趙宏魁，馬 真，張春輝，雷占蘭,3，姚步青，周華坤

(1.海南州少數(shù)民族科普和信息中心，青海 恰卜恰 813099； 2.中國科學院西北高原生物研究所，

青海 西寧 810001； 3.青海師范大學，青海 西寧 810008)

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種植密度和施氮水平對燕麥生物量分配的影響

趙宏魁1,2，馬 真2，張春輝2，雷占蘭2,3，姚步青2，周華坤2

(1.海南州少數(shù)民族科普和信息中心，青海 恰卜恰 813099； 2.中國科學院西北高原生物研究所，

青海 西寧 810001； 3.青海師范大學，青海 西寧 810008)

摘要:本研究基于在中國科學院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進行的盆栽試驗，分析了不同種植密度和施氮水平對燕麥(Avena sativa)(巴燕3號)的生長特性、生物量積累及生物量分配格局的影響。結果表明，不同密度處理下，燕麥的植株高度、葉的長度、穗的長度、分蘗個數(shù)、繁殖生物量(穗)、莖葉生物量及地下生物量(根)等各性狀參數(shù)均呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)；繁殖器官生物量分配比例隨密度的增加呈上升趨勢，根生物量分配隨密度的增加逐漸減少；隨種植密度增大，燕麥莖葉生物量分配呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢。氮素的施用有利于燕麥營養(yǎng)生長和繁殖生長生物量的積累。施氮肥對燕麥莖葉器官的生物量累積作用明顯大于地下根器官。對照(F1)和低氮肥(0.6 g·盆(-1),F2)大致相等，中氮肥(1 g·盆(-1),F3)和高氮肥(2 g·盆(-1),F4)大致相等，且前兩者大于后兩者，即在不施氮肥條件下，燕麥增加了對莖葉、根器官生物量的分配比例。在不同處理下，燕麥地下生物量分配、莖葉生物量分配及繁殖生物量分配三者間存在權衡?？傮w來看，不同處理下，燕麥選擇最佳資源配置策略，即增大與獲取限制資源相關器官的資源分配，而減少與獲取非限制資源相關器官的資源分配，以適應生物環(huán)境(例如密度)和非生物環(huán)境(例如氮素添加)的變化。

關鍵詞：燕麥;種植密度;氮肥添加;繁殖分配;生物量分配;高寒草甸

生物量分配是生物量在植物不同器官或功能單位(根、莖、葉、地上或地下部分等) 中的分配方式。植物根莖葉生物量等比重的變化不但會影響植物對光、養(yǎng)分和水分的獲取等功能[1-2]，還會影響群落的結構和功能[3]。另外，繁殖分配是生物量分配研究中最為重要的內容之一。繁殖分配是植物在生長發(fā)育過程中，繁殖器官獲得同化產物的比例，控制著植物繁殖與生存的平衡[4]，體現(xiàn)了物種當前的繁殖力，還能推測出種群潛在的繁殖力，是植物繁殖生態(tài)學的研究熱點之一[5-6]。在栽培草地的建植中，生物量分配(包括繁殖分配)會顯著影響建植物種的產量、質量和穩(wěn)定性。然而，生物量分配又常常受到生物因素(例如種植密度)和環(huán)境因素(例如土地肥力)的影響[7-8]，因此，需要了解建植物種在不同種植密度和施肥水平等干擾背景下的生物量分配特征，以便能更好地建植和管理栽培草地。

大量實踐證明，發(fā)展栽培草地是解決青藏高原高寒草地高效生產和持續(xù)發(fā)展矛盾的重要措施之一。燕麥(Avenasativa)是青藏高原高寒牧區(qū)栽培草地的主要栽培種，現(xiàn)已成為高寒地區(qū)優(yōu)選牧草被大力推廣種植[9-10]。對燕麥的相關研究已經(jīng)有一些報道[11-13]，主要集中在品比試驗和雜交選育等方面。不同栽培措施對燕麥生物量分配會產生不同的效應，但這方面的研究主要為一些單因素的研究[14-15]。例如，朱志紅和王剛[14]對不同種植密度燕麥的繁殖分配進行了研究；德科加等[15]對施氮條件下的有效分蘗數(shù)、小花數(shù)、小穗數(shù)、單序籽粒重等進行了研究。但種植密度和氮添加對燕麥生物量分配影響的研究尚未有相關報道。

