鐘小仙++劉智微++錢(qián)晨++張建麗++吳娟子+潘玉梅

摘要：在1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中，分別添加0、6.8、13.6、20.4、27.2、34.0 g/L海鹽，采用盆栽法，以不同海鹽濃度營(yíng)養(yǎng)液灌溉處理，研究海鹽脅迫對(duì)自交結(jié)實(shí)型海雀稗新品系SP2008-3植株形態(tài)與生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，海鹽脅迫對(duì)SP2008-3葉長(zhǎng)、葉寬、匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)和匍匐莖直徑均有不同程度的抑制作用，其中6.8～20.4 g/L海鹽濃度對(duì)SP2008-3葉長(zhǎng)影響不顯著。隨著海鹽濃度的升高，海雀稗SP2008-3根、莖、葉干物質(zhì)量及總生物量呈下降趨勢(shì)，不同海鹽濃度處理下，SP2008-3的根系干物質(zhì)量與對(duì)照無(wú)顯著差異，當(dāng)海鹽濃度≥27.2 g/L時(shí)，SP2008-3的莖干物質(zhì)量與對(duì)照相比顯著下降，不同海鹽濃度處理下的SP2008-3地上生物量和總生物量均顯著小于對(duì)照，根莖比隨鹽分脅迫程度的增加，出現(xiàn)非線性上升現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞：海雀稗；自交結(jié)實(shí)；SP2008-3；海鹽脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78；S540.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）02-0285-03

收稿日期：2015-10-26

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（14）2049]；江蘇省第四期“333工程”培養(yǎng)資金；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程[編號(hào)：SXGC[2015]334]

作者簡(jiǎn)介：鐘小仙（1968—），女，浙江余姚人，博士，研究員，主要從事牧草育種和產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究。Tel：（025）84390239；E-mail：zhpansy@aliyun.com。海雀稗（Paspalum vaginatium）分布世界熱帶、亞熱帶，尤其美洲熱帶之海岸，為潮間帶草灘植被的主要組分，適于在pH值3.6～10.2的環(huán)境中生長(zhǎng)，耐漬、抗旱、耐100%海水灌溉和耐踐踏，能在重金屬和有機(jī)化學(xué)物質(zhì)污染的土壤中生長(zhǎng)和進(jìn)行生物修復(fù)，為21世紀(jì)最具發(fā)展?jié)摿Φ钠猴暭嬗眯蜕鷳B(tài)草[1-4]。由于二倍體海雀稗野生種自交不親和、同一屬內(nèi)不同種之間雜交不能產(chǎn)生有活力的種子或種子發(fā)芽率極低等原因，常規(guī)育種進(jìn)展緩慢[5-6]。近年來(lái)，筆者所在團(tuán)隊(duì)在對(duì)起源于澳大利亞的海雀稗Adalayd種質(zhì)資源進(jìn)行了系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)上[7-9]，通過(guò)化學(xué)誘變獲得了3個(gè)可自交結(jié)實(shí)的海雀稗體細(xì)胞突變體SP2008-1、SP2008-2、SP2008-3[10-11]。本研究以綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的SP2008-3為材料，研究不同海鹽脅迫下植株形態(tài)和生長(zhǎng)量的變化，為鹽漬土海雀稗新品系的高效建植提供技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1基本情況

試驗(yàn)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)期間溫室溫度最高保持在37 ℃，最低在20 ℃。試驗(yàn)采用盆栽沙培法，河沙經(jīng)0.05 cm細(xì)孔過(guò)篩并淘洗。

1.2材料

海雀稗新種質(zhì)SP2008-3：以Adalayd幼穗誘導(dǎo)產(chǎn)生的顆粒狀愈傷組織為材料[5]，經(jīng)秋水仙素誘導(dǎo)獲得再生植株，2009年，經(jīng)田間結(jié)實(shí)性鑒定，獲得可自交結(jié)實(shí)的再生植株并收獲到種子，2010年4月播種出苗后植株成坪。試驗(yàn)海鹽為廣東省多品種鹽公司出品的海水養(yǎng)殖專(zhuān)用鹽。

1.3方法

試驗(yàn)采用盆栽法。2014年7月10日，首先選取生長(zhǎng)健康的海雀稗SP2008-3植株，利用莖節(jié)扦插法育苗。2個(gè)月后選取生長(zhǎng)基本一致的植株20株，移栽于裝有細(xì)沙的塑料周轉(zhuǎn)箱中（長(zhǎng)32 cm、寬21.5 cm、高11.5 cm），細(xì)沙經(jīng)過(guò)反復(fù)淘洗。植株在移栽前進(jìn)行統(tǒng)一修剪，試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)間為8月1日。每2箱放在同一大周轉(zhuǎn)箱（長(zhǎng)60 cm、寬40 cm、高150 cm）中，把處理液灌到周轉(zhuǎn)箱中，記下液面高度處，每天觀察補(bǔ)水保持液面高度，處理液每7 d換1次。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)濃度處理，分別為含海鹽0（對(duì)照）、6.8、13.6、20.4、27.2、34.0 g/L與1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，使其電導(dǎo)率值達(dá)到1.1（對(duì)照）、6.2、17.8、25.1、32.7、40.2 dS/m，3次重復(fù)。為避免鹽沖擊效應(yīng)，高濃度處理海鹽以每天 6.8 g/L遞增，直至達(dá)到預(yù)定濃度。

