浙江 白榮宣 白洪波

細(xì)說動作電位

浙江 白榮宣 白洪波

神經(jīng)系統(tǒng)通過神經(jīng)沖動傳導(dǎo)興奮，這種神經(jīng)沖動就是動作電位，神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)就是動作電位的傳播。動作電位內(nèi)容作為浙江科技出版社出版的（以下簡稱“浙科版”）高中生物中的一個教學(xué)重點和難點，在一定程度上困擾著學(xué)生的理解，本文就動作電位中一些概念進(jìn)行解析并結(jié)合相關(guān)例子對有關(guān)現(xiàn)象進(jìn)行分析，以期望廣大師生對動作電位概念的更深的理解。

一、動作電位概念及過程

動作電位（action potential，AP）是指細(xì)胞受到一個有效刺激時膜電位在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次快速的、可向遠(yuǎn)端傳播的電位波動，如圖1所示，整個動作電位的發(fā)生包括去極化（a～c）、反極化（c～d）和復(fù)極化（d～g）過程，即一個負(fù)電位的形成和恢復(fù)過程。去極化和反極化過程的形成是因為物理刺激或化學(xué)刺激導(dǎo)致細(xì)胞膜上的Na+（或Ca2+，本文將以Na+內(nèi)流為例分析說明）機(jī)械門控通道或Na+配體門控（也叫化學(xué)門控）通道打開引發(fā)Na+內(nèi)流，從而使膜內(nèi)電位上升（a～b），若該物理刺激或化學(xué)刺激足以使細(xì)胞膜內(nèi)電位上升到閾值（b點所對應(yīng)的膜內(nèi)電位p），則引發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位，這種刺激也叫閾刺激或閾上刺激。當(dāng)膜內(nèi)電位上升到閾電位（p）時，細(xì)胞膜上的Na+電壓門控通道因為膜電位的變化而大量開啟，導(dǎo)致Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程。

圖1 動作電位

二、動作電位大小不隨著刺激強(qiáng)弱而發(fā)生變化

當(dāng)刺激強(qiáng)度小于閾刺激時，膜電位變化為閾值以下時，此時由于電壓門控Na+通道沒有打開，不會發(fā)生動作電位；而一旦刺激強(qiáng)度等于或大于閾刺激強(qiáng)度時，由于膜電位變化到閾電位以上，進(jìn)而促發(fā)了電壓門控Na+通道，使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位，可見動作電位大小不會隨著刺激強(qiáng)弱而發(fā)生改變，只要刺激強(qiáng)度大于或等于閾刺激強(qiáng)度，便形成動作電位。至于神經(jīng)元在接受不同來源、不同性質(zhì)和不同強(qiáng)度的刺激時，并非是通過改變動作電位的大小來傳遞信息，而是通過改變動作電位的發(fā)放頻率和序列或其他方式來傳遞信息的。

【例1】圖2表示將刺激強(qiáng)度逐漸增加時，一個神經(jīng)細(xì)胞膜電位的變化規(guī)律。以下敘述正確的是 （ ）

圖2

A.在S1～S4期間，細(xì)胞膜上沒有離子的進(jìn)出

B.刺激強(qiáng)度達(dá)到S5以后，隨刺激強(qiáng)度增加動作電位逐漸增強(qiáng)

C.刺激要達(dá)到一定的強(qiáng)度才能誘導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位

D.在S5～S8期間，細(xì)胞膜的電位是外正內(nèi)負(fù)

【解析】刺激S1～S4不足以使神經(jīng)細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位，均為閾下刺激，但這種閾下刺激能夠引起Na+內(nèi)流導(dǎo)致膜內(nèi)電位上升形成低于閾電位的小電位；當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到S5以后，該刺激均屬于閾上刺激，能夠在產(chǎn)生閾電位基礎(chǔ)上，打開電壓門控Na+通道，產(chǎn)生固定大小的動作電位（外負(fù)內(nèi)正），因此不會隨著刺激強(qiáng)度增加動作電位逐漸增強(qiáng)。

