何　東,張毅敏,楊　飛,劉　莊,王　宇,劉其根,晁建穎*(.上海海洋大學(xué),上海 0306；.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 004)

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太湖藻源性顆粒物降解過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)鹽轉(zhuǎn)化及其生態(tài)效應(yīng)

何東1,2,張毅敏2,楊飛2,劉莊2,王宇2,劉其根1,晁建穎2*(1.上海海洋大學(xué),上海 201306；2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042)

摘要：以太湖水體中藻源性顆粒有機(jī)物作為切入點(diǎn),研究了不同環(huán)境條件下(有光,無(wú)光)藻源性顆粒有機(jī)物降解過(guò)程中C,N,P等營(yíng)養(yǎng)元素的形態(tài)變化過(guò)程,分析了藻源性顆粒有機(jī)物對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)和浮游植物生長(zhǎng)中的作用.實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,藍(lán)藻水華過(guò)程中,藻源性顆粒有機(jī)物最高可占水體總C,N,P比例的81.51%,94.60%,97.47%,是水體營(yíng)養(yǎng)元素的重要組成部分;有光組顆粒物APA顯著高于無(wú)光組,說(shuō)明有光組中顆粒態(tài)P降解和轉(zhuǎn)化速率顯著高于無(wú)光組,但有光組水體中SRP濃度低于無(wú)光組,Chl-a濃度高于無(wú)光組,說(shuō)明有光組中藻源性顆粒物降解的同時(shí)伴隨著藻類的生長(zhǎng),顆粒物釋放的SRP被浮游植物吸收并轉(zhuǎn)化為生物量;光照對(duì)C,N,P的降解過(guò)程有明顯影響,無(wú)光組顆粒物中C,N,P降解速率是有光組的2倍,可降解比例是有光組的(2.5±0.1)倍;實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)前7d各元素的降解速率要高于之后的降解速率.綜上,藻源性顆粒物營(yíng)養(yǎng)鹽總量大,生物可利用性高,降解迅速,且降解產(chǎn)物可被浮游植物吸收,是藻類生長(zhǎng)和水華發(fā)生重要的營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源.

關(guān)鍵詞：藻源性有機(jī)顆粒物；太湖；營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)；磷補(bǔ)償

* 責(zé)任作者, 助理研究員, cjy@nies.org

顆粒有機(jī)物(POM)作為水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最重要的存儲(chǔ)庫(kù),其形成,轉(zhuǎn)化,都伴隨著水體營(yíng)養(yǎng)鹽的遷移,轉(zhuǎn)化和再生,是水生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)鹽生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[1-2].生物來(lái)源的POM極易被降解,且是水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要組成部分[3-4].隨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加,POM占總有機(jī)物的比例不斷增加[5-9].

對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng),尤其是富營(yíng)養(yǎng)化湖泊而言,維持其系統(tǒng)所需的營(yíng)養(yǎng)鹽很大程度上依賴于系統(tǒng)內(nèi)部的循環(huán)和再生,而非外界輸入[10-11],其中,作為水體營(yíng)養(yǎng)鹽重要載體的顆粒物的降解及其營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放過(guò)程可能是水體活性營(yíng)養(yǎng)鹽的重要來(lái)源[12].有研究顯示, 藍(lán)藻死亡分解過(guò)程中,水體膠體態(tài)和顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽含量都會(huì)有顯著升高[13],而湖泊真光層產(chǎn)生的POM有40%～99%可以在水柱中被降解[14-15],POM和藻類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放是UDOM的主要補(bǔ)給途徑[16-17].

太湖是我國(guó)第三大淡水湖泊,是一個(gè)典型的大型淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊.對(duì)太湖的初步研究顯示,在夏秋季伴隨著水華的出現(xiàn),水體中顆粒有機(jī)物的含量明顯上升,POM占總懸浮顆粒物質(zhì)量比也達(dá)到70%以上[18],雖然太湖水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重,但是總磷主要以顆粒態(tài)形式存在,溶解態(tài)總磷和SRP濃度很低[19].因此,藻源性POM的降解可能是水體SRP潛在的重要補(bǔ)給來(lái)源.本實(shí)驗(yàn)從藻源性顆粒有機(jī)物入手,以水體營(yíng)養(yǎng)鹽形態(tài)變化為主線,通過(guò)室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn),研究太湖水體中藻源性顆粒有機(jī)物的理化生物學(xué)特性,降解過(guò)程和生態(tài)效應(yīng),以期為藍(lán)藻水華的控制提供技術(shù)數(shù)據(jù).

