金增濤

(西藏藏族自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院,西藏 拉薩 85000)

?

對(duì)引種沙生植物沙棗抗旱生理機(jī)制的研究

金增濤

(西藏藏族自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院,西藏 拉薩 85000)

摘要：通過西北-東南和東北-西南方向兩條長(zhǎng)25m×1km的樣帶和樣帶上布置的25m×25m的樣方調(diào)查,研究了試驗(yàn)地引種植物沙棗在高海拔地區(qū)的生長(zhǎng)勢(shì)和生理抗旱機(jī)制。結(jié)果表明引種沙生植物沙棗的抗旱特性是對(duì)嚴(yán)酷環(huán)境形成的重要適應(yīng)對(duì)策,對(duì)提高流動(dòng)沙丘斑塊的植被蓋度,穩(wěn)定流動(dòng)沙丘土壤基質(zhì),增強(qiáng)景觀抗風(fēng)沙蝕積的能力更加有效。

關(guān)鍵詞：西藏;引種;沙棗;生理機(jī)制;沙生植物;生物學(xué)特性

1引言

土地沙化是全球性環(huán)境惡化的重要因素之一,已引起了國(guó)際社會(huì)的廣泛重視。1992年聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)通過的《21世紀(jì)議程》,把防治土地沙化列為國(guó)際社會(huì)優(yōu)先采取行動(dòng)的領(lǐng)域,充分體現(xiàn)了國(guó)際社會(huì)對(duì)防治沙漠化的高度重視。防治沙漠化不僅關(guān)系到社會(huì)的穩(wěn)定和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展,而且影響到人類的生存和發(fā)展。

西藏地處青藏高原,高寒缺氧,植被缺乏,是世界土地荒漠化廣為發(fā)生發(fā)展的區(qū)域之一。目前荒漠化面積達(dá)4300多萬(wàn)hm2,其中沙化面積2000多萬(wàn)hm2。全區(qū)荒漠化土地發(fā)展程度以中度和輕度類型為主,有風(fēng)蝕、水蝕、凍融、鹽漬荒漠化等類型,荒漠化嚴(yán)重的縣級(jí)行政區(qū)達(dá)到22個(gè)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),全區(qū)荒漠化所造成的直接經(jīng)濟(jì)損失每年達(dá)8億多元。西藏把土地開發(fā)與荒漠化整治有效結(jié)合起來(lái),對(duì)荒漠化實(shí)行積極防治。雅魯藏布江、拉薩河、年楚河以及“一江兩河”流域是全區(qū)政治、經(jīng)濟(jì)、文化中心,也是全區(qū)荒漠化發(fā)生發(fā)展最為嚴(yán)重的區(qū)域之一。雅魯藏布江中游流域也是西藏宗教活動(dòng)中心和旅游圣地,在國(guó)際和國(guó)內(nèi)都具有重要的影響,治理好這一地區(qū)的沙化土地,保護(hù)好該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境,是加速西藏經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)穩(wěn)定、實(shí)現(xiàn)西藏各民族繁榮的一條非常重要的途徑。因此對(duì)該地區(qū)的土地沙化治理和研究是當(dāng)務(wù)之急。

沙生植物通常是指適合生長(zhǎng)于質(zhì)地松散的沙丘和沙灘上,具有獨(dú)特的生長(zhǎng)型,根系和根莖發(fā)達(dá)而營(yíng)養(yǎng)繁殖能力很強(qiáng),能抵抗沙埋、侵襲的植物[21]。本文以沙棗為試驗(yàn)材料,對(duì)西藏山南地區(qū)乃東縣多頗章鄉(xiāng)試驗(yàn)地的沙棗進(jìn)行了生長(zhǎng)勢(shì)和抗旱生理機(jī)制的研究,旨在加深人們對(duì)半干旱性氣候河谷地帶沙棗與環(huán)境間相互關(guān)系的認(rèn)識(shí),揭示沙棗在西藏的生長(zhǎng)規(guī)律,以期為西藏的防沙治沙增添更多植物品種。