【答案】C

三、動作電位在同一細(xì)胞上的傳播具有不衰竭性

圖3 動作電位傳導(dǎo)的示意圖

如圖3所示膜電位為神經(jīng)細(xì)胞軸突上產(chǎn)生的某動作電位時，軸突上各點對應(yīng)的膜電位大小，神經(jīng)細(xì)胞軸突上a點膜電位顯示其為反極化（興奮）狀態(tài)，b點位極化（靜息）狀態(tài)，由于a、b之間膜內(nèi)外均存在電位差，因此在膜外形成由b向a的局部電流，而在膜內(nèi)則形成由a向b的局部電流，當(dāng)b點的膜電位因為局部電流上升到閾電位時，觸發(fā)了電壓門控Na+通道，使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位，因此動作電位在同一神經(jīng)細(xì)胞上的傳播具有不衰竭性。

四、絕對不應(yīng)期與相對不應(yīng)期

由于電壓門控通道均有開放（激活）、關(guān)閉和失活（關(guān)閉，不可被激活）三種狀態(tài)，因此圖1所示動作電位在電壓門控通道被開啟實現(xiàn)去極化（b～c）和反極化（c～d）過程中，由于大部分Na+通道已處于激活狀態(tài)，不存在再激活的問題，而在復(fù)極化過程前一階段（d～e），大部分Na+通道還處于失活狀態(tài)，因而也不可能再次接受刺激而被激活。這一階段（b～e）稱為細(xì)胞的絕對不應(yīng)期，即細(xì)胞發(fā)生一次興奮后，其興奮性迅速降到“零”的時期，這時無論給予多強(qiáng)的刺激，也不能使細(xì)胞再次興奮。在絕對不應(yīng)期之后的細(xì)胞Na+電壓門控通道開始復(fù)活，興奮性逐漸向正?；謴?fù)，在這段時間（e～f）中，細(xì)胞的興奮性比正常時的低，只有收到閾上刺激方可發(fā)生興奮，稱為相對不應(yīng)期。

例如，圖3中ac之間的膜電位為外正內(nèi)負(fù)，與a點也存在局部電流，但由于ac側(cè)處于不應(yīng)期，所以ac之間在短時間內(nèi)不會發(fā)生動作電位，該動作電位只能沿著c→a→b方向傳導(dǎo)。

五、動作電位不會發(fā)生融合，也不發(fā)生疊加而改變動作電位大小

圖4 相鄰兩個動作電位的傳導(dǎo)

如圖4所示為兩個相鄰動作電位a、b在神經(jīng)纖維膜上的傳導(dǎo)過程中某一時刻軸突上各點所對應(yīng)膜電位的大小，b動作電位向右傳導(dǎo)可以引起c處出現(xiàn)動作電位，若a、b兩處距離太近，則當(dāng)動作電位b引起c發(fā)生動作電位后，有一個絕對或相對不應(yīng)期，導(dǎo)致a處的動作電位無法使c處再次發(fā)生動作電位，即a、b兩個動作電位不會發(fā)生融合。

圖5 反向傳導(dǎo)的兩個動作電值

如圖5所示，當(dāng)a、b兩個動作電位分別向右和左方向傳導(dǎo)過程中，假設(shè)兩個動作電位相遇處為c點，則c處的膜電位首先因為a、b動作電位向前傳導(dǎo)與c處形成局部電流，導(dǎo)致c膜電位上升到閾值，進(jìn)而觸發(fā)了電壓門控Na+通道，使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位，因此c處發(fā)生的動作電位大小不會因為a、b動作電位而發(fā)生疊加。

此外，圖5中當(dāng)動作電位a傳導(dǎo)到c時，c點右側(cè)為動作電位b形成的絕對（或相對）不應(yīng)期，因此動作電位a傳導(dǎo)到c時將不會進(jìn)一步向右傳導(dǎo)，同理，動作電位b傳導(dǎo)到c點之后也將停止。

