梁丹妮，郭興燕，蘭劍,2,3

(1.寧夏大學草業(yè)科學研究所，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，

寧夏 銀川 750021； 3.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

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6份沿階草種質(zhì)對干旱脅迫的生理響應

梁丹妮1，郭興燕1，蘭劍1,2,3

(1.寧夏大學草業(yè)科學研究所，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，

寧夏 銀川 750021； 3.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

摘要：采用盆栽控水法研究干旱脅迫對6份沿階草(Ophiopogon japonicus)種質(zhì)(寶雞1號、寶雞2號、北京、天水、渠縣1號、渠縣2號)的葉片相對含水量、丙二醛含量及游離脯氨酸等5個生理指標的影響并綜合評價其抗旱能力。結果表明，隨著干旱脅迫時間的增加，寶雞1號與北京的生長在脅迫后期受到抑制，可溶性蛋白含量和丙二醛含量增幅均較??；葉片相對含水量下降最快的為寶雞2號，由73.3%下降至58.1%。6份沿階草種質(zhì)的游離脯氨酸含量呈上升趨勢，而超氧化物歧化酶活性則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。綜合評價其抗旱能力依次為寶雞1號>北京 >天水>渠縣1號>渠縣2號>寶雞2號。

關鍵詞：沿階草屬植物；生理指標；抗旱能力

沿階草(Ophiopogonjaponicus)，別名麥冬、麥門冬、書帶草、繡墩草等，為多年生四季常綠草本植物，隸屬于百合科(Liliaceae)沿階草屬(Ophiopogon)。具有植株低矮、耐陰、常綠、耐寒、耐熱、觀賞性強、再生能力強、不需修剪和管理方便等特性，符合作為草坪草的要求，滿足現(xiàn)代城市綠化美化常被用作四季常綠的郁閉地被植物[1]。因其具耐熱和耐寒的特性，極大地減少了越夏或越冬的管理費用；沿階草葉片對水分及營養(yǎng)的需要較少，生長速度緩慢，無需頻繁地灌溉、施肥、修剪、病蟲害防治等大量的人工管理投入；由于其生長競爭力較強，所以無需擔心退化及雜草競爭等問題，在很大程度上減少雜草防除方面的投入；同時沿階草可作為藥材培育，既可以獲得生態(tài)效益又可獲得經(jīng)濟方面的效益，這是其它科草坪草無法具備的特性[2]。因此，選擇沿階草作為風景林下的草坪建植材料，具有深遠的現(xiàn)實意義。

近幾十年來，國內(nèi)外對草坪草的抗旱性進行了大量的研究，但主要集中在高羊茅(Festucaarundinacea)[3]、早熟禾(Poapratensis)[4]、多年生黑麥草(Loliumperenne)[5]、苜蓿(Medicagosativa)[6]、胡枝子(Lespedezabicolor)[7]、紅三葉(Trifoliumpratense)[8]等。在土壤干旱條件下，學者曾對紫羊茅(F.rubra)和多年生黑麥草對滲透脅迫的反應及各項水分生理指標的變化進行研究，結果表明，兩個種的葉片相對含水量、滲透勢和細胞膨壓均隨脅迫天數(shù)和脅迫強度的增加而下降；但在相同梯度脅迫下，抗旱性較強的紫羊茅的上述各項指標均高于多年生黑麥草；脅迫結束后，兩個種的指標均回升，沒有表現(xiàn)出滲透調(diào)節(jié)能力[9-10]。關于沿階草的適應性引種、栽培以及耐陰性評價有關學者進行過大量的研究[2]。但學者們的研究僅僅停留在對沿階草的形態(tài)分布以及生物學特性[8,11]，而對于沿階草在逆境脅迫條件下的研究較少，抗旱性的研究更是甚少。本研究通過測定沿階草屬6份沿階草種質(zhì)在持續(xù)干旱脅迫下的葉片相對含水量、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶以及可溶性蛋白含量，分析其變化規(guī)律與抗旱性之間的關系，旨在對6份沿階草種質(zhì)的抗旱性進行評價并排序，為在寧夏地區(qū)的引種栽培提供合理的科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為百合科6份沿階草不同生態(tài)型種質(zhì)資源(表1) 。