1　材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)設(shè)置

實(shí)驗(yàn)使用80L塑料桶,設(shè)計(jì)有光,無(wú)光兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組,無(wú)光組中塑料桶加蓋并用錫箔紙將塑料桶包裹.每組3個(gè)平行,實(shí)驗(yàn)組之間隨機(jī)擺放,并在水桶內(nèi)放置小型電動(dòng)攪拌器防止顆粒物沉降.初始葉綠素平均在880μg/L左右,使用自然光照,放入玻璃房?jī)?nèi)的水池中進(jìn)行培養(yǎng),以保證實(shí)驗(yàn)期間培養(yǎng)體系溫度恒定.分別在第0,0.25,0.5,0.75,1, 1.5,2,3,4,5,6,7,8,11,14,20d進(jìn)行采樣,每次采取約0.5L水,通過(guò)GF/F膜過(guò)濾,收集顆粒物.

實(shí)驗(yàn)用水,藍(lán)藻均采自于太湖梅梁灣口東岸“中國(guó)科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站”棧橋附近(120°12'49.67″E,31°29'09.99″N),距離岸邊約200m,水深約1.6m.實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2014年8月2～22日.

1.2測(cè)定項(xiàng)目及其方法

1.2.1藻源性顆粒物的含量及有機(jī)物含量將一定體積的水樣過(guò)濾到事先在450℃下灼燒稱重的GF/F膜上,在105℃下烘干4小時(shí),冷卻后稱重;然后在550℃下灼燒5h,干燥皿中冷卻后稱重,分別計(jì)算懸浮顆粒物含量(SS)和顆粒物中有機(jī)物(POM)的含量[10].

1.2.2水體中基本理化指標(biāo)測(cè)試水溫,pH值,濁度,溶解氧等指標(biāo)使用YSI測(cè)定;硝酸鹽,亞硝酸鹽使用SKALAR自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定;葉綠素a,總氮,總磷,溶解性總氮,溶解性總磷,磷酸根,氨氮參照文獻(xiàn)[20],在實(shí)驗(yàn)室測(cè)得.

1.2.3藻源性顆粒物有機(jī)C,N,P含量(POC, PON,POP)POC,PON直接使用元素分析儀測(cè)定.POP測(cè)定時(shí),先用2張聚醚砜膜分別過(guò)濾一定量的水樣,取其中一張膜用氧化劑消解后紫外分光光度計(jì)比色測(cè)定即為顆粒態(tài)總磷(TPP);另外一張膜在0.15M的鹽酸中浸泡24h,其間晃動(dòng)4 次,離心后測(cè)定PO43-濃度即為顆粒態(tài)無(wú)機(jī)磷(PIP)[18],兩者相減即為顆粒態(tài)有機(jī)磷(POP).

1.2.4顆粒物及水體堿性磷酸酶活性(APA) APA采用硝基苯磷酸二鈉(p-NPP)做為反應(yīng)底物測(cè)定,取2mL水樣,1mL 0.1mol/L Tris,2mL 0.001mol/L p-NPP,30℃溫度下避光培養(yǎng)6h,然后加入0.5mL 0.1mol/L的NaOH終止反應(yīng)進(jìn)程.5000r/min離心10min,在分光光度計(jì)410nm測(cè)量吸光度.利用NPP在410nm波長(zhǎng)的吸光值制作標(biāo)準(zhǔn)曲線,計(jì)算反應(yīng)體系中水解產(chǎn)生的NPP濃度,從而計(jì)算APA[21].分別測(cè)定原水和濾后水的APA,相減得出顆粒物APA.

