腸道微生物菌群組對(duì)動(dòng)物健康和生長(zhǎng)的影響

龐惠文 譯自Nutrition and Health，Vol.24(2016)，№7：6～8龔炎長(zhǎng) 校 邵建忠 審 何 閃 制圖

腸道微生物菌群組對(duì)動(dòng)物健康和生長(zhǎng)的影響

龐惠文*譯自Nutrition and Health，Vol.24(2016)，№7：6～8龔炎長(zhǎng) 校 邵建忠 審 何 閃 制圖

人們低估了腸道微生物菌群及其遺傳學(xué)對(duì)動(dòng)物健康和生長(zhǎng)性能的影響。飼料和抗生素僅是少數(shù)能改變動(dòng)物腸道微生物菌群組成的物質(zhì)。

遺傳學(xué)在動(dòng)物生長(zhǎng)和存活性狀中起著重要的作用，這并不是什么新的觀點(diǎn)；但是，腸道微生物菌群的遺傳組成及其對(duì)上述性狀的影響卻很少能成為人們的理論和研究方向。它的影響可能被低估了。直到最近，人們?nèi)詷O難獲得腸道微生物菌群組成的詳細(xì)信息。但是，自基因組測(cè)序價(jià)格下調(diào)后，腸道微生物菌群的遺傳學(xué)越來(lái)越多地受到研究人員的關(guān)注。

這項(xiàng)技術(shù)最終能否幫助我們?cè)诓贿h(yuǎn)的將來(lái)揭示腸道微生物菌群影響動(dòng)物健康的秘密？我們已經(jīng)知道，在很多情況下腸道微生物菌群對(duì)動(dòng)物的健康有一定的影響。因此，如果我們能對(duì)腸道微生物菌群的本質(zhì)了解得更多一些，很多問(wèn)題就都能找到答案。

特定的飼料成分對(duì)腸道微生物菌群組成有什么影響？特定的抗生素對(duì)腸道微生物菌群組成有何影響？益生菌和益生元對(duì)腸道微生物菌群有哪些作用？飼料轉(zhuǎn)換對(duì)腸道菌群又有什么影響？顯然，正確的細(xì)菌群體加上正確的飼料底物會(huì)對(duì)動(dòng)物的福利產(chǎn)生積極的作用，進(jìn)而會(huì)對(duì)動(dòng)物的健康和生長(zhǎng)性能帶來(lái)有益的影響。

目前，我們對(duì)腸道微生物菌群組成的認(rèn)識(shí)仍十分有限，但我們已擁有了在價(jià)格上能夠接受且常用于這方面研究的技術(shù)；最近的研究結(jié)果正向人們展示了未來(lái)幾十年中此領(lǐng)域研究意義巨大的有趣觀點(diǎn)。但研究腸道微生物菌群組成仍將是一個(gè)復(fù)雜的課題，因?yàn)槲覀兊难芯勘仨毻瑫r(shí)考慮宿主動(dòng)物遺傳學(xué)的影響，腸道微生物菌群隨時(shí)間不斷發(fā)展的遺傳學(xué)變化和飼料、疾病以及氣候等環(huán)境因子的影響。

1 腸道微生物菌群組成

實(shí)際上，每一頭豬由兩大部分組成：一是其本身，另一是寄居在體內(nèi)的微生物菌群。此微生物菌群包括動(dòng)物機(jī)體內(nèi)所有微生物的總基因組。據(jù)估計(jì)，這一基因組的總數(shù)是人或豬本身基因組數(shù)量的100多倍。一頭成年母豬身上可能有10萬(wàn)億～100萬(wàn)億個(gè)微生物。

每一個(gè)器官(如肺、皮膚、腸道等)都有其特定的微生物菌群；這些微生物菌群由分屬不同種屬的微生物組成，即使在同種菌內(nèi)，它們也存在遺傳差異。

豬腸道菌群含有兩個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群，即厚壁菌門(mén)菌(占81%左右)和擬桿菌門(mén)菌(占11%左右)。然而，該組成比例從腸道的前端到后端變化很大。在這些微生物中，有些細(xì)菌對(duì)宿主動(dòng)物有利，有些細(xì)菌的作用未知；其中僅一小部分有致病性，且大多只在特定環(huán)境下才具有致病性。

腸道微生物菌群會(huì)根據(jù)其生存環(huán)境或日糧底物的改變而調(diào)整自身的菌種組成。飼料更換或飼喂成分單一的飼料都將影響腸道微生物菌群的組成。仔豬出生后，腸道微生物菌群會(huì)迅速增加；在動(dòng)物成長(zhǎng)的過(guò)程中，該微生物菌群會(huì)不斷地調(diào)整其組成以適應(yīng)環(huán)境。

疾病、疫苗接種、氣候、應(yīng)激、季節(jié)、飼料組分等都會(huì)影響腸道微生物菌群的組成。腸道微生物菌群與其宿主動(dòng)物處于一種延續(xù)的互利共生狀態(tài)，它既包括病原菌，也包括與健康動(dòng)物處于完美平衡狀態(tài)的其他細(xì)菌。然而，疾病能打破這種平衡，致病細(xì)菌快速增殖，霸占器官組織，造成動(dòng)物機(jī)體感染。