密度依賴性死亡或正相互作用一般普遍存在于植物種群或群落[16-18]，因而選擇合適的種植密度是建植和管理栽培草地的關鍵之一。另外，施肥是提高栽培草地產量和穩(wěn)定性的重要方式[19]。鑒于此，本研究探討高寒地區(qū)特有的生境條件下，不同種植密度和施氮水平對燕麥繁殖分配及生長特性的影響，以此探討上述兩種因素對一年生栽培草地群落的結構功能及維持機制的影響，最為重要的是期望對高寒地區(qū)栽培草地的建植和管理在種植密度和施肥兩個方面提出建設性的建議。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗于中國科學院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進行(以后簡稱海北站，位于37°37′ N、101°19′ E，海拔3 200 m)。海北站地處青藏高原東北緣，祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷。年均氣溫-1.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為9.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為-15.2 ℃。年均降水量582 mm，主要分布于5-9月。無明顯四季之分，只有冷暖兩季之別，表現(xiàn)出冷季雨量較少，干燥；暖季雨量較高，濕潤。

1.2研究方法

試驗于2011年5月底在海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站野外進行，燕麥種子來自青海省牧草良種繁殖場?；ㄅ鑳韧寥纴碜杂谠车牟輾趾畠鲭r形土，有機質含量豐富。選用29 cm×20 cm(直徑×高度)聚乙烯花盆進行盆栽，隨機區(qū)組設計。播種前將種子提前3天浸泡催芽，將催芽的種子按設定密度點播于盆內。設密度、氮肥2因素4水平，共8處理，每個處理24個重復，共192個花盆。4個密度處理分別為D1(5?！づ?1)、D2(20?！づ?1)、D3(35?！づ?1)和D4(50?！づ?1)[20]。4個施肥梯度分別為對照組F1(不施肥)、F2(0.6 g·盆-1)、F3(1 g·盆-1)和F4(2 g·盆-1)(表1)，所施氮肥為尿素。4 個氮肥處理水平播種密度均為28粒·盆-1，播種深度2～3 cm。7月初燕麥苗出齊后，進行氮肥處理。人工除去花盆內雜草，一個月去除雜草一次。

9月初進行取樣調查(此時燕麥處于果期)。取樣前預先測量燕麥株高，記錄分蘗數(shù)；測量葉長、穗長。將植株分為根、莖、葉和穗在65 ℃條件下烘48 h后稱重(電子天平精確度0.001 g)。每個處理取6個重復。

表1　試驗設計

1.3數(shù)據(jù)處理

不同處理下，應用Pearson相關分析法分析燕麥各性狀的相關性。不同處理下，應用一般線性回歸分析繁殖生物量、莖葉生物量和地下生物量間的相互關系，從而分析三者之間的權衡。以植株不同器官的干重占植株總干重的比來評價這一器官的資源分配，例如繁殖生物量分配=穗生物量/總生物量。描述性統(tǒng)計分析使用Microsoft Excel；方差分析及LSD組間比較、相關分析和一般線性回歸使用SPSS 17.0軟件進行。

