本刊編輯部整理

高中生物疑難問題集萃

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編者按：《教學(xué)考試》作者群經(jīng)常討論各種疑難問題，一些老師查閱文獻(xiàn)資料、引經(jīng)據(jù)典、撰寫成文，對(duì)這些疑難問題做了詳盡的詮釋。經(jīng)一些老師的提議，我們將這些問題編輯整理，由我刊陸續(xù)發(fā)表，方便老師和學(xué)生在教與學(xué)中參考。編輯部非常感謝老師們對(duì)雜志提出建設(shè)性建議，讓雜志內(nèi)容更適用于教學(xué)考試，把我們的雜志辦得更好。

【疑問1】胞吞作用和胞吐作用屬于“囊泡運(yùn)輸”，是否消耗能量，是否只運(yùn)輸大分子和顆粒性物質(zhì)，不能運(yùn)輸小分子？是否只運(yùn)輸固體，不能運(yùn)輸液體？

【釋疑】胞吞作用和胞吐作用依賴于膜的融合作用，而且此過程的完成必須消耗能量，這樣運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)可以是固體顆粒，也可以是液體，一般具有大分子性，但也有小分子，例如突觸前膜釋放乙酰膽堿?！凹?xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器、各類小泡、色素顆粒和其他一些顆粒結(jié)構(gòu)可以從細(xì)胞某一處移向另一個(gè)地方，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的機(jī)理是什么？1985年在柔魚的巨大軸突細(xì)胞之中鑒定出一種因素，在ATP出現(xiàn)的情況下，能與微管結(jié)合到小泡上，它們能沿著軸移動(dòng)，這就是后來從豬腦和海膽卵中得到提純的一種蛋白質(zhì)叫驅(qū)動(dòng)蛋白，當(dāng)這種蛋白質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)中小泡結(jié)合后，在ATP出現(xiàn)時(shí)，它們沿著微管特定方向移動(dòng)。以上文字材料表明囊泡運(yùn)輸需要驅(qū)動(dòng)蛋白協(xié)助，還消耗ATP，而且具有一定方向性。”[1]“單細(xì)胞動(dòng)物，如變形蟲、草履蟲等都可吞噬細(xì)菌或其他食物顆粒。人體白細(xì)胞能吞噬入侵的細(xì)菌、細(xì)胞碎片以及衰老的紅細(xì)胞。細(xì)胞吞噬固體顆粒作用稱為吞噬作用。除固體顆粒外，多種細(xì)胞，如腸壁細(xì)胞以及一些原生生物還能吞入液體和直徑小于0.2 μm的生物大分子，這種過程稱為胞飲作用。吞噬作用和胞飲作用總稱為胞吞作用。”[2]

[1]鄭國锠.細(xì)胞生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1992：321-322.

[2]陳閱增.普通生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2005：40.

【釋疑老師】河北省盧龍縣中學(xué) 劉曉菊

【疑問2】糖蛋白在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)有嗎？有什么細(xì)胞器膜上可能有糖蛋白嗎？

【釋疑】從細(xì)胞膜的角度來說，糖蛋白在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)沒有。細(xì)胞膜主要由磷脂分子和蛋白質(zhì)分子構(gòu)成，膜的外側(cè)有少量多糖。

膜上的蛋白質(zhì)和磷脂可與多糖結(jié)合形成糖蛋白和糖脂，糖蛋白是細(xì)胞識(shí)別外界信息的“信號(hào)天線”。[1]質(zhì)膜中也有少量的糖，占膜的2%～10%。其中7%與膜脂共價(jià)相連，形成糖脂，其余93%的糖則與蛋白共價(jià)相連，形成糖蛋白。質(zhì)膜有不對(duì)稱性和流動(dòng)性兩個(gè)重要特性，不對(duì)稱性是指構(gòu)成質(zhì)膜的糖、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)在質(zhì)膜兩側(cè)的組成和分布呈不對(duì)稱性，如糖只存在于質(zhì)膜外表面[2]。

不同細(xì)胞器膜基本成分類似，但是也有各自特點(diǎn)，可靠數(shù)據(jù)顯示溶酶體膜上有糖蛋白，但是也不是說所有細(xì)胞器膜上都有糖蛋白。例如溶酶體膜在成分上也與其他生物膜不同：膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解，以保持其穩(wěn)定[3]。

【參考文獻(xiàn)】

[1]顧?？?，周忠良.生命科學(xué)高中第一冊(cè)[M].上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，2007：35.

[2]《彩圖科技百科全書》編輯部. 彩圖科技百科全書第三卷[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，上?？萍冀逃霭嫔纾?005：122.