2材料和方法

2.1研究地點(diǎn)概況

本研究地處西藏雅魯藏布中游山南地區(qū)乃東縣多頗章鄉(xiāng)(29°16′11″～29°16′27″N,91°16′29″～91°42′34″E,海拔3 612m),空氣稀薄、日照強(qiáng)烈、氣候多變、夏季涼爽、冬季嚴(yán)寒,屬于高原地域性氣候。平均氣溫5～10 ℃,最高氣溫31 ℃,最低溫-18 ℃;年降雨量為450～550 mm,年平均日照時(shí)數(shù)為1 800～2 500 h。地帶性植被主要為砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、菊葉香藜(Chenopodiumfoetidumschrad.)、固沙草(Orinusthoroldii)、白草(Pennisetumflaccidum)、藏沙蒿(Artemisiaweiibyi)、假鐮刀葉蟲實(shí)(Corispermumpseudofalcatum)等組成的灌叢和高山草原。土壤為砂質(zhì)土,多礫石,pH值為6.7～7.5。

[9] 祁萬(wàn)宜,孫曉梅,張守攻,等.北亞熱帶高山區(qū)日本落葉松紙漿用材林初植密度的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,26(4):552～556.

[10] 中國(guó)樹木志編委會(huì).中國(guó)主要樹種造林技術(shù)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1981.

[11] 遼寧省林業(yè)學(xué)校.數(shù)理統(tǒng)計(jì)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1984.

[12] 肖學(xué)芳,祁萬(wàn)宜,王軍輝,等.華山松種源選擇研究[J].湖北林業(yè)科技,2008(1):1～7.

[13] 張軍,祁萬(wàn)宜,黃成名,等.油松和巴山松種源選擇研究[J].湖北林業(yè)科技,2008(2):1～6.

[14] 祁萬(wàn)宜,應(yīng)中華,付高峰,等.宜昌市幾種工業(yè)用材針葉樹種引種選擇研究[J].湖北林業(yè)科技,2004(2):12～18.

[15] 沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1990.

[16] 王禮先,王斌瑞.林業(yè)生態(tài)工程學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1998.

2.2調(diào)查方法和試驗(yàn)材料

2007年7月和9月,在試驗(yàn)地沿西北-東南方向(當(dāng)?shù)囟菏⑿酗L(fēng)風(fēng)向,樣線Ⅰ)和東北-西南方向(垂直于當(dāng)?shù)厥⑿酗L(fēng)風(fēng)向,樣線Ⅱ)各設(shè)一條1km樣線,接著沿樣線設(shè)置25 m×25 m連續(xù)樣方,共調(diào)查了100個(gè)樣方,通過游標(biāo)卡尺和鋼卷尺來(lái)測(cè)量沙棗的地徑、植株高度和冠幅。露點(diǎn)法、熱電偶法較適宜測(cè)定柔軟葉片的水勢(shì),且精確度高,可在一定范圍內(nèi)重復(fù)測(cè)定葉片的水勢(shì),是較好的水勢(shì)測(cè)定方法,即ψW=ψл=-iCRT(MPa)。本實(shí)驗(yàn)用熱電偶法來(lái)測(cè)定沙棗的水勢(shì),用快速水分分析儀測(cè)定法來(lái)測(cè)定實(shí)驗(yàn)材料中自由水和束縛水的含量。

2.3數(shù)據(jù)分析

對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分別匯總,采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并做沙棗性狀間的相關(guān)分析,明確沙棗的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。

3試驗(yàn)測(cè)定

3.1沙棗形態(tài)特征和生物學(xué)特性

沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)是胡頹子科,胡頹子屬的落葉小喬木。沙棗是我國(guó)西北干旱地區(qū)普遍栽培的喬木樹種,新疆、甘肅、寧夏和內(nèi)蒙古西部都有廣大的沙棗人工林分布。大面積的沙棗林在當(dāng)?shù)仄鹬褂L(fēng)沙、保護(hù)農(nóng)田、改善生態(tài)環(huán)境的重大作用。在我國(guó)西部干旱地區(qū),沙棗易繁殖、生命力強(qiáng)、生長(zhǎng)快、抗風(fēng)沙、耐鹽堿、耐高溫、抗干旱、耐瘠薄,并具有改良土壤的作用。除具有重要的生態(tài)作用外,沙棗樹還具有較高的經(jīng)濟(jì)利用的價(jià)值,被當(dāng)?shù)厝罕姺Q為“寶樹”。

