魏　瑋，郭嘉蓮，萬琳濤，徐林峰，丁明全，周　偉（.浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院/浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江臨安00；.浙江省開化縣農(nóng)作物技術(shù)推廣站，浙江開化400；.浙江勿忘農(nóng)種業(yè)科學(xué)研究院有限公司，浙江杭州000）

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小麥粒重形成的分子調(diào)控機(jī)制研究綜述

魏瑋1，郭嘉蓮1，萬琳濤2，徐林峰3，丁明全1，周偉1
（1.浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院/浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江臨安311300；2.浙江省開化縣農(nóng)作物技術(shù)推廣站，浙江開化324300；3.浙江勿忘農(nóng)種業(yè)科學(xué)研究院有限公司，浙江杭州310020）

摘要：粒重是小麥Triticum aestivum產(chǎn)量構(gòu)成的三大要素之一，是由多基因控制的數(shù)量性狀，極易受環(huán)境因素的影響。國內(nèi)外學(xué)者圍繞粒重形成的遺傳特征和分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了大量研究，也取得了一些研究進(jìn)展。如何高效地利用前人的研究成果進(jìn)行不斷創(chuàng)新以提高小麥單產(chǎn)是育種工作者重要的研究課題。圍繞小麥粒重形成的構(gòu)成要素、遺傳特征、QTLs（quantitative trait loci，QTLs）遺傳定位、籽粒質(zhì)量形成候選基因的克隆與分子調(diào)控機(jī)制解析等方面的最新研究展開綜述；同時(shí)總結(jié)了以往研究過程中存在的問題，并結(jié)合自身研究對(duì)研究前景進(jìn)行分析后指出：為了從分子水平上全面闡明小麥粒重形成的調(diào)控機(jī)制，后續(xù)研究首先應(yīng)在小麥粒重形成的關(guān)鍵時(shí)期對(duì)籽粒激素的變化特征進(jìn)行全面分析；其次要利用全基因組關(guān)聯(lián)分析和高通量測(cè)序技術(shù)進(jìn)一步開發(fā)與性狀密切相關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記（single nucleotide polymorphism，SNP）；最后結(jié)合作圖群體進(jìn)行表型與SNP分析技術(shù)為基礎(chǔ)的基因型關(guān)聯(lián)性分析，對(duì)粒重形成候選主效基因進(jìn)行精細(xì)定位、圖位克隆和功能解析。表1參52

關(guān)鍵詞：作物遺傳育種；小麥；粒重；產(chǎn)量；分子調(diào)控；綜述

小麥Triticum aestivum是重要的糧食作物。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)以及粒重是小麥產(chǎn)量構(gòu)成的三要素。在產(chǎn)量構(gòu)成三要素中穗粒數(shù)的增加建立在小麥穗數(shù)減少的基礎(chǔ)上。小麥粒重的增加是相對(duì)獨(dú)立的；在產(chǎn)量三要素中粒重的遺傳力最大，受環(huán)境的影響效應(yīng)也最小［1-6］。因此，在穗數(shù)和穗粒數(shù)穩(wěn)定的前提下，粒重的增加對(duì)小麥產(chǎn)量的提高有重要的作用。目前，圍繞小麥粒重形成的外因（包括光照、溫度、水分、二氧化碳和養(yǎng)分）和內(nèi)因（包括生理生化機(jī)制和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析）開展了大量的研究，也取得一些進(jìn)展。但由于普通栽培小麥?zhǔn)橇扼w，與其他大農(nóng)作物如玉米Zea mays，水稻Oryza sativa等二倍體作物相比，遺傳相對(duì)比較復(fù)雜。因此，小麥粒重形成的分子調(diào)控機(jī)制研究相對(duì)滯后。本文從粒重的構(gòu)成要素及遺傳特征、粒重?cái)?shù)量性狀遺傳位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTLs）的遺傳定位和基因克隆以及粒重形成的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析等方面開展綜述，為科研人員的深入研究提供參考。