1.2.5顆粒物及水體生物可利用性磷本研究以可酶解磷(EHP)做為水體生物可利用性磷的替代指標(biāo).取100mL水樣放入滅菌的玻璃瓶中,加入1mL 1.0mol/L Tris 緩沖溶液,5mL氯仿,30℃溫度下培養(yǎng)5d,每天搖勻一次.比色法測(cè)定處理前后水體中的濃度差,即為水樣EHP的含量[22].分別測(cè)出原水和濾后水的EHP,作差得出顆粒物的EHP.

1.3數(shù)據(jù)分析及作圖

本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件包,作圖使用origin 9.0軟件.

2　結(jié)果與分析

2.1實(shí)驗(yàn)過(guò)程中培養(yǎng)體系基本環(huán)境因素變化情況

表1為實(shí)驗(yàn)過(guò)程中培養(yǎng)體系基本環(huán)境因素變化情況.由于采取水浴保溫的辦法,實(shí)驗(yàn)過(guò)程中溫度保持在(30±1)℃之內(nèi).有光組的溶解氧要顯著高于無(wú)光組(P＜0.05),并在第4d分別達(dá)到最低值(46±7)%,(24±6)%.pH值和濁度隨著藻的降解而下降,第7d有光組pH值達(dá)到最低值(7.51± 0.06),濁度達(dá)到最低值(115±7)NTU,然后隨著藻類的生長(zhǎng)開(kāi)始上升;無(wú)光組一直處于下降過(guò)程,直到藻類完全降解之后出現(xiàn)反彈.有光組SS,POM含量在前7d內(nèi)持續(xù)下降并達(dá)到最低值,之后波動(dòng)上升,無(wú)光組SS,POM含量在實(shí)驗(yàn)期間持續(xù)下降.

無(wú)光處理組實(shí)驗(yàn)前7d POM顯著下降,由(117±9)mg/L下降到(77±5)mg/L,但是POM/SS比例卻呈上升趨勢(shì),從88.6%上升至95.1%;之后POM緩慢下降,SS緩慢上升,POM/SS在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)下降到78%.有光組POM一直處于波動(dòng)狀態(tài),而SS在前7d內(nèi)從(135±12)mg/L下降到(100± 18) mg/L,之后才開(kāi)始波動(dòng)上升,POM占SS的比例在4～7d最高,接近100%.有光組實(shí)驗(yàn)階段POM含量增加了16.4%,無(wú)光處理組下降了66.7%,有光處理組POM濃度顯著高于無(wú)光處理組(P＜0.05,n＝24)說(shuō)明無(wú)光是促進(jìn)POM快速降解的主要影響因素.

表1　實(shí)驗(yàn)過(guò)程水體理化指標(biāo)Table 1　Physical and chemical indicators during the experiment

2.2 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中藻源性顆粒物營(yíng)養(yǎng)鹽變化特征及對(duì)水體溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放

2.2.1降解過(guò)程中藻源性顆粒態(tài)C,N,P的變化實(shí)驗(yàn)過(guò)程中顆粒態(tài)C,N,P含量變化如圖1所示.在實(shí)驗(yàn)初期,兩處理的PP,PN濃度分別平均為8.09,0.707mg/L,占水中TP,TN的96.9%, 92.3%.實(shí)驗(yàn)前7d,PC,PN,PP均明顯下降,第7d有光組的PC,PN,PP分別從最高值的74.9, 9.75,0.74mg/L達(dá)到最低值53.80,6.41,0.49mg/L,之后PC,PN,PP分別在56.1～64.2mg/L, 7.0～7.8mg/L, 0.51～0.59mg/L之間波動(dòng).無(wú)光組從初始階段最高值的71.1,9.1,0.71mg/L在前7d迅速下降到23.6,1.9, 0.24mg/L,之后下降的速率明顯放緩,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)為19.7,1.1,0.13mg/L.