1.4測(cè)定項(xiàng)目及方法

形態(tài)指標(biāo)及根、莖、葉干物質(zhì)量的測(cè)定均在海雀稗生長(zhǎng)42 d后進(jìn)行。葉寬：每個(gè)濃度隨機(jī)取15個(gè)新出第3張完全展開(kāi)葉，測(cè)其最寬處取平均值；葉長(zhǎng)：每個(gè)濃度隨機(jī)取15個(gè)新出第3張完全展開(kāi)葉，測(cè)其長(zhǎng)度；匍匐莖莖粗：每個(gè)濃度取15個(gè)匍匐莖，從頂端向后，測(cè)第4個(gè)節(jié)直徑；匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)：每個(gè)濃度取15個(gè)匍匐莖，從頂端向后，測(cè)第4個(gè)節(jié)節(jié)間長(zhǎng)；根、莖、葉干物質(zhì)量：將小塑料箱中整箱草挖出，洗凈，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，分根、莖、葉稱(chēng)干質(zhì)量。

2結(jié)果與分析

從外觀上看，海雀稗SP2008-3在13.6 g/L海鹽處理時(shí)出現(xiàn)了葉片大量變黃的現(xiàn)象，但當(dāng)海鹽濃度為20.4 g/L時(shí)，綠葉增多，直到海鹽濃度為34 g/L時(shí)，SP2008-3再次出現(xiàn)葉片大量發(fā)黃、葉片寬度過(guò)小的影響草坪質(zhì)量的現(xiàn)象。

2.1海鹽脅迫對(duì)海雀稗新品系SP2008-3葉長(zhǎng)、葉寬的影響

海鹽脅迫對(duì)海雀稗新品系SP2008-3葉長(zhǎng)、葉寬的影響見(jiàn)表1。隨海鹽濃度升高，海雀稗SP2008-3葉片長(zhǎng)度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。6.8 g/L海鹽濃度處理下，海雀稗SP2008-3葉片長(zhǎng)度是對(duì)照的98.89%，比對(duì)照降低了1.11%，隨后隨海鹽濃度升高葉片長(zhǎng)度逐漸減小，13.6、20.4、27.2、34.0 g/L處理后的葉長(zhǎng)分別為對(duì)照的93.37%、90.66%、84.87%、76.64%，SP2008-3葉長(zhǎng)海鹽濃度處理6.8、13.6、20.4、27.2 g/L與對(duì)照無(wú)顯著差異、海鹽濃度處理34.0 g/L極顯著短于0、6.8 g/L海鹽處理。隨海鹽濃度的升高，海雀稗SP2008-3葉寬逐漸減小。海雀稗SP2008-3經(jīng)海鹽濃度為6.8、13.6、20.4、27.2、34.0 g/L處理后的葉寬分別是對(duì)照的85.83%、81.38%、81.38%、80.57%、75.71%；與無(wú)海鹽脅迫的對(duì)照相比，不同海鹽濃度肋迫下的海雀稗SP2008-3葉片極顯著變窄，13.6、20.4、27.2 g/L不同海鹽脅迫處理間葉寬無(wú)顯著差異。

2.3海鹽脅迫對(duì)海雀稗新品系SP2008-3匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)、匍匐莖直徑的影響

海雀稗SP2008-3匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)隨海鹽濃度升高逐漸減小。經(jīng)海鹽濃度為6.8、13.6、20.4、27.2、34.0 g/L處理后的匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)分別是對(duì)照的72.94%、54.14%、51.20%、45.06%、37.00%，各海鹽濃度處理下，SP2008-3匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)均極顯著小于對(duì)照。海雀稗SP2008-3匍匐莖直徑隨著

2.5海鹽脅迫對(duì)海雀稗新品系SP2008-3生物量、根莖比的影響

海鹽脅迫對(duì)生物量的影響見(jiàn)表3。隨著海鹽濃度的升高，海雀稗SP2008-3根、莖、葉干物質(zhì)量及總生物量呈下降趨勢(shì)。不同海鹽濃度處理下，SP2008-3的根系干物質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著；當(dāng)海鹽濃度≥27.2 g/L時(shí)，SP2008-3的莖干物質(zhì)量與對(duì)照相比極顯著下降，20.4、27.2、34.0 g/L處理后的莖干質(zhì)量分別為對(duì)照的56.28%、47.71%和45.71%；SP2008-3的葉干物質(zhì)量?jī)H在海鹽濃度為6.8 g/L與對(duì)照差異不顯著，其他各鹽濃度處理下SP2008-3的葉干質(zhì)量均顯著小于對(duì)照；各海鹽濃度處理下的SP2008-3地上生物量均顯著小于對(duì)照，其中海鹽濃度6.8、13.6、20.4、27.2 g/L處理間SP2008-3地上生物量差異不顯著；不同海鹽濃度處理下，SP2008-3總生物量均顯著低于對(duì)照，海鹽濃度6.8、13.6、20.4 g/L處理間SP2008-3總生物量差異不顯著。

