何學(xué)智 胡雪松

拼圖：從骨骼殘片識(shí)古近紀(jì)脊椎動(dòng)物
——記潛山脊椎動(dòng)物群

何學(xué)智 胡雪松

人類最宏偉的建筑，能歷經(jīng)千年；最古老的人類制品，能存留萬年乃至百萬年，然而這些和地球歷史（46億年）和生命演化史（36億年）相比顯得十分短暫；即使是動(dòng)物中較晚出現(xiàn)的哺乳動(dòng)物也有2億多年的演化歷史，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出任何人類制品的存留壽命。我們要了解遠(yuǎn)古的哺乳動(dòng)物，只能通過保存在地層中歷經(jīng)漫長歲月的骨骼化石。

在哺乳動(dòng)物1億多年漫長的演化過程中，大量的生命淹沒于時(shí)間長河之中，只有不到萬分之一的生物在死亡后經(jīng)歷了搬運(yùn)、埋藏和化石化過程，形成化石。這些化石被我們發(fā)現(xiàn)時(shí)已經(jīng)經(jīng)歷了漫長的歲月，往往只剩下一部分骨骼殘片，就好像拼圖的圖片一樣。我們通過識(shí)別這些骨骼殘片來確定這些骨骼屬于哪種脊椎動(dòng)物。在這些骨骼化石殘片中，最為常見的一類標(biāo)本就是哺乳動(dòng)物身體中數(shù)目較多，且最為堅(jiān)硬的部分——牙齒。

知道了可以通過骨骼殘片和牙齒來識(shí)別哺乳動(dòng)物，那么去哪里找哺乳動(dòng)物的化石呢？拿新生代的哺乳動(dòng)物化石來說，大部哺乳動(dòng)物化石保存于地球上不同的新生代沉積盆地之中，這些沉積盆地相互獨(dú)立，就好像分散在地球上的拼圖的碎片，人們通過在這些沉積盆地中找到的動(dòng)物化石碎片勾勒出新生代哺乳動(dòng)物群的面貌，了解它們的分布和演化規(guī)律。

在安徽省境內(nèi)，就有這么一個(gè)沉積盆地，保存了新生代哺乳動(dòng)物化石群——它就是潛山哺乳動(dòng)物化石產(chǎn)地。產(chǎn)出潛山古近紀(jì)哺乳動(dòng)物群化石的潛山盆地是一個(gè)位于大別造山帶與揚(yáng)子克拉通過渡區(qū)域的沉積盆地。潛山盆地東西方向長約100公里，南北方向?qū)挷蛔?5公里。盆地基底由變質(zhì)巖構(gòu)成，其內(nèi)沉積了一套晚白堊世-古新世的河湖相紅色碎屑沉積巖。

潛山盆地脊椎動(dòng)物化石產(chǎn)地分布圖

潛山盆地的地質(zhì)調(diào)查工作最早開始于二十世紀(jì)五十年代，在全國范圍地質(zhì)普查工作中，合肥工業(yè)大學(xué)首次調(diào)查了潛山盆地的中生代和新生代地層。隨后，1966年，安徽省地質(zhì)礦產(chǎn)資源局311地質(zhì)隊(duì)在潛山盆地進(jìn)行地質(zhì)調(diào)查時(shí)首次發(fā)現(xiàn)了一些古新世的脊椎動(dòng)物化石，這一標(biāo)本隨后被命名為小市安徽龜和懷寧始猛鱷。自1970年以來，在311地質(zhì)隊(duì)的幫助下，潛山縣博物館、中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的工作人員開始對潛山盆地古新世的脊椎動(dòng)物開展持續(xù)不斷的發(fā)掘與研究工作。到目前為止，在潛山盆地古新世地層中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物化石點(diǎn)位近40個(gè)，大多分布于望虎墩組和痘姆組，時(shí)代為古新世，距今約6600萬～5600萬年，共發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物45屬61種，分別屬于14個(gè)目一級(jí)分類單元，包括爬行類、鳥類和哺乳動(dòng)物。在這61種脊椎動(dòng)物中，哺乳動(dòng)物占47種，屬于優(yōu)勢類群。

現(xiàn)代哺乳動(dòng)物的起源與分化一直是人們十分關(guān)注的問題，雖然已有化石標(biāo)本證實(shí)哺乳動(dòng)物的祖先可能最早出現(xiàn)于中生代的三疊紀(jì)，但現(xiàn)代哺乳動(dòng)物，例如分布范圍最廣的現(xiàn)代嚙齒目和兔形目動(dòng)物的起源尚不清楚。在潛山哺乳動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)的大量脊椎動(dòng)物中，最值得一提的是單門齒類的東方曉鼠與雙門齒類模鼠兔目的化石標(biāo)本了，它們分別是嚙齒目動(dòng)物遠(yuǎn)祖類型的后裔和兔形目的原始祖先類型以及兔形類進(jìn)化的分支上分化出來的旁支。曉鼠、模鼠兔和敏獸的共存說明化石動(dòng)物嚙型類Glires在古新世時(shí)已經(jīng)分化。