由顆粒態(tài)C,N,P含量可見(jiàn),在實(shí)驗(yàn)前期(0～7d)和后期(8～20d)降解速率相差均較大.無(wú)光組顆粒態(tài)C,N,P的前期和后期的降解速率分別為6.786mg/(L·d),1.029mg/(L·d),0.067mg/(L·d)和0.300mg/(L·d),0.061mg/(L·d),0.008mg/(L·d).有光組顆粒態(tài)C,N,P前期的降解速率為3.014mg/ (L·d),0.477mg/(L·d),0.036mg/(L·d).由此可見(jiàn),顆粒態(tài)C,N,P在無(wú)光情況下的的降解速率均要快于有光組,并且在實(shí)驗(yàn)前7d更加明顯,無(wú)光組降解的速率約為有光組2倍.無(wú)光處理中,實(shí)驗(yàn)前期的降解速率要遠(yuǎn)大于實(shí)驗(yàn)后期,C,N,P前期的降解速率相比于后期的速率均超過(guò)了10倍.

圖1　顆粒態(tài)C,N,P含量變化Fig.1　Particulate C, N, P content changes

相比有光條件,在無(wú)光條件下,可降解的C由27.5%增加到71.8%,可降解的N由32.9%增加到85.8%,可降解的P由32.2%增加到78.7%,可降解的C,N,P提升了約2.5倍.

2.2.2藻降解過(guò)程中水體中溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的變化(1)水體中氮元素變化過(guò)程: 圖2a和圖2b分別為實(shí)驗(yàn)過(guò)程中有光組和無(wú)光組中溶解態(tài)N元素各組分的含量.實(shí)驗(yàn)之初的24h之內(nèi),水體中各種溶解態(tài)N元素變化很小,,,,DON分別維持在(0.017±0.004) mg/L,(0.003±0.002) mg/L, (0.176±0.029)mg/L,(0.494±0.074) mg/L.但從24h開(kāi)始,明顯上升,有光組從 0.165mg/L上升第7d的峰值1.60mg/L,之后立刻迅速下降,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)為0.413mg/L;無(wú)光組從24h的0.22mg/L上升到第7d的7.10mg/L,之后維持到第11d才迅速下降到實(shí)驗(yàn)結(jié)束的0.19mg/L.在上升最快的第1～7d里,有光組和無(wú)光組上升速率為0.26mg/(L·d),1.37mg/(L·d).有光組由于藻類的生長(zhǎng)需要消耗一部分,所以比例要低于無(wú)光組.

無(wú)光處理組從第4d的0.009mg/L迅速上升到第7d的0.29mg/L,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)上升到0.47mg/L,整個(gè)變化過(guò)程呈S形.而有光組則一直保持在低水平的(0.01±0.006) mg/L,無(wú)光組第4～8d TDP和上升速率分別為0.069mg/L, 0.078mg/L第8d到實(shí)驗(yàn)結(jié)束上升速率分別為0.012mg/L, 0.010mg/L.無(wú)光組占TDP的比例從第4d的 21.7%迅速上升到第5d的85%,之后繼續(xù)上升,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)比例已高達(dá)97%.由此可見(jiàn),對(duì)于P元素的降解,顆粒態(tài)磷主要降解為.

圖2　各溶解態(tài)N元素含量Fig.2　Content of each component of dissolved N element

圖3　各溶解態(tài)P元素含量Fig.3　Content of each component of dissolved P element

2.3 藻源性顆粒物對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)再生的貢獻(xiàn)及其生態(tài)效應(yīng)

2.3.1可酶解磷含量及比例圖4為實(shí)驗(yàn)中顆粒物中EHP的含量變化及其所占TPP的比例.EHP在實(shí)驗(yàn)初始階段有光組和無(wú)光組分別在(0.64±0.01)mg/L,(0.59±0.08) mg/L范圍內(nèi)波動(dòng),有光組和無(wú)光組分別從最高點(diǎn)0.66mg/L, 0.63mg/L下降到到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的0.38mg/L, 0.05mg/L,兩組的降解速率分別是0.015mg/(L·d), 0.032mg/(L·d),其中無(wú)光組前期的降解速率0.073mg/(L·d)要明顯高于后期的降解速率0.014mg/(L·d).

圖4　顆粒物中可酶解磷的含量及其占顆粒態(tài)總磷比例Fig.4　The content of EHP in the particulate matter and the proportion of EHP in TPP

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始的第1d內(nèi),顆粒物內(nèi)EAP占TPP的比例從初始的60%左右迅速上升到90%左右. 第2～8d EHP和TPP均保持下降,EHP所占比例維持在90%左右,之后EHP繼續(xù)下降,且下降的速率要遠(yuǎn)高于TPP,從而EHP所占的比例下降,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)有光組和無(wú)光組的比例分別是71%,32.4%.實(shí)驗(yàn)后期,無(wú)光組中大量的EHP被降解,從而無(wú)光組中EHP所占比例要低于有光組.