2 飼料轉(zhuǎn)換及其對(duì)腸道微生物菌群組成的影響

斷奶是我們能想到的最突然的一種日糧改變；在斷奶期間，仔豬及其腸道微生物菌群都會(huì)經(jīng)歷一個(gè)劇烈變化的過(guò)渡期。在保育期，腸道微生物菌群組成相對(duì)穩(wěn)定。斷奶之前，腸道微生物菌群的種類是乳源性的；而斷奶之后，乳酸桿菌、瘤胃菌科菌、韋榮球菌科菌和普氏菌屬菌會(huì)增多(圖1)。例如普氏菌屬菌的增加主要與植物多糖的攝入有關(guān)，斷奶前的日糧(乳)不含植物性多糖類底物。

假設(shè)在短短幾周的時(shí)間跨度內(nèi)，底物的改變能使腸道菌群規(guī)模增加或減少5倍～50倍，你就可以想象日糧的每次改變都會(huì)帶來(lái)微生物菌群的調(diào)整。在大多數(shù)情況下，新的平衡會(huì)很快建立；而在某些情況下，致病菌會(huì)借機(jī)增殖，機(jī)體免疫防護(hù)系統(tǒng)被破壞，宿主動(dòng)物因而會(huì)生病。這也就清楚地表明日糧的突然改變是不受歡迎的。如果日糧要改變，我們需要給動(dòng)物及其腸道微生物菌群一些時(shí)間進(jìn)行調(diào)整以適應(yīng)新的飼料原料。

使用抗生素也會(huì)影響腸道微生物菌群的組成?？股丶瓤蓺缰虏【瑫r(shí)也會(huì)殺死無(wú)害菌。在一些情況下，用抗生素處理后可能需要近1年的時(shí)間才能重建平衡的腸道微生物菌群。

其他能影響腸道微生物菌群組成的添加劑有益生素和益生元。益生素是活的微生物(被認(rèn)為是“有益菌”)的培養(yǎng)物。將其加入日糧能夠有效地改變腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)。益生元是指不能被動(dòng)物消化的食物成分，它們能通過(guò)刺激大腸內(nèi)有益腸道微生物菌群的生長(zhǎng)和活性而對(duì)宿主動(dòng)物產(chǎn)生有益影響。盡管所有的益生元都是纖維，但纖維并不都是益生元。

3 不同來(lái)源纖維的有利作用

飼料原料中能夠影響腸道微生物菌群組成的一個(gè)顯著例子是益生類木質(zhì)素。我們發(fā)現(xiàn)：益生類木質(zhì)素加入豬飼料后，豬的總體健康和生長(zhǎng)得到改善，飼料效率得以提高；同時(shí)腹瀉的發(fā)病率似乎也顯著降低。過(guò)去十年的科學(xué)研究也已經(jīng)證實(shí)了這一點(diǎn)。木質(zhì)素的作用機(jī)制并不是自身被消化，而是它能進(jìn)入大腸，在大腸菌群幫助下進(jìn)行發(fā)酵，以此發(fā)揮作用。

大腸內(nèi)不同的底物將改變?cè)摬糠帜c道內(nèi)微生物菌群的類型。研究表明，當(dāng)動(dòng)物采食了類似的木質(zhì)素源時(shí)，其糞便樣本中的揮發(fā)性脂肪酸含量增加(圖2)；同時(shí)丁酸的含量也增加了大約20%。

另一個(gè)在2015年由澳大利亞莫道克大學(xué)一個(gè)研究小組完成的實(shí)驗(yàn)再次確認(rèn)日糧添加此類木質(zhì)纖維素源可以促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、改善其腸道健康。仔細(xì)觀察某些疾病后可以得出結(jié)論：這種來(lái)源的木質(zhì)纖維素似乎能減少大腸桿菌的排出，并能促進(jìn)其他細(xì)菌，如一種屬于厚壁菌門(mén)的細(xì)菌Christensenellaceae生長(zhǎng)(圖3)，已知這種細(xì)菌能產(chǎn)生丁酸。

4 短鏈脂肪酸的生成

2015年澳大利亞新英格蘭大學(xué)對(duì)肉雞進(jìn)行的研究得到了非常相似的結(jié)果。該研究證實(shí)，此類木質(zhì)纖維素可通過(guò)提高盲腸中乳酸和丁酸的濃度而對(duì)肉雞產(chǎn)生有益作用。

將可發(fā)酵與不可發(fā)酵的纖維素組分混合后用膠囊封裝保護(hù)(以避免其在消化道前段內(nèi)釋放)，然后添加至仔豬日糧中，研究發(fā)現(xiàn)它們對(duì)仔豬生長(zhǎng)和腸道健康有顯著的有利影響。這類混合物似乎是通過(guò)影響仔豬總體的消化和發(fā)酵過(guò)程來(lái)起作用的。它會(huì)使腸道微生物菌群再次達(dá)到平衡，尤其在單胃動(dòng)物的大腸中。