爬行綱Reptilia

龜鱉目Testudines

潛山盆地中的許多化石點(diǎn)位都產(chǎn)出龜類化石標(biāo)本，所有的龜類化石標(biāo)本都可歸入陸龜科安徽龜屬的幾個(gè)種，包括：潛山安徽龜，痘姆安

下面就讓我們來看一看“潛山脊椎動(dòng)物群”中到底有哪些動(dòng)物吧?；正敽托∈邪不正?。經(jīng)研究這幾種龜類是最早在甲殼上發(fā)展出絞合構(gòu)造的陸龜。

潛山安徽龜,A龜甲背面；B龜甲腹面

痘姆安徽龜,A龜甲背面；B龜甲腹面

小市安徽龜，A龜甲背面；B龜甲腹面

有鱗目Squamata

潛山盆地的蜥蜴化石最早報(bào)道于1974年，發(fā)現(xiàn)的化石標(biāo)本大多為蜥蜴的頭骨或帶牙齒的下頜骨。到目前為止一共發(fā)現(xiàn)了6個(gè)種，包括：鬣蜥科潛山鬣蜥屬的黃埔潛山鬣蜥；飛蜥科安徽蜥蜴屬的淮南安徽蜥，響蜥屬的痘姆響蜥，飛蜥屬的中國飛蜥；長江蜥科長江蜥屬的華南長江蜥；避伇科安慶蜥蜴屬的短頭安慶蜥。然而，這些蜥蜴的科一級(jí)的分類單元一直存在爭議，最近的研究更傾向于將這些屬歸入大類，而不是

具體的科。

左：黃埔潛山鬣蜥，A下頜骨外側(cè)觀；B下頜骨內(nèi)側(cè)觀

上：淮南安徽蜥，頭骨側(cè)面觀

上:痘姆響蜥，A上頜骨外側(cè)觀；B下頜骨外側(cè)觀

左：中國飛蜥，A上頜骨內(nèi)側(cè)觀；B上頜骨外側(cè)觀

上：短頭安慶蜥，A頭骨側(cè)面觀；B頭骨頂面觀

左：華南長江蜥，A下顎骨內(nèi)側(cè)觀；B下顎骨外側(cè)觀

鱷目Crocodilia

潛山盆地的鱷魚類化石標(biāo)本數(shù)量較少，大多為上、下頜骨化石標(biāo)本。潛山盆地首件鱷魚類化石標(biāo)本最早發(fā)現(xiàn)于1966年，這一標(biāo)本直到1982年才正式描述發(fā)表，被命名為懷寧始猛鱷，并將其歸入短吻鱷亞科。1980年代初，在潛山盆地又發(fā)現(xiàn)了另外一種鱷魚類化石標(biāo)本，命名為無孔皖鱷，并將其歸入皖鱷科。

無孔皖鱷，A下頜骨外側(cè)觀；B下頜骨內(nèi)側(cè)觀，附1、2、3三個(gè)下頜骨斷面圖；C下頜骨后半部分的背面觀，示下頜關(guān)節(jié)

鳥綱Aves

鶴形目Gruiformes

發(fā)現(xiàn)于北美晚白堊世（距今約1億～6600萬年）地層中的Loornis是鶴形目目前最古老的分子，它僅保存了一段右脛跗骨遠(yuǎn)端骨骼。到了始新世（距今約5600萬～3400萬年）鶴形目鳥類已經(jīng)廣泛輻射，形成了大量不同的種類。然而由于古新世（距今約6600萬～5600萬年）全球鳥類化石資料都十分稀少，人們對鶴形目鳥類的輻射演化過程了解十分有限。1991年，在潛山盆地古新世（約6600萬～5600萬年）發(fā)現(xiàn)了一些鳥類的右肱骨、左脛跗骨遠(yuǎn)端以及左跗蹠骨遠(yuǎn)端的骨骼化石標(biāo)本，經(jīng)研究，這些化石屬于鶴形目秧雞科的一種鳥類，研究者將其命名為李氏皖水雞。這一標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)為人們了解鶴形目鳥類在古新世的部分進(jìn)化狀況提供了十分寶貴的化石材料。通過將現(xiàn)有材料和漸新世（距今約3400萬～2300萬年）的秧雞科鳥類化石標(biāo)本對比，研究者發(fā)現(xiàn)李氏皖水雞具有許多原始形狀，可能是秧雞科演化早期較為原始的分子。

李氏皖水雞，從左至右分別為：右肱骨，左脛跗骨和左跗蹠骨

Qianshanornis rapax，A左足骨；B左足第二趾第一節(jié)趾骨；C右脛跗骨；D頸椎骨碎片。

2013年，在潛山盆地中古新世地層中又發(fā)現(xiàn)了一種具有靈活足部的鳥類化石Qia nsha nornisra pa x（Qia nsha n為發(fā)現(xiàn)標(biāo)本的地點(diǎn)“潛山”，ornis為希臘語“鳥”，ra pa x為希臘語意為“抓取”），并將其歸入新建立的潛山鳥科。Qia nsha nornisra pa x標(biāo)本主要保存了足部，一部分翅膀以及相關(guān)部分的骨骼。其最顯著的特征就是足部第二趾極長，并能夠靈活的進(jìn)行抓取動(dòng)作。