2.3.2顆粒物中APA及EHP的降解時(shí)間圖5a和圖5b為實(shí)驗(yàn)中顆粒物中堿性磷酸酶的活性(APA).APA在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始的第1d內(nèi)隨著EHP的迅速上升也迅速?gòu)?.010mmol/(L·h)上升到0.022mmol/(L·h).實(shí)驗(yàn)初始低濃度的,刺激了堿性磷酸酶對(duì)其的補(bǔ)償能力,之后濃度上升,APA又回落.無(wú)光組由于藻類的死亡,水體中快速上升,APA處于較低水平的(0.0024± 0.0008)mmol/(L·h),而有光組隨著藻類的生長(zhǎng),始終較低,故APA波動(dòng)在一個(gè)較高水平的(0.01±0.002)mmol/(L·h).

圖5　顆粒物中堿性磷酸酶的活性及可酶解磷的降解時(shí)間Fig.5　The APA in the particulate matter and the degradation time of EHP

實(shí)驗(yàn)中可酶解磷的降解時(shí)間在第1d隨著APA的上升,從70h左右下降到30h左右,之后隨著APA下降而上升,在第4d分別達(dá)到峰值,有光組58.1h,無(wú)光組131.4h.降解過(guò)程中有光組的APA要明顯高于無(wú)光組,有光組磷元素平均循環(huán)時(shí)間為45.8h,遠(yuǎn)低于無(wú)光組的96.3h.說(shuō)明顆粒物降解過(guò)程中,光照促進(jìn)了藻類生長(zhǎng),藻類在生長(zhǎng)過(guò)程中釋放APA,加速了水體磷循環(huán).

2.3.3水體Chl-a濃度變化趨勢(shì)實(shí)驗(yàn)中,Chl-a含量變化如圖6所示.Chl-a從實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后隨著藻類的死亡開(kāi)始下降,有光組從初始的910.8 μg/L下降到第4d的最低值465.7μg/L,之后伴隨著水中殘余藻類的重新生長(zhǎng),水體中Chl-a在(533.6± 39.1)μg/L內(nèi)呈現(xiàn)波動(dòng)性增長(zhǎng).而無(wú)光組中藻類的持續(xù)死亡,Chl-a也持續(xù)降低,第7d和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)分別達(dá)到89.3μg/L,11.3μg/L.POM和Chl-a的濃度呈極顯著的相關(guān)性(R=0.922,P＜0.01, n=48),說(shuō)明此次實(shí)驗(yàn)中顆粒態(tài)有機(jī)物主要來(lái)自藻類.

圖6　各實(shí)驗(yàn)組Chl-a含量Fig.6　Content of Chl-a in each experimental group

3　討論

3.1大型淺水湖泊藻源性顆粒有機(jī)物的性質(zhì)

本實(shí)驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)中模擬了太湖藍(lán)藻發(fā)生堆積時(shí)的藻體降解過(guò)程,實(shí)驗(yàn)體系Chl-a初始濃度為(880±20)μg/L,這一濃度在太湖湖灣藍(lán)藻堆積區(qū)比較常見(jiàn)[23-24].另外,顆粒物含量在133.5mg/L左右,與夏季太湖梅梁灣水體中SS相當(dāng)[16].整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,水體POM和Chl-a的濃度呈極顯著的相關(guān)性(R=0.922,P＜0.01,n=48),說(shuō)明藍(lán)藻暴發(fā)時(shí)顆粒態(tài)有機(jī)物主要來(lái)自藻類.實(shí)驗(yàn)初始POM占SS的比例85.2%～90.6%,略高于膠州灣夏季的比例58.73%～72.1%[17],遠(yuǎn)高于太湖7%的平均水平[8],實(shí)驗(yàn)初始POM的含量108～126mg/L也遠(yuǎn)高于膠州灣夏季懸浮顆粒物濃度范圍12～17.4mg/L.顆粒態(tài)有機(jī)N,P最高值達(dá)到9.43mg/L,0.71mg/L,遠(yuǎn)高于深水湖泊中的0.276mg/L和0.025mg/L[25],也高于長(zhǎng)江入海口的最高值的1.34mg/L和0.51mg/L[26].這說(shuō)明富營(yíng)養(yǎng)化水體水華過(guò)程中水體POM總量和各組分含量及其占SS的比例高于非水華期和貧營(yíng)養(yǎng)水體,這是富營(yíng)養(yǎng)化水體在營(yíng)養(yǎng)鹽分布中的一個(gè)重要特征.