1　小麥粒重的構(gòu)成要素及其遺傳特征

小麥粒重是受多基因控制的數(shù)量性狀，由粒長、粒寬、粒厚等基本要素構(gòu)成［2-3］。利用不同的分析群體對(duì)構(gòu)成粒重的3個(gè)基本要素與粒重的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分析發(fā)現(xiàn)，小麥粒長、粒寬均與粒重都具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性大小依次為粒寬＞粒厚＞粒長［3-6·］。除此之外，研究人員對(duì)籽粒體積與粒重的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分析。王瑞霞等［1］研究發(fā)現(xiàn)，相比于粒長、粒寬和粒厚，籽粒體積與小麥粒重相關(guān)性最高，這與BRESEGHELLO等［7］的研究結(jié)果相一致?？梢?，粒長、粒寬、粒厚、粒體積等都是粒重的重要構(gòu)成要素。

2　小麥粒重QTLs的定位分析

2.1QTLs定位的群體

建立小麥粒重及其他性狀基因的遺傳連鎖圖譜，首先要構(gòu)建合適的作圖群體。目前，用于小麥基因遺傳定位常用的作圖群體包括兩大類。第1類為暫時(shí)性群體，如F2群體、F2：3群體、回交（back cross，BC）及三交群體；第2類為永久性群體，如重組自交系（recombinant inbred line，RIL），加倍單倍體（doubled haploid，DH）及近等基因系（near isogenic lines，NILs）。針對(duì)不同的研究目標(biāo)，研究人員使用不同的作圖群體來對(duì)目標(biāo)QTLs進(jìn)行遺傳定位。由于作圖群體的差異以及影響粒重形成的因素太多，使得QTLs定位結(jié)果的可比性比較差。目前，已明確報(bào)道的與粒重形成相關(guān)的QTLs廣泛分布在小麥的21條染色體上［2，4，7-20］。以色列Weizmann科學(xué)院FELDMAN教授的實(shí)驗(yàn)室花了近6 a時(shí)間培育了2套分別以普通小麥品種Bethlehem（BL）和中國春（Chinese Spring，CS）為背景的野生2粒小麥染色體臂置換系（chromosome arm substitution lines，CASLs）。創(chuàng)建時(shí)每個(gè)CASL都用對(duì)應(yīng)的雙端體與野生2粒小麥進(jìn)行雜交，然后用對(duì)應(yīng)的雙端體經(jīng)過6～7次回交，最后自交1次，每個(gè)世代結(jié)合細(xì)胞遺傳學(xué)鑒定選育而成。每個(gè)CASL將野生2粒小麥單個(gè)染色體臂分別引入到同一栽培小麥的遺傳背景中，這樣可以對(duì)單個(gè)野生2粒小麥染色體臂上的基因進(jìn)行獨(dú)立研究，而避免其他染色體臂上基因的干擾，從而達(dá)到對(duì)某一數(shù)量性狀進(jìn)行獨(dú)立研究的目的。利用該套材料與受體親本（CS和BL）雜交所創(chuàng)建的F2群體比采用2個(gè)遺傳背景差異很大的父母本雜交所創(chuàng)建的F2群體基因位點(diǎn)純合率要高得多，但比不上NILs，因而基因定位結(jié)果的準(zhǔn)確性介入普通F2群體和NILs之間。而利用此套材料所創(chuàng)建的小片段重組導(dǎo)入系（recombination substitution lines，RSLs）需要用相應(yīng)的CASL與雙端體（ditelosomic，DT）進(jìn)行1次雜交和2次回交，期間結(jié)合分子標(biāo)記對(duì)相應(yīng)的染色體片段進(jìn)行篩選，然后再自交3次RSLs才能完全創(chuàng)建完成。因而RSLs相應(yīng)的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)的純合率可以和NILs相提并論，而RSLs創(chuàng)建的難度要比NILs容易一些。作者實(shí)驗(yàn)室利用此套CASLs所創(chuàng)建的F2和RSLs已成功發(fā)現(xiàn)和定位了一個(gè)新的白粉病抗性基因到2B短臂上，并證實(shí)光周期基因Ppd-B1是2BS染色體臂上唯一的遲熟候選主效基因（論文待發(fā)表），證實(shí)利用此套CASLs材料所創(chuàng)建的作圖群體對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行遺傳定位的可靠性很高。目前，作者實(shí)驗(yàn)室正在利用此套CASLs所創(chuàng)建的F2和RSLs精細(xì)定位在3A，7BS和4AL染色體臂上且與小麥抽穗相關(guān)的主效QTLs。

2.2QTLs定位及互作效應(yīng)