3.2樣帶和樣方內(nèi)植被與土壤特征

樣帶調(diào)查區(qū)域包含多種生境類型,如裸露沙丘、流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙地和丘間低地。調(diào)查結(jié)果表明,處于固定沙地和丘間低地內(nèi)的樣帶,植被平均蓋度較高,土壤平均含水量也較高,其他生境植被平均蓋度較低,土壤平均含水量也低。另外,樣方內(nèi)土壤鹽分較高。不同樣方條件下普遍較高的變異系數(shù)說明不同空間尺度的植被與土壤特征都具有較大的變異性。

3.3生長(zhǎng)勢(shì)的測(cè)定

沙棗是一種速生樹種,其適應(yīng)環(huán)境的能力極強(qiáng)。沙棗的原生地海拔為1 378.5 m,而試驗(yàn)地的海拔為3 612 m,海拔相差2 233.5 m,環(huán)境因子變化非常顯著。我們從甘肅省民勤縣引種的沙棗同樣在西藏山南地區(qū)乃東縣長(zhǎng)勢(shì)良好,其成活率和存活率分別達(dá)96 %和92 %。這在植物的引種,尤其是從低海拔引至高海拔,特別是海拔相差2 233.5 m,環(huán)境因子變化非常顯著的地方,能有這樣好的效果,說明了沙棗有極強(qiáng)的生存能力。

引種的沙棗于2007年3月28日栽植,在當(dāng)年7月14日和9月7日調(diào)查了沙棗的生長(zhǎng)量和成活率,2009年4月調(diào)查了沙棗的存活率。在本次試驗(yàn)中,我們共調(diào)查了沙棗在水溝、半固定沙地、固定沙地三種環(huán)境下的生長(zhǎng)狀況。

圖1、圖2是沙棗在水溝內(nèi)不同時(shí)期的生長(zhǎng)量,圖3和圖4是在半固定沙地內(nèi)的生長(zhǎng)量,圖5和圖6是沙棗在固定沙地內(nèi)的生長(zhǎng)量。從圖上可以看出,在第一階段(從3月28日至于7月14日,即102 d),沙棗在固定沙地內(nèi)的生長(zhǎng)情況最好,平均生長(zhǎng)量達(dá)64.23 cm,在水溝內(nèi)的生長(zhǎng)量最小,平均生長(zhǎng)量達(dá)50.68 cm。新生枝條在固定沙地內(nèi)的生長(zhǎng)高度達(dá)23.1 cm,而在半固定沙地內(nèi)的生長(zhǎng)高度為15.86 cm。由此可以看出,在第一階段,不同質(zhì)地對(duì)沙棗的生長(zhǎng)影響排序?yàn)?固定沙地>水溝>半固定沙地。在第二階段(從7月15日至于9月7日,即55 d),沙棗在水溝內(nèi)、固定沙地和半固定沙地的新枝生長(zhǎng)高度分別為41.11 cm、36.8 cm和22.16 cm。由此可以看出,在第二階段,不同質(zhì)地對(duì)沙棗的生長(zhǎng)影響排序?yàn)?水溝>固定沙地>半固定沙地。這是因?yàn)樯硹検且环N沙生植物,在第一階段,苗木剛栽上,底水澆灌充足,再加上水溝長(zhǎng)期灌水,水分過多反而會(huì)影響其生長(zhǎng)的,因此,所以固定沙地上的沙棗生長(zhǎng)反而要比水溝內(nèi)的長(zhǎng)勢(shì)好。在第二階段,由于干旱所致,水溝內(nèi)的土壤含水率較固定沙地和半固定沙地的含水率高,因而水溝內(nèi)的沙棗生長(zhǎng)要比其他地方的要好。