無(wú)光處理組中,藻類不能進(jìn)行光合作用,模擬了藻類死亡和降解的過(guò)程;而在有光處理組中藻類可以進(jìn)行光合作用,所以模擬的是藻類死亡和生長(zhǎng)兩個(gè)同步過(guò)程.從實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看無(wú)光處理組的SS和POM含量均出現(xiàn)了顯著的下降,下降幅度分別為64%和69%,說(shuō)明以有機(jī)物為主的顆粒物在實(shí)驗(yàn)期間出現(xiàn)了明顯的降解過(guò)程,易降解有機(jī)物以溶解態(tài)形式進(jìn)入了水體;由于光照和營(yíng)養(yǎng)鹽等條件較為適宜,有光處理組藻類生物量在實(shí)驗(yàn)室后期沒(méi)有明顯的下降,而是維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平,Chl-a濃度約為500μg/L,藻體的存在為水體提供了大量顆粒有機(jī)物.整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期內(nèi),有光處理組SS和POM僅下降了26%和2%,說(shuō)明藻死亡降解和藻生長(zhǎng)處于相對(duì)平衡的狀態(tài).以上研究也說(shuō)明,藻源性顆粒物降解與光照有顯著的關(guān)系,無(wú)光條件能夠極大促進(jìn)藻源性顆粒物含量的下降.

3.2藻源性顆粒有機(jī)物降解潛力,降解過(guò)程及其影響因素

有光處理組的顆粒有機(jī)物含量在整個(gè)降解過(guò)程中保持在較高的水平,且顆粒態(tài)EHP占水體總EHP比例一直維持在96%以上,和春初溫度下黑藻在70d 的磷的釋放率85.94%相當(dāng)[27],遠(yuǎn)高于千島湖的46.1%和富春江的44.4%[28],也高于太湖風(fēng)浪擾動(dòng)過(guò)程的比例[14],這說(shuō)明藻源性顆粒物以易降解的有機(jī)物為主要組成成分,在短期內(nèi)能夠降解,而且水體EHP含量充足;豐富的生物可利用性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及光照條件又提供了藻類生長(zhǎng)的基本條件,這也是有光處理組Chl-a濃度持續(xù)維持在高濃度的主要原因.無(wú)光處理組顆粒態(tài)EHP占水體總EHP比例在第8d之后顯著下降,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)下降至27.5%,這可能有兩方面的原因:一是無(wú)光處理組顆粒物含量下降迅速,在實(shí)驗(yàn)第7d時(shí)已經(jīng)下降至初始值的36%,且顆粒物營(yíng)養(yǎng)鹽大部分也已經(jīng)變成溶解態(tài);二是顆粒物中易降解的P形態(tài)在第8d之后已經(jīng)很少,剩余顆粒態(tài)P以生物難以利用惰性P形態(tài)為主,這與海洋顆粒物沉降過(guò)程中易降解有機(jī)物比例逐漸降低的趨勢(shì)相似[29].