哺乳動(dòng)物綱Mammalia

潛山淮陽，A、B左下頜支；C、D右下頜支；E、F右上頜骨

古井曙，A-C顱骨；D-E右下頜支；A腹面觀；B頂面觀；C-D側(cè)面觀；E冠面觀

余氏棋盤，A-B下頜骨；C-D上頜骨；A、D冠面觀；B、C頰側(cè)觀

河?xùn)|皖，右下頜支，A冠面觀；B頰側(cè)觀

王河似懸猴，左上頜骨，冠面觀

江淮潛山，右上頜骨，冠面觀

望虎雙峰，右上頜骨，冠面觀

安徽雙峰，右上頜骨，冠面觀

假古猬科Pseudictopidae

其牙齒特征顯示這種動(dòng)物可能以昆蟲為食。其軀體骨骼形態(tài)則顯示這種動(dòng)物和現(xiàn)代的兔子體型相近，其行動(dòng)方式也和兔子類似以后肢為主要推動(dòng)力跳躍前進(jìn)，前肢具有較大靈活性，以作各種取食的動(dòng)作，可能也具有一定的挖掘能力。其習(xí)慣靜止姿勢可能為蹲坐式。潛山盆地的假古猬科化石主要包括非猥屬、副非猥屬和異猥屬。

（左上）望虎墩非猥，A-B左上頜骨；C-D左下頜支；A、C冠面觀；B、D頰側(cè)觀

（右上）大別非猥，A-B左上頜骨；C-D左下頜支；A、C冠面觀；B、D頰側(cè)觀

（左中）大副非猥，右下頜支，A頰側(cè)觀；B冠面觀

（左下）無鋸齒異猥，左上齒列，A冠面觀；B頰側(cè)觀

單門齒類Simplicidentata

單門齒類包括化石動(dòng)物中的混齒目Mixodontia，嚙齒類（Rodentia）等一些在齒式表達(dá)上在上下頜骨具有單一門齒的動(dòng)物類群。在潛山盆地發(fā)現(xiàn)的單門齒類動(dòng)物目前只有曉鼠屬，包括東方曉鼠以及一個(gè)曉鼠屬的未定種。

現(xiàn)代嚙齒目動(dòng)物的起源一直是困擾古動(dòng)物學(xué)家的謎團(tuán)。有學(xué)者推測現(xiàn)代嚙齒目動(dòng)物可能起源于一類的靈長類動(dòng)物。經(jīng)研究，潛山盆地發(fā)現(xiàn)的東方曉鼠的牙齒與部分頭部骨骼構(gòu)造特征更加接近嚙齒類動(dòng)物的祖先類型。恰當(dāng)?shù)卣f，東方曉鼠是一種近嚙齒類遠(yuǎn)祖類型的后裔。

東方曉鼠，頭骨前部示完整齒列，冠面觀

模鼠兔目Mimotonida

模鼠兔目的分類位置尚有爭議，目前認(rèn)為將其置于化石哺乳動(dòng)物嚙型動(dòng)物中是較為合適的。潛山發(fā)現(xiàn)的模鼠兔目化石包括模鼠兔科和模兔科。它們的齒式中在上下頜骨的位置均具有兩個(gè)門齒。

模鼠兔科Mimotonidae

潛山盆地的模鼠兔科只有一個(gè)屬即模鼠兔屬。模鼠兔屬中共識(shí)別出兩個(gè)種即安徽模鼠兔和粗壯模鼠兔。

安徽模鼠兔，A左上頜骨；B左下頜骨；C左上頜骨

模兔科Mimolagidae

潛山盆地發(fā)現(xiàn)的模兔科動(dòng)物化石目前只有敏獸屬的胡氏敏獸。胡氏敏獸可能代表了兔形目祖先類群演化過程中分化出來的旁支類型。

胡氏敏獸，A-D前頜骨；F上頜骨及臼齒

階齒獸未定種，左下頜支

鈍腳目Pantodonta

鈍腳目又名全齒目，是中國古新世一類十分常見的哺乳動(dòng)物化石。潛山盆地發(fā)現(xiàn)的鈍腳目包括4個(gè)科，它們分別是：階齒獸科、翼齒獸科、全棱齒獸科和牧獸科。所有這4個(gè)科都是亞洲的土著分子。

階齒獸科Bemalambdidae

潛山盆地發(fā)現(xiàn)的階齒獸科化石材料十分的破碎零散無法鑒定至種，但依據(jù)化石標(biāo)本的整體形態(tài)，其應(yīng)屬于階齒獸屬。

全棱齒獸科Pantolambdodontidae

在潛山盆地發(fā)現(xiàn)了全棱齒獸科迄今為止最為完整的骨骼化石標(biāo)本——大別古脊齒獸。其齒式為。這一發(fā)現(xiàn)為人們了解這種動(dòng)物軀體骨骼形態(tài)、行動(dòng)方式及生活習(xí)性提供了重要的證據(jù)。

大別古脊齒獸，顱骨及軀體骨骼