圖1　沙棗生長(zhǎng)高度

圖2　冠幅生長(zhǎng)量

圖3　枝條生長(zhǎng)量

圖4　冠幅生長(zhǎng)量

圖7為不同質(zhì)地沙棗地徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化。由上圖可以看出,在第一階段,沙棗在固定沙地上的平均地徑要比在水溝內(nèi)的平均地徑高0.1 cm,比半固定沙地上的平均地徑高0.15 cm。在第二階段,沙棗在固定沙地上的平均地徑要比在水溝內(nèi)的平均地徑高0.03 cm,比半固定沙地上的平均地徑高0.3 cm。土壤質(zhì)地對(duì)沙棗地徑的影響強(qiáng)弱排序?yàn)?固定沙地>水溝>半固定沙地。

圖5　枝條生長(zhǎng)量

圖6　冠幅生長(zhǎng)量

圖7　不同質(zhì)地沙棗地徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

3.4 水勢(shì)的測(cè)定

植物體內(nèi)的生理生化活動(dòng)與其水分狀況密切相關(guān),而植物組織的水勢(shì)是表示植物水分狀況的一個(gè)重要生理指標(biāo)。水勢(shì)代表植物組織中某一點(diǎn)的水分化學(xué)勢(shì)與同溫度下純自由水的化學(xué)勢(shì)之差,目前已被廣泛地承認(rèn)是植物水分狀況的主要指標(biāo)。因?yàn)榧冏杂伤幕瘜W(xué)勢(shì)是零,所以植物組織中的水勢(shì)通常為負(fù)值,體現(xiàn)了水勢(shì)值越小,植物組織的吸水能力越強(qiáng)。沙棗水勢(shì)隨著生境條件的變動(dòng)產(chǎn)生不同的影響(圖8)。如果將無(wú)灌溉條件的絕對(duì)值定為100,則有灌溉條件的沙棗水勢(shì)絕對(duì)值折算,相當(dāng)于無(wú)灌溉條件的25 %。與其他沙生植物的水勢(shì)絕對(duì)值相比,沙棗的水勢(shì)絕對(duì)值變幅較大,說明了沙棗水勢(shì)的變幅受環(huán)境條件的影響較大。因?yàn)樯硹椀脑睾０螢? 378.5 m,38°38′N,103°05′E,而試驗(yàn)地的海拔為3 612 m,海拔相差2 233.5 m,環(huán)境變化因子非常顯著。

圖8　不同生境水勢(shì)比較

圖8是根據(jù)試驗(yàn)區(qū)沙棗的葉子所測(cè)得的不同生境水勢(shì)比較柱狀圖。同齡樹種在一般情況下和有人工灌溉條件下的水勢(shì)測(cè)定比較,如果將無(wú)灌溉條件的絕對(duì)值定為100,則有灌溉條件的沙棗水勢(shì)絕對(duì)值折算,水勢(shì)差值變動(dòng)在24 %,與其他樹種相比,其水勢(shì)變化較大。這說明了耐旱樹種水勢(shì)的變幅受環(huán)境條件的影響較大。

為了了解整個(gè)生長(zhǎng)季中沙棗水勢(shì)的變化規(guī)律,我們從5月份開始至9月份,觀測(cè)的結(jié)果(圖9)表明:生長(zhǎng)初期5月份水勢(shì)高,以后遞減,至7月份水勢(shì)最小,8、9月份又有回升,反應(yīng)了水勢(shì)的高低,與氣溫呈負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象。