有光處理組中顆粒物和Chl-a濃度相對(duì)于無(wú)光組雖然一直保持在較高水平,但是此處理中顆粒物并不是靜態(tài)的維持在這一水平.從APA活性來(lái)看,從實(shí)驗(yàn)第4d開(kāi)始,光照處理組顆粒態(tài)APA一直處于較高水平,不僅高于一般水體平均水平,也顯著高于無(wú)光處理組的水平,這說(shuō)明光照處理組水體及顆粒物中的有機(jī)磷正在進(jìn)行著迅速的降解過(guò)程,顆粒態(tài)EHP降解時(shí)間平均為50h,高于無(wú)光處理組.雖然顆粒態(tài)P正在迅速降解并轉(zhuǎn)變成SRP,但是光照處理組水體SRP并沒(méi)有出現(xiàn)如無(wú)光處理組中的累積現(xiàn)象,而是一直維持在較低水平(均值為0.016mg/L),這說(shuō)明一方面顆粒物進(jìn)行著快速的降解,另一方面藻類快速吸收了SRP,因?yàn)閷?shí)驗(yàn)中后期顆粒態(tài)的C,N,P比為302:31:1,遠(yuǎn)高于Redfield[30]比值106:16:1,說(shuō)明藍(lán)藻爆發(fā)時(shí),藻類處于磷饑餓狀態(tài).所以有光組中顆粒物的降解和藻類的生長(zhǎng)兩個(gè)過(guò)程將水體顆粒物含量維持在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡水平,最終反映的降解比例較低,顆粒物最低存留量達(dá)到74.1%.而在無(wú)光處理組中,雖然顆粒物APA低于有光處理組,但是由于無(wú)光條件下藻類無(wú)法光合作用合成糖類而不能正常生長(zhǎng),顆粒物僅是單向降解過(guò)程,在實(shí)驗(yàn)期內(nèi)可降解的顆粒物均降解并轉(zhuǎn)化為溶解態(tài),最終顆粒物存留量?jī)H為37.9%.導(dǎo)致了SRP以及其他溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的積累,從而增加了無(wú)光組C,N,P的降解速率和可降解的比例.

本實(shí)驗(yàn)中,實(shí)驗(yàn)前期(0～7d)N,P分別降解了33%,32%.Burkhardt 等[31]的研究中,將采自O(shè)regon海岸的顆粒物烘干后,在12h:12h的光照下培養(yǎng)6d后,可降解的N,P占到總的PN,PP的7%,35%,N元素降解率明顯低于本實(shí)驗(yàn),說(shuō)明顆粒物表面的微生物對(duì)N元素的降解有著重要的影響,而水體中大量的堿性磷酸酶可以彌補(bǔ)對(duì)P元素的影響.本實(shí)驗(yàn)顯示在藍(lán)藻降解過(guò)程中,顆粒態(tài)有機(jī)氮,先被分解氨化成,再通過(guò)硝化作用,轉(zhuǎn)化成,這一過(guò)程和海洋表面中N元素的循環(huán)過(guò)程相同[32];顆粒態(tài)有機(jī)磷主要降解產(chǎn)物為,胡正峰[33]研究發(fā)現(xiàn)格蘭德河水體中水生生物釋放磷的形態(tài)主要以小分子溶解態(tài)為主和本實(shí)驗(yàn)結(jié)果類似.

3.3藻源性顆粒有機(jī)物降解的生態(tài)效應(yīng)

實(shí)驗(yàn)中,無(wú)光處理組水體中無(wú)機(jī)鹽的濃度明顯升高,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)SRP濃度為0.47mg/L,說(shuō)明藻源性顆粒物能夠快速降解并向水體中釋放大量的無(wú)機(jī)鹽,而且以生物可以直接利用的形態(tài)為主[34-35],可以作為浮游植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);而有光情況下,無(wú)機(jī)鹽上升的速率要明顯低于無(wú)光組,實(shí)驗(yàn)后期SRP濃度僅為0.076mg/L,低于無(wú)光處理組數(shù)倍.在降解初期,溶解態(tài)N主要以形式存在,不能固氮的微囊藻對(duì)有著較高的競(jìng)爭(zhēng)力[36],這將有助于在水華暴發(fā)后,后續(xù)微囊藻的繼續(xù)繁殖并占取優(yōu)勢(shì),從而造成藍(lán)藻水華的進(jìn)一步加劇.從浮游植物生長(zhǎng)的結(jié)果來(lái)看,有光處理組的Chl-a在實(shí)驗(yàn)中后期分布范圍為300～700μg/L,一直維持在較高的水平上,顯著高于無(wú)光處理組,這說(shuō)明有光處理組的浮游植物在實(shí)驗(yàn)期間明顯出現(xiàn)了生長(zhǎng).以上結(jié)果顯示,在有光情況下,浮游植物可以很好的利用水體中藻源性顆粒物降解釋放的營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖.