1.2試驗設計

試驗于2014年4月在寧夏大學農(nóng)科試驗基地與草業(yè)科學實驗室進行。2014年8月用規(guī)格相同的塑料盆(上直徑26 cm，下直徑22 cm，高17 cm)裝入質(zhì)量和濕度均一致的沙壤土，每個試材栽3盆，每盆3株。8月31日將各盆試驗材料澆相同量的水(1 000 mL)，干旱脅迫開始后停止?jié)菜?2014年9月l日開始起持續(xù)不澆水，土壤通過表面蒸發(fā)和沿階草蒸騰不斷失去水分，葉片由于土壤有效水分虧缺產(chǎn)生不同程度的萎蔫現(xiàn)象。分別在自然干旱0、5、10 15 d的08:00-09:00選取成熟健壯葉片進行各項生理指標的測定，同時觀察并記錄植物生長狀況。

表1　試驗材料來源與特征

1.3測定指標與方法

每種處理需測量的指標，樣葉進行一次性采集，取樣后立即帶回實驗室進行葉片相對含水量、相對電導率的測定，剩余樣品放入密封袋置于4 ℃低溫冰箱保存，3 d內(nèi)完成所有指標的測定。試驗中吸光度的測定均使用UV-1600型紫外可見分光光度計。

葉片相對含水量(RWC)測定采取稱重法；游離脯氨酸(Pro)含量的測定采用磺基水楊酸法；可溶性蛋白(SP)含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法；丙二醛(MDA)含量的測定采用TBA-MDA顯色法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍四唑光還原法[12-16]。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件對所有試驗數(shù)據(jù)進行初步處理并做圖，采用SAS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

采用隸屬函數(shù)法對6份不同生態(tài)型沿階草種質(zhì)資源的抗旱性進行綜合評價。根據(jù)不同指標的均值，用下列公式計算不同指標的隸屬函數(shù)值[14]，

Yij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(1)

Yij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(2)

Yij表示i品種的j指標的隸屬函數(shù)值；Xij表示i品種的j指標的均值；Xjmax表示各品種j指標均值的最大值；Xjmin表示各品種j指標均值的最小值。若j指標與抗旱性呈正相關，用式(1)；若j指標與抗旱性呈負相關，用式(2)。最后把每個品種各指標的抗旱隸屬值累加，并求平均數(shù)。平均數(shù)越大表示抗性越強。

2結果與分析

2.1干旱脅迫對6份沿階草種質(zhì)生長的影響

當土壤水分不足以補充草坪蒸散時，草坪草體內(nèi)的水分含量減少，細胞膨壓降低，葉片萎蔫，草變成灰綠色或黃色，失去彈性[15]。干旱脅迫1-5 d，6種不同生態(tài)型沿階草種質(zhì)資源生長狀況均良好，與干旱脅迫前無明顯差異，其中MD-1、MD-2、MD-5葉片仍為深綠色，未見葉片卷曲現(xiàn)象。干旱脅迫10-15 d時，6份沿階草種質(zhì)表現(xiàn)出不同程度的葉色黯淡，葉片卷曲，萎蔫現(xiàn)象，其中，MD-4從脅迫10 d后，生長受到抑制，葉片出現(xiàn)輕度萎蔫皺縮現(xiàn)象；MD-3和MD-6在干旱脅迫15 d時葉片顏色黯淡失綠。

2.2干旱脅迫對6份沿階草種質(zhì)生理生化指標的影響

2.2.1葉片相對含水量隨著干旱脅迫時間的延長，葉片相對含水量均呈下降的趨勢(圖1)。干旱脅迫0-5 d期間MD-2、MD-4、MD-5、MD-6均呈下降趨勢，但北京沿階草(MD-6)的葉片相對含水量急劇下降，由89.3%降至69.2%，而渠縣1號沿階草(MD-1)與寶雞1號沿階草(MD-3)的葉片相對含水量均表現(xiàn)為上升趨勢(圖1)。在持續(xù)干旱脅迫過程中，寶雞1號沿階草(MD-3)的葉片相對含水量下降較為緩慢，對干旱脅迫的響應較強。除MD-3與MD-5間差異不顯著外，其余各沿階草種質(zhì)在脅迫15 d時差異顯著(P<0.05)。

圖1　干旱脅迫對葉片相對含水量的影響

注：不同小寫字母表示同一脅迫天數(shù)不同種質(zhì)間差異顯著(P<0.05)。圖2、圖3同。

Note: Different lower case letters for the same stress days indicate significant difference among six germplasms at 0.05 level. The same in Fig.2 and Fig.3.