2結果

2.1種植密度和施肥水平對燕麥生長量的影響

密度對植物個體的外部性狀指標均有極顯著影響(P<0.01)。隨著播種密度的增加，株高、葉長、穗長、分蘗數(shù)、地下生物量、莖葉生物量和繁殖生物量均呈現(xiàn)顯著降低趨勢(P<0.05，表2)，且所有性狀都在D1處理達最大值。氮肥處理對株高、葉長、穗長、分蘗數(shù)、地下生物量(根)、莖葉生物量及繁殖生物量(穗)均有極顯著影響(P<0.01，表3)，且所有性狀在高氮肥水平(F4)達到最大值，而且施氮肥的3個處理都大于對照組(F1)。株高、葉長、穗長、分蘗數(shù)及各器官生物量隨著施氮量的增加有增加的趨勢。各氮肥處理中，F(xiàn)2、F3處理下各器官生物量的積累很接近，說明生物量積累在這兩個氮肥處理下生長狀況一致。F1處理下的各器官生物量和F2、F3及F4處理之間差異均顯著(P<0.05)，且F3和F4處理差異也顯著(P<0.05)。

表2　不同播種密度處理下燕麥的生長指標差異

注: 數(shù)據(jù)表示平均值±標準誤。同行不同的小寫字母表示不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。*，P<0.05；**，P<0.01。表3、表4、表5同。

Note: Values are means±SE. Different lower case letters within the same row indicate significant difference among different treatments at 0.05 level．*,P<0.05; **,P<0.01. The same in Table 3,Table 4 and Table 5.

表3　不同氮肥施加水平下燕麥的生長指標差異

2.2不同處理下燕麥生長量之間的相關性

在密度、氮肥單因子作用下，各性狀之間呈極顯著正相關(P<0.01)。地下生物量與莖葉生物量的相關系數(shù)在密度處理下最高(r=0.906)；穗長和分蘗數(shù)、地下生物量之間的相關系數(shù)較小(r<0.400)(表4)。氮肥處理下，所有性狀間都極顯著正相關，其中地下生物量和莖葉生物量相關系數(shù)最大(r=0.887)，同時繁殖生物量和穗長的相關性也很高(r=0.882)(表5)。

表4　不同播種密度下燕麥各性狀間的相關性

表5　氮肥處理下燕麥各生長性狀之間的相關性

2.3不同處理對燕麥生物量分配的影響

地下生物量分配隨密度的增加逐漸減少(表6)，且在D4處理下，地下生物量分配顯著低于D1和D2處理下的(P<0.05)；莖葉生物量分配變化則呈先減少后增加的趨勢，在D3處理下達到最低，且其顯著低于D4處理下的。從繁殖分配來看，在D3處理下最高，達到13.72%，但處理間都未達到顯著差異(P>0.05)。

地下生物量分配比例隨施氮量的增加先減少后增加，在F3處理下最小，但處理間都未達到顯著差異(P>0.05)；莖葉生物量分配變化與地下根器官呈相反趨勢，在F3處理下達到最大值(表6)，且其顯著高于F1和F2處理下的。繁殖器官的分配表現(xiàn)為F2>F1>F4>F3，但只有F2和F3處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4不同種植密度下燕麥生物量分配的權衡

2.4.1繁殖生物量分配與莖葉生物量分配間的權衡D2、D3和D4處理中,燕麥的繁殖生物量分配與莖葉生物量分配均表現(xiàn)為顯著負相關(P<0.01，表7),但燕麥的繁殖生物量分配與莖葉生物量分配在D2、D3、D4密度的生境中存在著資源分配權衡。在這3個密度的生境中，隨著密度的增加，燕麥的繁殖生物量分配呈先增加后降低的趨勢,莖葉生物量分配呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(表6),二者之間發(fā)生了競爭。繁殖生物量分配在D3密度處理下最大，莖葉生物量分配在D4密度處理下最大。

表6　不同處理下燕麥各器官生物量分配

注：同列不同小寫字母表示密度或肥料處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different density or fertilizer treatments at 0.05 level.

表7　不同播種密度下燕麥各器官生物量分配的相互關系

注：*,P<0.05;**,P<0.01;ns，P>0.05?！?”表示樣本量不足(n<5)未做回歸。表8同。

Note: *,P<0.05; **,P<0.01; ns,P>0.05. “-” mean no regression (n<5). The same in Table 8.