【例2】（原創(chuàng)）（上文）圖5所示為兩個反向傳導(dǎo)的動作電位a、b在神經(jīng)纖維膜上的傳導(dǎo)過程中某一時刻軸突上各點所對應(yīng)膜電位的大小，請據(jù)圖分析以下說法正確的是（ ）

A.動作電位a中，da為去極化和反極化過程，ae為復(fù)極化過程，因此該動作電位的傳導(dǎo)方向時向左傳導(dǎo)，而動作電位b是向右傳導(dǎo)

B.動作電位a、b都朝著c點方向傳導(dǎo)，這兩個動作電位在相遇之后將停止而不再朝前方傳導(dǎo)

C.動作電位a、b都朝著c點方向傳導(dǎo)，這兩個動作電位在相遇之后膜電位將會疊加而增強(qiáng)

D.動作電位a、b都朝著c點方向傳導(dǎo)，這兩個動作電位在相遇之后將相互不影響而分別朝前方傳導(dǎo)

【答案】B

【解析】（略）

六、經(jīng)感受器產(chǎn)生的動作電位將單向朝反射中樞方向傳導(dǎo)

雖然動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)可雙向傳導(dǎo)，但經(jīng)感受器產(chǎn)生的動作電位將單向朝反射中樞方向傳導(dǎo)。如圖6所示，乙圖為甲圖神經(jīng)纖維③處的局部放大，①為感受器，當(dāng)感受器①接受刺激產(chǎn)生動作電位并傳導(dǎo)到③處神經(jīng)纖維時，乙圖b處于興奮狀態(tài)，c處為未興奮狀態(tài)，動作電位可以沿著神經(jīng)纖維向c處傳導(dǎo)。但神經(jīng)纖維a處剛產(chǎn)生動作電位，此時處于絕對或相對不應(yīng)狀態(tài)，因此雖然a、b之間存在局部電流，a處也發(fā)生著的膜內(nèi)電位上升到閾值，但由于a處大部分Na+通道還處于失活狀態(tài)，因而無法產(chǎn)生動作電位，即傳導(dǎo)到b處的動作電位不會傳回a處，而只能單向朝反射中樞方向傳導(dǎo)。

圖6 反射弧中的神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)與傳遞

【例3】（原創(chuàng)）（上文）圖6所示的為某反射弧中神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)與傳遞過程，請據(jù)圖分析以下說法錯誤的是 （ ）

A.圖甲所示，①為感受器，②為效應(yīng)器，該圖所示共有3處為突觸結(jié)構(gòu)

B.圖甲所示，⑥為一個突觸結(jié)構(gòu)，位于結(jié)構(gòu)④脊髓中

C.圖乙中，ab之間、bc之間膜內(nèi)外均有局部電流存在，但這種局部電流只能引起c處發(fā)生動作電位，而不能使a處發(fā)生動作電位

D.圖乙位于傳入神經(jīng)元，其中b處為興奮狀態(tài)，而a、c處為靜息狀態(tài)

【解析】⑥中常有多個突觸結(jié)構(gòu)，它們均由軸突末梢膨大部位（多個）分別于胞體（或樹突）形成突觸結(jié)構(gòu)；因此⑥描述為有1處突觸合理，而不應(yīng)該描述有1個突觸；興奮由①感受器傳向②為效應(yīng)器過程，當(dāng)圖乙b處出于興奮狀態(tài)，此時a出為絕對或相對不應(yīng)期，雖然ab之間膜內(nèi)外存在局部電流，但這種電流不能引起a處發(fā)生動作電位。

【答案】B

神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能內(nèi)容作為浙科版高中生物的知識重、難點，尤其是動作電位的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞內(nèi)容，更是浙科版高中生物教材特色，教師如果能夠?qū)@部分內(nèi)容進(jìn)行深入研究、學(xué)習(xí)，徹底明白其離子機(jī)制，這將有助于實現(xiàn)浙江高中生物教學(xué)對神經(jīng)沖動內(nèi)容的深層次的教學(xué)要求。

（作者單位：浙江省溫州中學(xué) 浙江省平陽中學(xué)）