2.2.2游離脯氨酸含量由于干旱脅迫時間的延長，植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量不斷積累，而且積累指數(shù)與植物的抗逆性有關[16]。本研究中，6份沿階草種質(zhì)隨著干旱脅迫葉片內(nèi)的游離脯氨酸含量均呈上升趨勢，其中積累速度最快的是MD-1，由0 d的8.464 μg·g-1上升至15 d的35.871 μg·g-1，上升速度最慢的則是MD-5，由0 d的6.087 μg·g-1上升至15 d的11.573 μg·g-1，由此可以看出，一定時間內(nèi)6份沿階草種質(zhì)積累游離脯氨酸的速度不同(表2)。游離脯氨酸可以增加細胞滲透勢，促進植物細胞吸水，在干旱脅迫條件下植物能保持較高的相對含水量，表明其葉片持水能力越強抗旱性也越強。經(jīng)方差分析表明，脅迫15 d時，MD-3、MD-4、MD-5之間無顯著差異(P>0.05)，但顯著低于MD-1、MD-2、MD-6(P<0.05)。因此，從葉片游離脯氨酸含量來看，6種不同生態(tài)型沿階草種質(zhì)資源的抗旱能力依次為MD-1>MD-2>MD-6>MD-3>MD-5>MD-4。

2.2.3可溶性蛋白含量可溶性蛋白作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以對處于逆境環(huán)境下的植物適應能力進行調(diào)節(jié)[17]。一般情況下，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量增幅速度快則表明抗旱性強。本研究表明，6份沿階草種質(zhì)葉片可溶性蛋白含量隨著干旱脅迫的增強呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(圖2)。MD-1和MD-4峰值出現(xiàn)在脅迫10 d時，而MD-2、MD-3、MD-5和MD-6出現(xiàn)在5 d時。隨著干旱脅迫的增強，6份沿階草種質(zhì)葉片可溶性蛋白含量增幅最大的為MD-1，其次為MD-2，最小的為MD-6。干旱脅迫15 d時MD-4與其它地區(qū)幾個材料之間存在顯著差異。因此，單從可溶性蛋白含量看，6份沿階草種質(zhì)中抗旱性最強的是MD-1。

表2　干旱脅迫對葉片游離中脯氨酸含量(μg·g-1)的影響

注：同列不同大寫字母表示同一處理時間不同種質(zhì)間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示同一種質(zhì)不同處理時間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different capital letters within the same column mean significant difference among different gremplasms at the 0.05 level , different lower case letters within the same row mean significant difference among different stress days at 0.05 level. The same below.

2.2.4丙二醛含量干旱脅迫可導致植物體內(nèi)活性氧自由基累積并引發(fā)膜脂發(fā)生過氧化作用，MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，反映植物逆境傷害的主要指標[18]。隨著干旱脅迫的增強，6份沿階草種質(zhì)片丙二醛的含量均呈上升趨勢(表3)。脅迫5d至15 d期間，葉片丙二醛含量上升最快的是MD-2，由1.482 μmol·g-1上升至3.243 μmol·g-1，其次為MD-6，由2.566 μmol·g-1上升至4.069 μmol·g-1。 方差分析表明，干旱脅迫15 d時， MD-5與MD-4 和MD-6之間存在顯著差異且MD-3與MD-4和MD-6之間也存在顯著差異(P<0.05)。

圖2　干旱脅迫對葉片可溶性蛋白含量的影響

2.2.5超氧化物歧化酶活性水分虧損時，SOD活性提高，其活性與植物的抗氧化能力呈正相關[19]。隨著干旱脅迫的逐漸增強，6份沿階草種質(zhì)葉片內(nèi)的SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(圖3)，均于連續(xù)脅迫5 d時達到峰值然后緩慢下降。SOD活性增幅最大的是MD-2，增幅最小的則為MD-4。

2.3隸屬函數(shù)分析

植物的抗旱性是由多種因素相互作用構成的一個較為復雜的綜合性狀，其中每一個因素與抗旱性之間存在著一定的聯(lián)系[17]。在植物受到逆境脅迫時，抵御并適應逆境的方式有許多種[20]，因此，只有采用多項指標進行綜合評價才能客觀、有效地反映6份沿階草種質(zhì)的抗旱性。本研究以游離脯氨酸、葉片相對含水量、丙二醛、超氧化物歧化酶及可溶性蛋白5個指標為依據(jù)，對各指標的隸屬函數(shù)值進行累加求其平均數(shù)，并進行品種間比較以評定其抗旱性強弱(表4)。其中隸屬函數(shù)值大于0.5的為MD-3、MD-5和MD-6，即抗旱性較強；而MD-1、MD-2和MD-4均小于0.5，則說明抗旱性較弱。結果表明，6份沿階草種質(zhì)的抗旱性順序為MD-3>MD-6>MD-5>MD-1>MD-2>MD-4。