2.4.2繁殖生物量分配與地下生物量分配的權衡在較高密度(D4和D3)時，燕麥的繁殖生物量分配和地下生物量分配存在極顯著(P<0.01)或者顯著的負相關 (P<0.05，表7)，而在D2密度處理中為非顯著性負相關(P>0.05)，所以總體上來說二者存在資源分配的權衡問題。地下生物量分配隨著密度的增加呈減少的趨勢(表6)；在D3密度處理下其繁殖生物量分配達到了最大，在D4密度處理下降低。

2.4.3莖葉生物量分配與地下生物量分配間的權衡在D2和D4密度處理下，燕麥的莖葉生物量分配和地下生物量分配都為極顯著負相關(P<0.01，表7)，即這一結果說明莖葉生物量分配與地下生物量分配間存在權衡。而在D3密度處理下無顯著性相關(P>0.05)。

2.5不同施氮水平下燕麥生物量分配之間的權衡

2.5.1繁殖生物量分配與莖葉生物量分配之間的權衡在氮肥的4個水平中，燕麥的繁殖生物量分配與莖葉生物量分配均為極顯著負相關(P<0.01，表8)。在F1、F2、F3、F4的生境中，燕麥的繁殖生物量分配和莖葉生物量分配存在著資源分配權衡。繁殖生物量分配在F2氮肥處理下最大(表6)，說明F2氮肥處理更有利于繁殖器官的生長，莖葉生物量分配在F3氮肥處理下最大，說明氮肥量的增加促進了燕麥莖葉等營養(yǎng)器官生物量的增長，但F3處理下繁殖生物量分配最小。

表8　不同氮肥量施加水平下燕麥各器官生物量分配間的相互關系

2.5.2繁殖生物量分配與地下生物量分配間的權衡在中氮肥(F3)時，燕麥的繁殖生物量分配和地下生物量分配呈極顯著負相關 (P<0.01，表8)，在F2和F4氮肥處理中為顯著的負相關(P<0.05)，在F1氮肥處理下相關性不顯著(P>0.05)。隨著氮肥量的增加，地下生物量分配呈先減少后增加的趨勢，而繁殖生物量分配呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(表6)，所以二者之間存在權衡。

2.5.3莖葉生物量分配與地下生物量分配之間的權衡在氮肥處理的4個水平下，燕麥的莖葉生物量分配和地下生物量分配都為極顯著負相關(P<0.01，表8)。隨著氮肥量的增加，莖葉生物量分配先增加后減少，地下生物量分配先減少后增加。在氮肥F3處理下莖葉生物量分配最高，而地下生物量分配最少，所以二者之間存在權衡。

3討論

3.1種植密度和氮肥添加對燕麥生長特性的影響

由于植物固著性的生活方式，不能像動物那樣自由移動選擇適宜的生境，因而各種養(yǎng)分脅迫和逆境是無法避免的[10]。但作為構件生物的植物卻可以通過改變構件組成特征來適應外界環(huán)境，以此來影響植物對資源的利用[21]。在本研究中，燕麥各性狀間在密度因子和氮肥因子作用下都極顯著正相關(P<0.01)。

密度制約在植物種群中普遍存在，是種群極其重要的選擇壓力[17]。密度影響著種群內個體獲得資源的量，由此引起鄰近植株的光資源、水分和營養(yǎng)競爭[22]。種群密度可以顯著影響植物種群內個體的特征[23-24]。本研究也同樣表明，密度對株高、分蘗數(shù)、葉長、穗長、地下生物量、莖葉生物量和繁殖生物量各性狀參數(shù)均影響極顯著(P<0.01，表2)，所有的性狀都在D1處理下達到最大值，表明密度制約效應極其明顯。本研究結果與楊允菲和張寶田[25]對松嫩平原堿化草甸天然虎尾草(Chlorisvirgata)種群密度制約特征的研究結果一致。隨著密度的增加，植株間的競爭變得更加激烈，在資源有限的情況下，種群內個體可獲得的資源量減少，從而引起各性狀參數(shù)的變化。