日糧纖維經(jīng)腸道共生菌的發(fā)酵后一般都會(huì)產(chǎn)生短鏈脂肪酸(Small Chain Fatty Acids，SCFA)。當(dāng)這些SCFA在后部腸道生成后，能很快被宿主動(dòng)物吸收，進(jìn)而成為宿主動(dòng)物的一個(gè)重要能量來(lái)源。

丁酸鹽是最重要的SCFA之一，它能從多方面對(duì)大腸起到有益作用。比利時(shí)根特大學(xué)的一項(xiàng)研究表明，它似乎在調(diào)節(jié)肉雞飽腹感和維持結(jié)腸穩(wěn)態(tài)等方面發(fā)揮著一定的作用。并且，丁酸鹽似乎對(duì)腸道上皮細(xì)胞有有益的影響，能促進(jìn)其更好地增殖和分化。丁酸鹽除了能促進(jìn)宿主動(dòng)物對(duì)水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收之外，它還能加強(qiáng)機(jī)體的免疫屏障功能和致病菌防控能力，因而對(duì)動(dòng)物的免疫系統(tǒng)起到積極作用。

除此之外，有很多研究著重強(qiáng)調(diào)丁酸鹽在防止結(jié)腸癌方面有著重要的作用；多項(xiàng)流行病學(xué)研究也支持丁酸鹽在防止結(jié)腸癌發(fā)生上的作用。丁酸鹽似乎能影響癌細(xì)胞的表達(dá)，減緩癌細(xì)胞的擴(kuò)散。除了促進(jìn)丁酸鹽的生成，向日糧添加纖維還能刺激乳酸桿菌的生長(zhǎng)。乳酸桿菌能產(chǎn)生乳酸，而乳酸也能經(jīng)之前提到的厚壁菌門(mén)類細(xì)菌發(fā)酵成為丁酸鹽。

5 對(duì)妊娠母豬的影響

研究發(fā)現(xiàn)在妊娠母豬上一個(gè)泌乳期結(jié)束時(shí)給其飼喂纖維會(huì)對(duì)母豬的多個(gè)性狀產(chǎn)生有利作用：首先，富含纖維的日糧能不斷刺激腸道，因此會(huì)對(duì)母豬的分娩期時(shí)間長(zhǎng)短產(chǎn)生有利影響。較短的分娩時(shí)長(zhǎng)能提高仔豬的存活率。荷蘭的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，母豬分娩時(shí)長(zhǎng)可以從不飼喂日糧纖維時(shí)的220 min縮短至飼喂Opticell?益生纖維的180 min，縮短了近20%。

其次，該母豬所產(chǎn)仔豬的初生重和斷奶窩重似乎也顯著增加，分別提高5.2%和12.2%。一個(gè)可能的解釋是日糧纖維在妊娠母豬后部腸道中的發(fā)酵可導(dǎo)致母豬能吸收更多的能量，這些能量似乎能被更多地轉(zhuǎn)化為仔豬體重。一個(gè)被反復(fù)證明的事實(shí)是：隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的持續(xù)增加，日糧纖維似乎可以成為養(yǎng)豬生產(chǎn)者改善仔豬質(zhì)量和健康的一個(gè)理想工具。

6 纖維的正確飼喂時(shí)間和被利用的正確部位

單胃動(dòng)物后腸的發(fā)育在其生命的早期并不完善。動(dòng)物生長(zhǎng)得越成熟，它就越容易從飼料中的各種纖維源上獲益。粗纖維源已成為豬日糧的一部分，豬的進(jìn)化已幫助其能夠存活并從這類日糧成分中受益。豬年齡越小，其從這些纖維源成分中獲益的先天能力就越弱。

為了能使動(dòng)物從這類飼料原料中充分獲益，確保這些成分到達(dá)大腸的正確部位十分重要。許多益生類飼料成分很可能在消化道中被過(guò)早地消化而不能抵達(dá)大腸，從而無(wú)法發(fā)揮其最大的有益作用。

7 結(jié)語(yǔ)

在現(xiàn)代技術(shù)的輔助下，天然產(chǎn)品不僅能為單胃動(dòng)物而且也能為復(fù)胃動(dòng)物帶來(lái)巨大的好處。盡管我們只了解其作用的部分機(jī)制，但人們似乎已普遍接受了在日糧中添加纖維會(huì)對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能產(chǎn)生有益作用的事實(shí)。纖維飼料已成為現(xiàn)代豬日糧中的常規(guī)成分。□□

原題名：Microbiome: Its effect on health and growth(英文)

原作者：Benny van Haandel (E-barn Solutions Genetic Consultancy公司主任)

S811.6

C

1001-0769(2016)12-0001-04

龐惠文(1995.01- )，男，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)專業(yè)，碩士在讀，主要研究方向：家禽遺傳育種與繁殖；E-mail：alfred0310@qq.com。