3討論

當植物受到不同程度的干旱脅迫時，其產(chǎn)生的應激反應效果以及應激速度均不同。葉片的相對含水量是反映植物水分的重要指標之一，葉片相對含水量的高低同時也反映了植物葉片保水能力的強弱[20]。本研究表明，由于6份沿階草來自不同地區(qū)的不同生活環(huán)境，隨著干旱脅迫的延長，生長狀況均受到程度不一致的影響。6份沿階草種質(zhì)葉片相對含水量均呈明顯的下降趨勢，下降速度最快的是寶雞2號沿階草。一般來說脯氨酸含量作為植物抗旱性的指標來說爭議較大，對于不同作物及其它草坪地被植物研究證明，抗旱性較強的植物在脅迫下葉片內(nèi)的脯氨酸含量積累速度較快；也有研究證明，脯氨酸含量積累速度較慢的則抗旱性較強[6,17]。本研究表明，對于游離脯氨酸來說，6份沿階草種質(zhì)隨著干旱脅迫葉片的游離脯氨酸含量均呈上升趨勢，此結果與陳羨德和陳鈞[18]、蘆靜等[20]研究相一致。即隨著脅迫時間的延長游離脯氨酸在植物體內(nèi)得到積累，進一步增強其抗旱性[21]。可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，通過測定不同的沿階草種質(zhì)其出現(xiàn)的峰值在不同的脅迫時間，6份沿階草種質(zhì)中可溶性蛋白含量增幅最大的為渠縣1號，其次為渠縣2號。丙二醛是衡量質(zhì)膜過氧化程度與膜系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標[22]。本研究與大多數(shù)學者的研究結果相似[23]，隨著脅迫的增強6份沿階草種質(zhì)葉片丙二醛含量均呈上升趨勢。其中上升速度最快的則是渠縣2號沿階草。植物受干旱脅迫時的最直接反應即為萎蔫脫水，使膜結構脅變，外滲液增加，同時光合作用減弱，葉綠素含量減少，干旱條件下植物細胞中生物活性氧的積累導致細胞的損傷或死亡，而清除活性氧的保護酶如SOD的存在和活性增強是細胞免于傷害或植物抗逆的重要原因[24-25]。而抗旱性強的植物能夠在脅迫末期維持較高的SOD活性。本研究中超氧化物歧化酶活性的變化規(guī)律為先上升后下降的趨勢，其峰值均出現(xiàn)在脅迫5 d時，增幅最大的是渠縣2號沿階草，最小的則是寶雞2號沿階草。本研究單從植物葉片生理方面對沿階草屬的6種草坪地被植物的抗旱性進行研究僅僅可初步確定其抗旱性的強弱，以后可從種子乃至根系等方向進一步深入的研究其抗旱性。

圖3　干旱脅迫對葉片超氧化物歧化酶活性的影響

注：圖中小寫字母表示同一時間不同材料之間差異顯著(P<0.05) 。

Note: Different lower case letters mean significant difference among different germplasms at the 0.05 level .

表4　抗旱性指標的隸屬函數(shù)值和綜合性評價

4結論

隨著干旱脅迫的增強6份不同生態(tài)型沿階草種質(zhì)葉片的相對含水量呈現(xiàn)降低的趨勢，丙二醛含量、游離脯氨酸含量均呈上升趨勢，可溶性蛋白和超氧化物歧化酶含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。本研究對沿階草屬6種不同生態(tài)型沿階草種質(zhì)的葉片相對含水量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶、丙二醛含量和可溶性蛋白5項生理指標測定分析并用隸屬函數(shù)[14]，對測定結果進行綜合評價，其結果是6份不同生態(tài)型沿階草種質(zhì)的抗旱強弱性順序依次為寶雞1號>北京>天水>渠縣1號>渠縣2號>寶雞2號沿階草。本研究結果與脅迫期間觀測到的植物生長狀況相一致，即寶雞1號沿階草抗旱能力最強，寶雞2號沿階草最弱。

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(責任編輯武艷培)