氮元素是植物必不可少的營養(yǎng)元素之一，它同時影響著植物對其它營養(yǎng)元素的吸收[26-27]。植物的生長規(guī)律及繁殖分配格局因為土壤不同的含氮量而發(fā)生著變化[28]。氮肥處理對植株高度、葉的長度、穗的長度、分蘗個數(shù)、繁殖生物量、莖葉生物量及地下生物量等性狀均有極顯著影響(P<0.01，表3)，所有性狀在F4處理下達到最大值，說明不同的氮肥量顯著影響了燕麥的生長特征及繁殖分配格局。

3.2不同處理對燕麥生物量分配的影響

生物量的累積和分配體現(xiàn)了密度對植物種群的影響[7]。植物通過地上和地下生物量的分配模式來適應養(yǎng)分和光照等資源的變化，從而表現(xiàn)出對某些資源的不同的競爭能力[10]。一般來說，較高的地上(莖葉)生物量分配表明植物對光照的需求及高的光競爭能力[29]，而較高的地下生物量表明植物對土壤養(yǎng)分有著較高的需求及強的地下競爭力[30]。本研究表明，隨著播種密度的增加，燕麥繁殖器官生物量分配比例總體上呈上升趨勢，但分配比例均低于20%。這與已有的結論(即一年生植物繁殖分配比例高于20%)[31]不一致，這可能與本研究所取的農田熟土有關。地下生物量分配隨播種密度的增加逐漸減少，莖葉生物量分配變化則先減少后增加的趨勢，這表明不同播種密度對燕麥地上和地下競爭均有一定的影響。

研究表明，植物的生長規(guī)律及繁殖分配格局會因氮肥量的不同而異[7]。在一定范圍內，氮素的增加可以明顯提高種群的產量，但若超過一定限度，產量不再持續(xù)增加[32-33]，即產量存在一個閾值。本研究也證實了上述結論。增加氮素有利于植株葉面積的增加，從而提高光合產量[34]。隨著施氮量的增加，本研究發(fā)現(xiàn)，燕麥地下生物量分配先減少后增加(表6)，而莖葉生物量分配變化與地下根器官呈相反的趨勢。

3.3燕麥根、莖葉及穗生物量分配三者的權衡

植物生活史理論認為繁殖生長與營養(yǎng)生長兩者之間存在權衡[31]。關于植物繁殖分配模式與密度的關系，以前的研究并未得出一致的結論。這些觀點主要可以概括為3類：1)高密度下植物將更多的資源分配給繁殖器官；2)高密度下植物將更多的資源分配給營養(yǎng)器官；3)植物分配到繁殖器官和營養(yǎng)器官的資源比例不受密度的影響，即繁殖分配比例為一定值[35-36]。本研究認為，燕麥屬于第3類觀點，即繁殖分配比例為定值。燕麥的地下生物量分配、莖葉生物量分配及繁殖生物量分配在不同密度處理下三者間存在權衡關系。在不同種植密度下，不論三者之間如何權衡分配，繁殖分配的比例始終在8.36%~13.72%變化，且未表現(xiàn)出顯著差異(表6、表7)。

植物繁殖的成功可以通過控制分配用于營養(yǎng)生長和繁殖生長的氮元素實現(xiàn)。繁殖分配理論表明，在資源有限條件下，用于營養(yǎng)生長和繁殖生長的資源表現(xiàn)為負相關，資源可調節(jié)現(xiàn)象使植物各器官權衡生長[7-8,10]。在不同氮肥添加水平下，本研究也同樣發(fā)現(xiàn)燕麥的資源分配在三者間(地下生物量分配、莖葉生物量分配和繁殖生物量分配)存在權衡關系(表6、表8)。