與對(duì)照相比，SP2008-3的根莖比在6.8、13.6、20.4、27.2、34.0 g/L時(shí)分別增加了38.88%、54.39%、58.15%、37.29%、24.63%，根莖比隨鹽分脅迫程度的增加，出現(xiàn)非線性上升現(xiàn)象，表明當(dāng)海雀稗受到鹽分脅迫時(shí)，莖、葉是鹽分脅迫的主要器官，即地上部分對(duì)鹽分脅迫的反應(yīng)大于根系。

3討論

海鹽脅迫顯著影響海雀稗匍匐莖、葉片生長(zhǎng)及生物量積累。張海燕研究了NaC1脅迫對(duì)濱藜生長(zhǎng)的影響，用不同濃度的NaC1溶液處理濱藜植株后發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl促進(jìn)濱藜地上部及根部生物量積累，高于100 mmol/L NaC1時(shí)，抑制其生長(zhǎng)[12]。仁志彬等研究認(rèn)為，低鹽脅迫（0.1%） 對(duì)錦帶花的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2%、0.3%表3不同海鹽濃度脅迫下海雀稗植株各部分的干物質(zhì)量

時(shí)對(duì)錦帶花的生長(zhǎng)有一定的抑制作用，但其生物量都維持在對(duì)照水平，當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.4%時(shí)生長(zhǎng)才受到顯著的抑制作用[13]。周興元等研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度鹽分脅迫下，鹽分對(duì)假儉草、結(jié)縷草、溝葉結(jié)縷草的生長(zhǎng)均產(chǎn)生了明顯的抑制作用，并隨脅迫程度的加大，抑制作用加劇[14]。Marcum等報(bào)道，100～200 mmol/L低鹽脅迫反而促進(jìn)了鈍葉草的莖葉生長(zhǎng)[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，海雀稗SP2008-3在6.8 g/L海鹽濃度處理下，葉片長(zhǎng)度比對(duì)照降低了1.11%，隨海鹽濃度的升高葉片長(zhǎng)度逐漸減小且均小于對(duì)照。SP2008-3植株匍匐莖直徑隨著海鹽濃度升高逐漸減小，SP2008-3匍匐莖直徑在6.8、13.6、20.4、27.2 g/L處理時(shí)差異達(dá)到極顯著水平。隨著海鹽濃度升高，海雀稗SP2008-3植株的葉寬與對(duì)照處理相比均有不同程度的減小。葉寬是評(píng)價(jià)草坪質(zhì)地的指標(biāo)[16-17]，試驗(yàn)中SP2008-3植株的葉寬在各海鹽濃度脅迫下均保持在0.20～0.35 cm范圍內(nèi)，且在高濃度海鹽脅迫下并未出現(xiàn)葉片卷曲，大量變黃現(xiàn)象，保持了較好的草坪外觀形態(tài)。

所有植物在鹽分脅迫下，由于滲透脅迫和特殊離子作用，引起鹽害使植物生長(zhǎng)都受到一定程度的抑制，產(chǎn)量減少，但耐鹽能力不同的植物隨土壤鹽分濃度的增加，生物量下降的速度不同，抗性強(qiáng)的植物下降的慢，而抗性弱的植物生物量下降迅速[18-19]。本試驗(yàn)結(jié)果，隨著海鹽濃度的升高，海雀稗SP2008-3根、莖、葉干物質(zhì)量及總生物量均呈下降趨勢(shì)。根系是吸收水肥的主要器官，與地上部相比，生產(chǎn)相同的單位干物質(zhì)量需要的能量是地上部的2倍[20]。如果根冠比大，將會(huì)有更多的同化產(chǎn)物分配到根系，這對(duì)于根系的快速擴(kuò)張是十分有利的[21]。試驗(yàn)結(jié)果表明，SP2008-3地上生物量降幅分別大于各自根系生物量的降幅，隨海鹽濃度升高，根莖比不同程度大于對(duì)照處理。表明海雀稗新品系SP2008-3植株不同部分對(duì)海鹽脅迫的適應(yīng)能力不同，地上部分對(duì)海鹽脅迫的敏感程度高于根系部分，較大的根莖比可能有利于海雀稗在高海鹽脅迫下根系的擴(kuò)張，并為自身生長(zhǎng)吸收充足的水分和養(yǎng)分。

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