[3]翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)（第4版）[M].北京：高等教育出版社，2011：131.

【疑問3】葉綠體基粒之間是否相連接？

【釋疑】是。葉綠體中圓盤狀的類囊體常常相互堆積在一起形成柱狀顆粒，叫基粒，看起來似一疊硬幣。每一個(gè)葉綠體中約含有40～80個(gè)基粒。將構(gòu)成基粒的類囊體稱為基粒類囊體，或稱為堆積類囊體。通常基粒中的類囊體會(huì)延伸出網(wǎng)狀或片層結(jié)構(gòu)并與相鄰的基粒類囊體相通，連接兩個(gè)相鄰基粒類囊體的片層結(jié)構(gòu)稱為基質(zhì)片層或者基質(zhì)類囊體，也有稱為非堆積類囊體。基質(zhì)類囊體是非常大的扁平囊泡結(jié)構(gòu)，能夠?qū)⒍鄠€(gè)甚至所有的單個(gè)類囊體連接起來。[1] [3]

由于管狀或扁平狀的基質(zhì)類囊體將相鄰基粒相互連接，葉綠體內(nèi)的全部類囊體之間實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊。該膜囊系統(tǒng)獨(dú)立于基質(zhì)，在電化學(xué)梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。[2]

【參考文獻(xiàn)】

[1]王金發(fā).細(xì)胞生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2003：310.

[2]翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)（第4版）[M].北京：高等教育出版社，2011：98.

[3]潘瑞熾.植物生理學(xué)（第7版）[M].北京：高等教育出版社，2012：73.

【疑問4】噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)候，病毒是如何控制寄主的？

【釋疑】病毒在細(xì)胞外，是無生命的、亞顯微的大分子顆粒，不能生長和繁殖。但它們是能夠侵染特定活細(xì)胞的遺傳因子。病毒核酸進(jìn)入細(xì)胞后有兩種去向，一是病毒的遺傳物質(zhì)整合到宿主的基因組中，形成溶原性病毒；第二種情況是病毒DNA（或RNA）利用宿主的酶系進(jìn)行復(fù)制和表達(dá)。[1]

一旦進(jìn)入特定的活細(xì)胞，便借助宿主細(xì)胞的能源系統(tǒng)、tRNA、核糖體和復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯等生物合成體系，復(fù)制病毒的核酸和合成病毒的蛋白質(zhì)，最后裝配成結(jié)構(gòu)完整、具有侵染力的、成熟的病毒粒子。[2]

【參考文獻(xiàn)】

[1]王金發(fā).細(xì)胞生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2003：21.

[2]吳相鈺，陳守良，葛明德.陳閱增普通生物學(xué)（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2009：374-375.

【疑問5】噬菌體的衣殼與HIV的包膜有什么不同？

【釋疑】病毒的主要成分是核酸和蛋白質(zhì)。核酸位于病毒的中心，構(gòu)成病毒的核心或基因組；蛋白質(zhì)包圍在核心周圍構(gòu)成了病毒的衣殼。核心和衣殼是任何病毒所必須具備的基本結(jié)構(gòu)。一些體積相對(duì)較大的病毒，如人流感病毒，在其衣殼外還包著一層由脂類或脂蛋白組成的包膜[1]。

有些病毒在衣殼外還有從活細(xì)胞脫離時(shí)攜帶的細(xì)胞膜或核膜組分構(gòu)成的被膜，有的被膜上還鑲嵌許多稱為刺突或囊膜粒的突出物，如流感病毒和人免疫缺陷性病毒（HIV）。HIV是反轉(zhuǎn)錄病毒中的重要一員，其病毒粒子為圓球形，外層有類脂和糖蛋白組成的囊膜，囊膜上鑲嵌著兩種糖蛋白組成的刺突GP120和GP40。P18和P24兩種蛋白組成兩層衣殼，核心內(nèi)含有2條（+）RNA和反轉(zhuǎn)錄酶[2]。

有包膜的病毒感染宿主細(xì)胞時(shí)，病毒的包膜與宿主細(xì)胞膜融合，或通過胞飲機(jī)制，核衣殼進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，開始感染過程[3]。

總結(jié)，噬菌體的衣殼是蛋白質(zhì)，HIV的包膜是由脂類和糖蛋白組成的膜。

【參考文獻(xiàn)】

[1]（美）奧爾頓·比格斯 等.生物 生命的動(dòng)力（上冊(cè)）[M].浙江：浙江教育出版社，2008：168.

[2]吳相鈺，陳守良，陳閱增.普通生物學(xué)第2版[M].北京：高等教育出版社，2005：355.