圖9　水勢(shì)的季節(jié)變化比較

3.5總水量、自由水、束縛水含量的測(cè)定

植物組織中的水分以兩種不同的狀態(tài)存在;一種是與原生質(zhì)膠體緊密結(jié)合著的束縛水,束縛水的數(shù)量是細(xì)胞膠體親水程度的指標(biāo)之一,又由于它比自由水更加難以被蒸騰出去,所以它對(duì)干旱的抗性較大。另一種是不與原生質(zhì)膠體緊密結(jié)合而可以自由移動(dòng)的自由水。自由水與束縛水含量高低與植物的生長(zhǎng)及抗性有著密切的關(guān)系。自由水/束縛水比值較高時(shí),植物組織或器官的代謝活動(dòng)一般比較旺盛,生長(zhǎng)也較快;反之則較慢,但抗性常較強(qiáng)。因此,自由水和束縛水的相對(duì)含量可以作為植物組織代謝活動(dòng)及抗逆性強(qiáng)弱的重要生理指標(biāo)。

圖10　沙棗自由水和束縛水季節(jié)變化

圖11　沙棗的持水力比較

圖10是被測(cè)樹種沙棗自由水與束縛水含量的季節(jié)變化。從圖10可以看出,自由水含量的季節(jié)變化從5份開始上升至7月份,之后逐漸回落。沙棗自由水含量5、6月份均為40.4 %,7月份達(dá)42.5 %,8、9月大大下降為30.1%、32.2 %。國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者對(duì)束縛水與自由水的比值予以極大的重視,并將它作為鑒定植物抗旱的指標(biāo)之一。我們測(cè)定的結(jié)果表明:束縛水與自由水比值的季節(jié)變化與束縛水含量的變化呈正相關(guān),總含水量的季節(jié)變化與自由水含量的變化呈正相關(guān)。

3.6水分虧缺和相對(duì)含水量的測(cè)定

沙漠或荒漠地區(qū)由于沙地土壤干旱和大氣干旱,植物根系吸收的水分不能滿足綠色部分蒸騰和光合耗水的需要,必然引起綠色組織水分含量的減少和水分虧缺的增加。從測(cè)定的結(jié)果來(lái)看,與其他沙生植物相比,沙棗的水分虧缺最大,其值為29.8 %,而相對(duì)含水量為70.2 %。

3.7持水力的測(cè)定

植物綠色組織水分的能力,用離體組織含水量下降的速度和達(dá)到恒重所需的時(shí)間來(lái)表示。從圖11的結(jié)果可知:沙棗的平均失水速度小于其他植物的失水速度,而達(dá)恒重所需的時(shí)間較其他植物的小。

4結(jié)語(yǔ)

干旱荒漠沙區(qū)造林樹種的選擇,首先應(yīng)該依據(jù)其耐旱能力的大小,再考慮它們代謝效率的高低,才能達(dá)到預(yù)期的營(yíng)林目的。抗旱能力的大小是各個(gè)樹種賴以以渡過環(huán)境水分緊張的各種不同手段,而環(huán)境水分緊張也必然會(huì)引起各樹種本身的水分緊張,特別是葉子和同化枝的水分狀況,在一定程度上反映著樹種適應(yīng)環(huán)境水分緊張的能力。

(1)把沙棗從原生地(38°38′N,103°05′E,海拔為1 378.5m)引種至試驗(yàn)地(29°16′11″～29°16′27″N,91°16′29″～91°42′34″E,海拔3 612 m),海拔相差2 233.5 m,環(huán)境變化因子非常顯著。把沙棗從低海拔引種至高海拔,本試驗(yàn)在西藏尚屬首次。而在這樣海拔高、空氣稀薄、日照強(qiáng)烈、氣候多變、冬季嚴(yán)寒,屬于高原地域性氣候條件下,沙棗同樣能快速地生長(zhǎng),說明了其對(duì)環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。

(2)通過對(duì)沙棗所作水分狀況的季節(jié)性變化測(cè)定來(lái)看,沙棗具有水勢(shì)低,束縛水與自由水含量的比值大,水分虧缺和保水力以及變幅大等特點(diǎn)。其實(shí)這也是沙棗作為一種沙生植物所具有的特點(diǎn)。與試驗(yàn)地其他植物相比,除鄉(xiāng)土植物砂生槐外,沙棗在風(fēng)沙蝕積嚴(yán)重的冬春季仍能起到防風(fēng)固沙的作用,這說明了沙棗具有較大的生態(tài)鄰域,因而對(duì)提高流動(dòng)沙丘斑塊的植被蓋度,穩(wěn)定流動(dòng)沙丘土壤基質(zhì),增強(qiáng)景觀抗風(fēng)沙蝕積的能力更加有效。在西藏干旱半干旱區(qū)退化的流動(dòng)沙丘環(huán)境中,重點(diǎn)利用這種植物,將會(huì)高效地加快當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)恢復(fù)進(jìn)程。因此,建議在以后西藏的防沙治沙和荒漠化防治中,可大力選用該樹種。

