糧中內(nèi)源消化酶的抑制因子和NSP對消化酶的屏蔽作用，提高畜禽消化酶的活性。有研究證實(shí)非淀粉多糖酶具有顯著提高小腸淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶的活性的作用［9，10］。于旭華等［11］在小麥類飼料中SNSP會抑制蛋白酶、淀粉酶、二糖酶和脂肪酶等消化酶的活性，添加NSP酶可消除其對消化酶的抑制作用［12］。

3.4改善消化器官的形態(tài)和重量日糧中的NSP會對畜禽胃腸道等消化器官的重量和腸壁厚度產(chǎn)生一定影響。在飼料中添加非淀粉多糖酶不僅可以降低消化道內(nèi)的食糜粘度，還可以改變胃腸道的內(nèi)環(huán)境，使腸壁變薄，促進(jìn)對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。Brenes等［13］在以大麥為基礎(chǔ)的日糧中添加酶制劑，肉仔雞腺胃、胰腺、肝臟、十二指腸、空腸、回腸、結(jié)腸重量分別減輕39%、24%、8%、16%、20%、18%和29%。Wu等［14］試驗(yàn)表明在小麥基礎(chǔ)日糧中添加植酸酶、木聚糖酶以及兩種酶混合物，均提高了十二指腸絨毛長度，降低了小腸相對重量。在整粒小麥日糧中添加木聚糖酶，對小腸相對重量無顯著影響，但可提高回腸絨毛長度。在小麥日糧中添加木聚糖酶和葡聚糖酶，可以降低腸道的重量和長度［15］。消化器官相對重量的下降，可以減少動物用于內(nèi)部器官生長和維持機(jī)能上的能量分配，使更多的能量用于生產(chǎn)性能。

3.5抑制微生物的過度繁殖，改善胃腸道微生態(tài)環(huán)境（1）SNSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用降低了畜禽對日糧養(yǎng)分的吸收，為消化道內(nèi)微生物的繁殖提供了有利條件，導(dǎo)致消化道內(nèi)微生物過度繁殖，影響畜禽的生長和健康［16］。Brenes等［17］報道在中等營養(yǎng)水平的小麥基礎(chǔ)日糧中添加以木聚糖酶為主的酶制劑，可使微生物的數(shù)量降低60%。Choct等［18］則進(jìn)一步證實(shí)，飼用酶制劑可以消除高水平SNSP所引起的小腸發(fā)酵，提高肉仔雞生產(chǎn)性能。這充分說明限制消化道內(nèi)微生物的過度繁殖，減少畜禽的免疫應(yīng)答反應(yīng)，改善畜禽健康狀況，也是飼用酶制劑的作用機(jī)制之一。這主要是通過水解SNSP，提高日糧養(yǎng)分消化率，破壞微生物生存所需的養(yǎng)分條件來實(shí)現(xiàn)的。（2）非淀粉多糖酶還可以調(diào)控動物胃腸道的微生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)有益菌的生長繁殖，抑制有害菌對腸壁的粘附，維持正常的消化道環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，添加木聚糖酶可以顯著減少消化道內(nèi)大腸桿菌、腸球菌、總厭氧菌的數(shù)量［19，20］。周利芬等［21］在小麥基礎(chǔ)日糧中添加不同水平酶制劑，肉雞空腸大腸桿菌數(shù)量減少5.1%～38.78%，乳酸桿菌數(shù)增加10.41%～13.48%；回腸大腸桿菌數(shù)量減少3.23%-31.34%，乳酸桿菌數(shù)增加4.69%～10.78%。因此，復(fù)合酶制劑不但能減少有害菌的增殖，還能促進(jìn)有益菌的增殖，提高肉雞的健康水平。

3.6影響畜禽血液激素水平，提高機(jī)體代謝水平畜禽的生長發(fā)育和對飼料營養(yǎng)成分的消化代謝過程都受神經(jīng)和內(nèi)分泌激素的調(diào)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)，酶制劑不僅可以直接參與對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，還可參與相關(guān)激素分泌的調(diào)節(jié)，影響動物的新陳代謝。艾曉杰等［22］報道，NSP會抑制與生長代謝有關(guān)激素的分泌機(jī)能，日糧中添加NSP酶，可明顯改善動物的消化代謝和禽體外周血液代謝激素水平，提高飼料利用率和生長速度。在大麥日糧中添加酶制劑可以影響畜禽外周血液的激素水平，提高甲狀腺素（T3和T4）、生長激素和胰島素水平，降低胰高血糖素水平，增強(qiáng)畜禽的物質(zhì)代謝［23，24］。這可能是因?yàn)槊缸饔糜谌占Z中的碳水化合物，可產(chǎn)生一些具有生理活性作用的寡糖，來參與機(jī)體的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)，從而影響動物的新陳代謝，促進(jìn)動物的生長［25，26］。

3.7機(jī)體增強(qiáng)免疫力日糧中添加酶制劑還可提高機(jī)體的免疫機(jī)能，降低畜禽死亡率。喻濤等［23］報道在肉雞大麥日糧中添加酶制劑可提高肉雞胸腺、脾臟和法式囊的相對重量以及成熟淋巴細(xì)胞的數(shù)量，同時T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)換率顯著也提高，這說明添加酶制劑可提高肉雞細(xì)胞免疫力。添加酶制劑，還可提高T3、GH等代謝激素的水平，這些代謝激素具有免疫調(diào)節(jié)因子的作用，可以增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。NSP酶可把日糧中的NSP降解成一些寡糖，某些寡糖可以阻礙病原菌在腸道中的定植，進(jìn)而減輕病原菌對機(jī)體的毒害作用，同時參與免疫調(diào)節(jié)，增強(qiáng)動物的免疫力和健康水平。

3.8消除蛋白類抗?fàn)I養(yǎng)因子植物性飼料原料含有多種蛋白類抗?fàn)I養(yǎng)因子，如胰蛋白酶抑制劑和植物凝集素等。這些抗?fàn)I養(yǎng)因子不能被動物自身所分泌的內(nèi)源蛋白酶所水解，但是可以被外源酶水解，以解除對動物機(jī)體產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用。賀英等［27］報道，5種微生物的蛋白酶在適宜的溫度和PH條件下，均能夠不同程度地水解大豆中的蛋白酶抑制因子和凝集素，使其失活。這說明在飼用酶制劑中的蛋白酶不僅能夠提高飼料中蛋白質(zhì)的消化率，而且能降解蛋白類抗?fàn)I養(yǎng)因子。

4　小結(jié)與展望

酶制劑的使用效果不僅與日糧的能量水平有關(guān)，還與日糧的類型有關(guān)。目前，國內(nèi)外關(guān)于酶制劑的研究主要集中在含非淀粉多糖較多的麥類及谷物類基礎(chǔ)日糧中，而對玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加酶制劑的研究報道相對較少。因此，作為常用玉米-豆粕型日糧，還需做進(jìn)一步的研究，以為復(fù)合酶制劑在畜禽低能日糧中的合理應(yīng)用和降低養(yǎng)殖成本提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

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