現(xiàn)階段研究粒重基因的主要方法是QTL作圖和關(guān)聯(lián)性分析。在小麥產(chǎn)量構(gòu)成的三要素中，粒重的遺傳相對(duì)穩(wěn)定且主要受遺傳因子的控制；其遺傳特性表現(xiàn)為加性效應(yīng)，包括基因與基因的加性效應(yīng)和基因與環(huán)境的加性效應(yīng)，其遺傳力為59%～80%。千粒重是衡量粒重的重要指標(biāo)。目前，國內(nèi)外研究者圍繞粒重的構(gòu)成要素包括粒長、粒寬和粒厚以及千粒重的QTLs定位工作展開了廣泛的研究。利用不同的作圖群體對(duì)粒重各構(gòu)成要素的QTLs進(jìn)行遺傳定位發(fā)現(xiàn)，小麥3個(gè)基因組（A，B和D）的21條染色體上均分布著與粒重及其構(gòu)成要素相關(guān)的QTLs（表1）。BRESEGHELLO等［7］和GEGAS等［5］研究小麥粒重各構(gòu)成要素之間的關(guān)系時(shí)指出，控制小麥粒長和粒寬的遺傳因子相對(duì)獨(dú)立，分別由不同的主效QTL控制［5，7］。GEGAS等［5］和宿振起［21］研究粒形（粒長/粒寬）和千粒重的遺傳相關(guān)性后發(fā)現(xiàn)，粒形與千粒重?zé)o顯著的相關(guān)性，表明粒形和千粒重受獨(dú)立的遺傳體系所控制。因此，小麥粒重的主要構(gòu)成要素遺傳機(jī)制和互作效應(yīng)機(jī)制的解析對(duì)主效基因的克隆與開發(fā)應(yīng)用將具有重要指導(dǎo)意義。

表1　粒長、粒寬和千粒重QTLs的遺傳定位Table 1 Genetic location of QTLs involved in grain length, grain width and thousand kernel weight

粒重是由多基因控制的數(shù)量性狀。定位分析研究表明小麥粒重QTLs的遺傳定位極易受環(huán)境的影響；基因與環(huán)境的互作會(huì)導(dǎo)致QTLs在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)很不穩(wěn)定，使它在一些環(huán)境中能夠檢測(cè)到而在另外一種環(huán)境下又檢測(cè)不到［21-23］。錢雪婭等［8］研究發(fā)現(xiàn)：小麥產(chǎn)量性狀的遺傳不僅受基因遺傳效應(yīng)所控制，還受上位效應(yīng)、加性效應(yīng)（包括基因之間以及基因與環(huán)境之間的加性效應(yīng)）的影響。因此，在不同環(huán)境條件下對(duì)粒重各構(gòu)成要素的QTLs進(jìn)行遺傳定位綜合分析能夠更好地分析主效QTLs之間的上位性、加性和互作效應(yīng)，從而更加全面地分析粒重QTLs的遺傳特征及其效應(yīng)因子之間的作用特征。

3　小麥粒重形成的分子調(diào)控機(jī)制

3.1小麥粒重形成相關(guān)基因的克隆與功能解析

六倍體的普通小麥相比于二倍體的水稻、玉米等作物遺傳相對(duì)比較復(fù)雜；因而目前在普通小麥中與粒重形成密切關(guān)聯(lián)且被克隆并對(duì)功能進(jìn)行完全解析的基因報(bào)道并不是很多。而在模式植物水稻中此類研究進(jìn)展相對(duì)較快，這為小麥粒重形成分子調(diào)控途徑機(jī)制解析提供了重要的參考。