4結論

不同密度處理下，燕麥植株各性狀參數(shù)均有極顯著差異(P<0.01)，且所有性狀都在5?！づ?1處理下達到最大值；繁殖器官生物量分配比例總體上呈上升趨勢；地下(根)生物量分配隨密度的增加逐漸減少；燕麥莖葉生物量分配呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢。綜上所述，如以獲取燕麥莖葉為目的，播種密度以240 kg·hm-2左右為益，而如果以收獲燕麥種子為目的，種植密度以168 kg·hm-2左右為最佳。氮肥處理下，所有性狀在高氮肥水平2 g·盆-1下顯著大于其它處理(P<0.05)；隨施氮量的增加，地下生物量分配比例先減少后增加；莖葉生物量分配變化與地下根器官呈相反趨勢。如以獲得種子高產，建議施氮量為90 kg·hm-2最佳。總之，燕麥的繁殖分配比例較為恒定，且在不同處理下地下生物量分配、莖葉生物量分配及繁殖生物量分配三者間存在權衡，以適應生物環(huán)境(例如密度)和非生物環(huán)境(例如氮素添加)的變化。

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(責任編輯武艷培)

The reproductive allocation ofAvenasativaunder different planting densities and nitrogen addition treatments

Zhao Hong-kui1,2, Ma Zhen2, Zhang Chun-hui2, Lei Zhan-lan2,3,Yao Bu-qing2, Zhou Hua-kun2

(1.Hainan State Ethnic Minority Science and Information Center, Qiabuqia 813099, China;2.Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China;3.Qinghai Normal University, Xining 810008, China)

Abstract:To study the response of the growth characteristics, biomass accumulation and biomass allocation pattern of Avena sativa to planting density and nutrient addition, a pot experiment was conducted with different planting densities and different levels of nitrogen addition. The results showed that the plant height, leaf length, panicle length, tiller number, root biomass, shoot biomass and reproductive biomass of A. sativa differed significantly (P<0.01) in the different density levels; as plant density increasing, reproductive biomass allocation increased, while belowground biomass (root) allocation decreased; shoot (leaf and stem) biomass allocation decreased along with plant density and then increased afterwards. Nutrient addition increased both vegetative and reproductive biomass. Nutrient addition had more effect on shoot biomass than root biomass. Reproductive biomass allocation: F1 (no nutrient addition) ≈ F2 (low nutrient addition) >F3 (medium nutrient addition) ≈ F4 (high nutrient addition), i.e. A. sativa exhibited high root biomass allocation and shoot biomass allocation in F1. In general, to obtain limited resources and optimal biomass allocation and to adapt to biotic (e.g. plant density) and physical (e.g. nitrogen addition) environment changes, there’s a trade-off between the below-ground biomass allocation and between vegetative-reproductive biomass allocation of A. sativa in different treatments.

Key words:Avena sativa; planting density; nitrogen addition; reproductive allocation; biomass allocation; alpine meadow

Corresponding author:Ma ZhenE-mail:qinfenma@126.com

中圖分類號：S512.606;Q945.79

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)2-0249-10

通信作者：馬真(1982-)，女，新疆石河子人,助理研究員，博士，主要從事草地恢復研究。E-mail：qinfenma@126.com

基金項目：青海省海南州科技合作項目(2015-HZ-01)；國家自然科學基金項目(31172247、31201836、31472135)；青海省自然科學基金青年項目(2015-ZJ-919Q、2015-ZJ-918Q、2015-ZJ-711)；中國博士后科學基金會(2015M582736)；青海省自然科學基金項目(2013-Z-916)；國家科技支撐課題專題(2014BAC05B03)；青海省重點實驗室發(fā)展專項資金計劃(2014-Z-Y01)

*收稿日期：2015-06-25接受日期：2015-09-09

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0361

趙宏魁,馬真,張春輝,雷占蘭,姚步青,周華坤.種植密度和施氮水平對燕麥生物量分配的影響.草業(yè)科學,2016,33(2)：249-258.

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第一作者：趙宏魁(1964-)，男，青海大通人，高級工程師，本科,主要從事草地恢復及保護方面的工作。 E-mail：1156382012@qq.com