參考文獻(xiàn)：

[1] 巫奕龍.西藏加緊防治土地荒漠化[J].西藏新聞網(wǎng),2002(11).

[2] 沈熙環(huán).對(duì)我國(guó)西北地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)中種苗工作的考慮[J].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2001.

[3] 沈熙環(huán).樹木引種與生態(tài)建設(shè)[J].北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社,2001.

[4] Zobel B J,van Wyk G and Stahl P.Growing Exotic Forests[J].John Wiley & Sons,1897.

[5] Evans J.Plantation forestry in the tropics[J].Clarendon Press Oxford,1992.

[6] Eldridge K et al.Eucalypt domestication and breeding[J].Oxford Science Publication,1993.

[7] Owino F.Improvement of exotic tree species-possibilities,dangers,limitations[J].IN:H Wolf ed.Seed procurement and legal regulations for forest reproduction material in tropical and subtropical countries.Forestry Seed Centre Muguga,1993,131～140.

[8] Hughes C E.Risks of species introductions in tropical forestry[J].Co mmonwealth Forestry Review Volume,1994,73(4):243～252.

[9] 王豁然,江澤平.論中國(guó)林木引種馴化策略.林業(yè)科學(xué),1995,31(4):367～372.

[10] Lamb D.Biodiversity restoration by plantation[J].Tropical Forest Update,1997,7(2):8～9.

[11] Reis M S.Industrial planted forests in tropical Latin America[J].Tropical Forest Update,1997,7(2):8～9.

[12] 沈熙環(huán).灌木良種選育栽培與利用[M].北京:知識(shí)產(chǎn)權(quán)出版社,2005.

[13] 王恩苓.落實(shí)《決定》精神加快干旱、半干旱地區(qū)灌木林發(fā)展[J].防護(hù)林科學(xué),2004(6):22～24.

[14] 沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1990.

[15] 王豁然,江澤平.論林木引種與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[J].世界林業(yè)研究,1998:17～21.

[16] PAO.Conservation of genetic resources in tropical forest management principles and concepts[J].FAO Forestry Paper 107.105 PP.Rome,1993b.

[17] FAO.Report of the 9th session of the FAO Panel of Experts on Forest Genetic Resources[J].FO:FGR/9/Rep.Rome,1996.

[18] Palmberg-Lerche C.Conservation of genetic resources as an integral part of forest management and tree improvement.IN:H Wolf ed.Seed procurement and legal regulations for forest reproductive material in tropical and subtropical countries[J].Forestry Seed Centre Muguga,1993:169～182.

[19] Rogers DL and Ledig FT eds.The status of temperate North American forest genetic resources[J].Report No.16.University of California Genetic Resources Conservation Progra mme,1996.

[20] 王印肖.對(duì)林木引種工作的再認(rèn)識(shí)[J].河北林業(yè)科技,2006(9):8～9.

[21] 郭普,李青云.民勤沙生植物園引種馴化工作初步總結(jié)[J].治沙造林科技資料匯編,1881(9):11～16.

中圖分類號(hào)：S72

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號(hào)：1674-9944(2016)01-0070-04

作者簡(jiǎn)介：金增濤(1980—)，男，山東臨清人,工程師,主要從事林業(yè)調(diào)查，規(guī)劃方面的工作。

基金項(xiàng)目：國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(編號(hào):2006BAC01A04);國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃子項(xiàng)目(編號(hào):2007BAC06B02);國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究項(xiàng)目

收稿日期：2015-12-02