目前，小麥粒重形成相關(guān)基因的克隆與功能解析主要圍繞兩大類基因展開。一類是淀粉合成代謝相關(guān)的基因；另一類是籽粒細(xì)胞發(fā)育和分化相關(guān)的基因。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP），可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SEB）是3個(gè)最早被證實(shí)控制籽粒淀粉的生物合成，且是與小麥粒重形成密切相關(guān)聯(lián)的關(guān)鍵酶基因［24］。曹穎妮等［25］對(duì)小麥灌漿期淀粉積累及酶活性變化研究表明，AGPP，SSS 和SEB的酶活性最大峰值出現(xiàn)在小麥開花后20～25 d，且AGPP和SSS活性大小與直連淀粉含量呈正比，SEB活性大小與支鏈淀粉含量呈正比。蔗糖合酶基因（sucrose synthase，SUS）是另一被證實(shí)能在淀粉合成過程中起重要作用的關(guān)鍵基因。JIANG等［26］克隆了普通小麥第2連鎖群上的蔗糖合酶基因TaSUS2，根據(jù)TaSUS2-2B位點(diǎn)上等位基因間的差異（Hap-H和Hap-L）開發(fā)了1個(gè)共顯性標(biāo)記，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)Hap-H與千粒重密切相關(guān)，推測(cè)其為小麥粒重形成的重要候選基因。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPP）是控制植物體內(nèi)蔗糖和淀粉合成的關(guān)鍵限速酶，催化葡萄糖-1-磷酸和ATP形成淀粉合成的直接底物。AGPP是由大小亞基組成的異源四聚體，其中β小亞基是催化亞基。已證實(shí)AGPP基因能調(diào)節(jié)胚乳細(xì)胞淀粉的合成；過表達(dá)AGPP基因的轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒飽滿，千粒重顯著增加。目前，已在普通小麥中克隆了AGPP各亞基的cDNA，其中β小亞編碼的基因定位于染色體7A，7B和7D上，是一個(gè)單拷貝的基因位點(diǎn)。研究表明：開花后20～25 d小麥籽粒中AGPP酶活性最高，而胚乳中AGPP酶活性增強(qiáng)可以提高其淀粉含量［27］。

在小麥籽粒細(xì)胞發(fā)育和分化相關(guān)基因的功能研究中，常成等［6］結(jié)合水稻GS3（glutamine synthetase III，GS3）基因序列和小麥及其近緣種屬EST序列，拼接形成了小麥GS3基因；其編碼的氨基酸序列和水稻相似性很高，特別是基因的保守區(qū)域。利用萬縣百麥子和京411構(gòu)建的小麥RILs對(duì)GS3基因與籽粒大小和粒重的關(guān)系進(jìn)行連鎖分析發(fā)現(xiàn)，GS3與小麥籽粒長度、寬度、粒厚及粒重等性狀的相關(guān)性都達(dá)到顯著水平。在水稻中已證實(shí)GS3主要通過調(diào)控籽?？v向細(xì)胞的數(shù)量而影響粒長和粒重［28］。推測(cè)小麥的TaGS3基因的功能可能與水稻的具有相似的作用機(jī)制。

SU等［29］利用同源克隆技術(shù)在小麥中克隆得到了TaGW2（grain weight II，GW2）基因，將該基因定位于小麥染色體第六同源群上；并在TaGW2-6A基因的啟動(dòng)子區(qū)域發(fā)現(xiàn)了2個(gè)SNP位點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)：其中1個(gè)SNP位點(diǎn)與籽粒的粒寬和粒重有顯著的關(guān)聯(lián)性，推測(cè)TaGW2基因啟動(dòng)子區(qū)域的突變可能會(huì)影響基因的表達(dá)進(jìn)而對(duì)小麥粒重的形成產(chǎn)生影響。楊子博［30］通過對(duì)克隆的中國春和蘭考大粒小麥TaGW2等位基因進(jìn)行序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)，蘭考大粒小麥突變體的TaGW2基因在977 bp處有1個(gè)T堿基的插入使該基因翻譯提前終止；對(duì)TaGW2基因編碼的氨基酸序列的一級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，其氨基酸殘基61～103區(qū)域有1個(gè)GW蛋白典型的結(jié)構(gòu)域，它可使TaGW2基因具有泛素連接酶的功能。水稻中的GW2基因調(diào)控粒寬的機(jī)制為GW2通過編碼1種E3泛素連接酶參與泛素介導(dǎo)的蛋白降解，負(fù)向調(diào)控水稻籽粒穎殼細(xì)胞的數(shù)目而降低粒寬［28］。推測(cè)TaGW2基因在小麥中的功能可能與水稻GW2基因所起的功能相似，對(duì)小麥粒重的發(fā)育起負(fù)向調(diào)控作用。MA等［31］從普通小麥中克隆了細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶TaCWI（cell wall bound invertase，CWI）基因。此基因全長3 676 bp，含有7個(gè)外顯子和6個(gè)內(nèi)含子以及1個(gè)1 767 bp的開放讀碼框。根據(jù)TaCWI-A1位點(diǎn)的等位變異TaCWI-A1a和TaCWI-A1b開發(fā)了1對(duì)互補(bǔ)顯性標(biāo)記CWI22和CWI21。通過對(duì)2組中國冬小麥主栽品種和2組中國農(nóng)家品種的檢測(cè)，CWI22擴(kuò)增的402 bp條帶與高千粒重密切相關(guān)，而CWI21所擴(kuò)增的404 bp條帶與低千粒重密切相關(guān)。細(xì)胞壁結(jié)合轉(zhuǎn)化酶（cell wall bound invertase，CWI）主要存在與細(xì)胞壁上或是在細(xì)胞間質(zhì)中，對(duì)碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮著重要作用。在玉米中，CWI活性降低的突變體在早期籽粒形成階段籽粒生長明顯受到抑制，成熟時(shí)粒重只有正常籽粒的1/5［32］；CWI缺失的突變體胚乳發(fā)育不良，胚乳細(xì)胞數(shù)目和大小均降低［33］。小麥TaCWI基因調(diào)控粒重形成的分子機(jī)制研究有待于更進(jìn)一步地完善。