[3]張惟杰.生命科學(xué)導(dǎo)論（第2版）[M].北京：高等教育出版社，2008：181.

【釋疑老師】上海市曹楊第二中學(xué) 嚴(yán)黎煒

【疑問6】高中生物摩爾根證明基因在染色體上，為什么摩爾根會(huì)推測到控制眼睛顏色的基因會(huì)在X染色體上?怎么排除在Y染色體上的可能?或者XY兩條染色體上都有的可能?

【釋疑】20世紀(jì)初期，生物學(xué)家對(duì)于果蠅的性染色體有了一定的了解。果蠅X染色體和Y染色體上的片段可以分為三個(gè)區(qū)段：X染色體上的非同源區(qū)段、Y染色體上的非同源區(qū)段和同源區(qū)段（如下圖）。那么眼色基因在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中哪個(gè)區(qū)段上呢？

教材出示了摩爾根的假設(shè)，他認(rèn)為：控制白眼性狀的隱性基因由X染色體所攜帶，Y染色體上不帶有白眼基因的等位基因，即控制果蠅眼色的基因在Ⅰ區(qū)段上。之后摩爾根用這個(gè)假設(shè)合理的解釋了他所得到的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象即實(shí)驗(yàn)一。后來通過測交實(shí)驗(yàn)（實(shí)驗(yàn)二）進(jìn)行了驗(yàn)證。那么控制顏色的基因有沒有可能在Ⅱ、Ⅲ區(qū)段？事實(shí)上，摩爾根還做了第三個(gè)有代表性的實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)一：P紅眼（雌）×白眼（雄）→F1全紅眼，雌雄交配）→F2[紅眼（雌、雄）∶白眼（雄）=3∶1]

實(shí)驗(yàn)二：白眼（雄）×實(shí)驗(yàn)一F1代紅眼（雌）→F1[紅眼（雌、雄）∶白眼（雌、雄）=1∶1]

實(shí)驗(yàn)三：紅眼（雄）×實(shí)驗(yàn)二所得白眼（雌）→紅眼（雌）∶白眼（雄）=1∶1

分析一：假設(shè)控制眼色的基因在Ⅱ區(qū)段上，果蠅眼色基因用B、b來表示，則實(shí)驗(yàn)三的遺傳分析圖解如下。

請(qǐng)讀者自行推導(dǎo)實(shí)驗(yàn)一、二的遺傳分析圖解。

結(jié)合三個(gè)實(shí)驗(yàn)可知：如果基因在Ⅱ區(qū)段上，雖然可以解釋實(shí)驗(yàn)一、實(shí)驗(yàn)二，但無法解釋實(shí)驗(yàn)三。

分析二：假設(shè)控制眼色的基因在Ⅲ區(qū)段上，果蠅眼色基因用B、b來表示，顯然果蠅群體中只會(huì)出現(xiàn)雄性白眼和雄性紅眼果蠅，雌性果蠅是沒有紅眼和白眼，與已知的不符合。

因此，根據(jù)摩爾根做過的三個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)，按照一般的假說演繹法，我們是可以做出合理假設(shè)的，即控制白眼性狀的隱性基因由X染色體所攜帶，Y染色體上不帶有白眼基因的等位基因。但摩爾根當(dāng)年在做實(shí)驗(yàn)的時(shí)候，他本人是否像我們現(xiàn)代人一樣有此嚴(yán)密的推斷呢（時(shí)代不可考）？只能根據(jù)其久遠(yuǎn)的論文揣摩一二。參閱摩爾根1910年發(fā)表的《Sex Limited Inheritance in Drosophila》，可以發(fā)現(xiàn)摩爾根在推理過程中，確實(shí)沒有考慮Y染色體的問題。仔細(xì)閱讀，還會(huì)發(fā)現(xiàn)摩爾根的表述（由于摩爾根的表示方式和當(dāng)代表述方式差距太大，這里不列出）中，雄果蠅的眼色基因（白眼/紅眼）是記作兩份的。根據(jù)摩爾根的論文，我們可以將雄果蠅中的一個(gè)眼色基因定位于X染色體上，那么另一個(gè)眼色基因要定位到哪里呢？這個(gè)問題在該文中并沒有說明。但即便如此，摩爾根還是證明了眼色基因與X染色體的行為是一致的，實(shí)驗(yàn)結(jié)果只能用眼色基因在X染色體上來解釋。

【參考文獻(xiàn)】

[1]王亞馥、戴灼華 等著.遺傳學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1999：45-46.

【釋疑老師】廣東省深圳外國語學(xué)校高中部 蔡 濤