4　結(jié)論

4.1在太湖水華暴發(fā)過(guò)程中,藻源性顆粒有機(jī)物最高可占水體總C,N,P比例的81.51%,94.60%, 97.47%,是水體營(yíng)養(yǎng)元素的重要組成部分.

4.2光照對(duì)藻源性顆粒有機(jī)物的降解影響較大,有光條件下,缺少磷元素的藻類釋放大量堿性磷酸酶,加快了水體營(yíng)養(yǎng)鹽在顆粒態(tài)和溶解態(tài)以及營(yíng)養(yǎng)鹽形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化.無(wú)光條件下,藻類單向的降解導(dǎo)致顆粒物中C,N,P實(shí)際降解速率是有光情況下的2倍,可降解比例是有光情況下(2.5± 0.1)倍.藻源性顆粒物在無(wú)光條件下前期(0～7d)C, N,P的降解速率是后期(8～20d)10倍以上.

4.3藻類死亡后形成的顆粒物會(huì)在短時(shí)間內(nèi)降解并釋放出大量的營(yíng)養(yǎng)鹽.N元素先被轉(zhuǎn)化,再被轉(zhuǎn)化成,最終轉(zhuǎn)化成;P元素基本都被轉(zhuǎn)化成生物可直接利用的.,SRP等生物可直接利用的營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)為浮游植物尤其是對(duì)不能固氮的微囊藻的生長(zhǎng)和水華重新暴發(fā)提供充足的營(yíng)養(yǎng)鹽條件.

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致謝：本實(shí)驗(yàn)的測(cè)定工作由中國(guó)科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站薛靜琛實(shí)驗(yàn)員協(xié)助完成,在此表示感謝.

The transformation of the nutrient in the degradation process of the phytoplankton-derived particulate organic matter and it’s ecological effect.

HE Dong1,2, ZHANG Yi-ming2, YANG Fei2, LIU Zhuang2, WANG Yu2, LIU Qi-gen1, CHAO Jian-ying2*(1.Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China；2.Nanjing Institute of Environmental Science, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China). China Environmental Science, 2016,36(3)：899～907

Abstract：The phytoplankton-derived particulate organic matter was taken in Lake Taihu as the breakthrough point.We studied the changing process of the C, N & P elements in the degradation process of the phytoplankton-derived particulate organic matter under the different environmental conditions (light or dark), and analyzed the role of phytoplankton-derived particulate organic matter in the nutrient water cycling and the growth of phytoplankton. During the cyanobacteria blooms, the contents of C, N & P in the phytoplankton-derived particulate organic matter can account for 81.51%, 94.60% and 97.47% of the total content in the water respectively at most, and they were the important parts of the nutrient elements in the water. The APA under the light condition was significantly higher than that in the dark, which showed that the rate of degradation and transformation of P in the particulate organic matter under the light condition is significantly higher than that in the dark. However, the concentration of SRP under the light condition was less than that in the dark and the concentration of Chl-a was higher. The algae grew along with the degradation of the particulate organic matter under the light condition, absorbing the SRP in the water and converted to biomass. The light had a significant impact on the degradation of the C, N & P, for the degradation rates of the C, N & P in the dark were twice that in the light, and the proportion of degradable in the dark was 2.5±0.1 times of that in the light. The degradation of each element during the first seven days was higher than that after the seventh day. In conclusion, the nutrient in phytoplankton-derived particulate organic matter with high yield gross, biological availability, rapid degradation, and degradation products could be assimilated by the phytoplankton, was the important nutrient sources of algae growth.

Key words：phytoplankton-derived particulate organic matter；Lake Taihu；nutrient cycling；phosphorous release

作者簡(jiǎn)介：何東(1990-),男,安徽馬鞍山人,碩士研究生,主要從事湖泊水生態(tài)研究.

基金項(xiàng)目：國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)課題(2012ZX07101-007);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41301556);江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK2011081)

收稿日期：2015-06-29

中圖分類號(hào)：X524

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6923(2016)03-0899-09