《草業(yè)科學》2016年征訂啟事

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《草業(yè)科學》1984年創(chuàng)刊，由中國科學技術協(xié)會主管、中國草學會和蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院主辦，是面向國內(nèi)外公開發(fā)行的綜合性科技期刊。本刊為“中文核心期刊”、“中國科技核心期刊”和CSCD核心庫來源期刊，并被《中國核心期刊(遴選)數(shù)據(jù)庫》、中國科學期刊文獻數(shù)據(jù)庫、英國CABI、《中國期刊網(wǎng)》、《中國學術期刊(光盤版)》、中國科技期刊數(shù)據(jù)庫、《中國生物學文摘》和“中國生物學文獻數(shù)據(jù)庫”收錄為固定源期刊。2015年《草業(yè)科學》入選第四期(2015-2017)中國科協(xié)精品科技期刊工程學術質(zhì)量提升項目。近幾年，《草業(yè)科學》相繼獲得“全國畜牧獸醫(yī)優(yōu)秀期刊一等獎”、“全國優(yōu)秀農(nóng)業(yè)期刊貳等獎”和“中國精品科技期刊”等榮譽。據(jù)2014年版科技部中國科技信息所《中國科技期刊引證報告》，總被引頻次和影響因子分別為2 294和0.775，在草原類期刊中綜合排名第2。

《草業(yè)科學》主要刊載國內(nèi)外草業(yè)科學及其相關領域，如畜牧學、作物學、園藝學、生物學、林學、環(huán)境工程與科學、經(jīng)濟學和管理學等領域的創(chuàng)新性理論研究、技術開發(fā)、成果示范推廣等方面的論文、綜述、專論和學科前沿動態(tài)等。本刊結合草業(yè)科學學科發(fā)展和科技期刊的定位，目前主要設有專論、前植物生產(chǎn)層、植物生產(chǎn)層、動物生產(chǎn)層、后生物生產(chǎn)層、簡報、業(yè)界信息等欄目，不僅為高校、科研單位的師生提供交流平臺，同時為基層科技人員的成果交流創(chuàng)造機會。另外，本刊廣告服務項目范圍為畜牧機械、草種、化學藥劑、儀器設備以及科研機構、重點實驗室、高科技農(nóng)業(yè)企業(yè)的形象廣告等。

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Physiological responses of sixOphiopogonjaponicusgermplasms to drought stress

Liang Dan-ni1, Guo Xing-yan1, Lan Jian1,2,3

(1.Grassland Institute, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;2.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;3.Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

Abstract:A pot experiment was carried out to determine the effect of drought stress on physiological indexes of six different Ophiopogon japonicas gerplasms (Baoji No.1, Baoji No.2, Beijing, Tianshui, Quxian No.1, Quxian No.2) by measuring relative water content of leaves, MDA (Malondialdehyde) content, free proline accumulation, and to comprehensively evaluate the drought resistance of six gerplasms. The results showed that Baoji No.1 and Beijing growth were inhibited with the period extension of drought stress, and the MDA content and the soluble protein content increased slightly. The leaf relative water content of Baoji No.2 sharply decreased from 73.3% to 58.1%. And the free proine accumulation increased, while SOD activity increased at first then decreased as the period of drought stress increased of six O. japonicas gerplasms. Drought resistance of six O. japonicus germplasms were in following order as Baoji No.1> Beijing > Tianshui > Quxian No.1 > Quxian No.2 > Baoji No.2.

Key words:Ophiopogon； physiological indexes； drought stress

Corresponding author:Lan JianE-mail:lanjian@nxu.edu.cn

中圖分類號：S540.34;Q945.78

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)2-0184-08

通信作者：蘭劍(1970-)，男，四川鄰水人，教授，博士，主要從事草坪建植與管理方面的研究。E-mail:lanjian@nxu.edu.cn

*收稿日期：2015-06-17接受日期：2015-12-08基金項目：寧夏農(nóng)業(yè)育種專項“牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新與新品種創(chuàng)制”(2014NXYZ040203)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0346

梁丹妮,郭興燕,蘭劍.6份沿階草種質(zhì)對干旱脅迫的生理響應.草業(yè)科學,2016,33(2)：184-191.

Liang D N,Guo X Y,Lan J.Physiological responses of sixOphiopogonjaponicusgermplasms to drought stress.Pratacultural Science，2016,33(2)：184-191.

第一作者：梁丹妮(1991-)，女，陜西榆林人，在讀碩士生，主要從事草坪建植與管理方面的研究。E-mail:liangdn0711@163.com