3.2小麥粒重形成的激素代謝及信號(hào)途徑

植物內(nèi)源激素主要包括生長素（indole-3-acetic acid，IAA），赤霉素（gibberellic acid，GA），細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK），脫落酸（abscisic Acid，ABA），乙烯（ethyne，ETH），異戊烯基腺苷（iso-propyl alcohol，iPA）等。內(nèi)源激素在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。研究表明：谷物籽粒灌漿速率和粒重大小主要由籽粒（庫）激素的平衡和調(diào)節(jié)所控制［34］。小麥籽粒的形態(tài)建成和灌漿均存在內(nèi)源激素的參與，在籽粒胚發(fā)育、淀粉合成關(guān)鍵酶、儲(chǔ)藏蛋白的表達(dá)、植株衰老、碳/氮代謝等過程中激素平衡對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的提高起重要的調(diào)節(jié)作用［35］。

IAA是影響小麥籽粒內(nèi)溶物的重要激素。試驗(yàn)表明：內(nèi)源IAA可以調(diào)控籽粒內(nèi)溶物的轉(zhuǎn)化效率；IAA對(duì)光合產(chǎn)物向籽粒的輸入及其在籽粒中的轉(zhuǎn)化都有明顯的促進(jìn)作用。研究表明：內(nèi)源激素IAA的濃度同淀粉積累速度呈正相關(guān)關(guān)系；IAA通過調(diào)控蛋白酶的活性，加速蔗糖的分解速度從而增加小麥籽粒淀粉的積累［36］。赤霉素（GA）可促進(jìn)小麥結(jié)實(shí)，在小麥灌漿期噴施赤霉素可以明顯增加穗粒數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。WHEELER等［35］指出，在籽粒發(fā)育過程中內(nèi)源IAA與GA的濃度隨籽粒的發(fā)育而不斷升高，與粒重的增長密切相關(guān)［20］。推測(cè)在小麥籽粒發(fā)育過程中GA和IAA起協(xié)同作用共同參與籽粒干物質(zhì)的積累，從而促進(jìn)粒重的形成。CTK通過調(diào)節(jié)胚乳細(xì)胞的分裂以及數(shù)目而影響小麥粒重。研究表明：受精后不久小麥CTK活性明顯提高；在籽粒發(fā)育的初期CTK通過調(diào)節(jié)胚乳細(xì)胞儲(chǔ)存能力從而影響籽粒灌漿及粒重。王豐等［36］研究表明：在高溫情況下胚乳灌漿期ABA含量增加，使得胚乳細(xì)胞的灌漿速率明顯加快。在小麥籽粒灌漿前期，內(nèi)源ABA的含量對(duì)籽粒灌漿速度表現(xiàn)為促進(jìn)作用，后期則起抑制作用［37］。外施ABA增加籽粒灌漿的速率，但是卻縮短籽粒灌漿期的時(shí)間［38］。劉霞等［39］和高松潔等［40］對(duì)小麥灌漿期內(nèi)源激素的變化研究發(fā)現(xiàn)，籽粒中GA3/ABA協(xié)同起作用能顯著加快籽粒灌漿速度。研究發(fā)現(xiàn)：在小麥胚乳細(xì)胞分化的前期細(xì)胞內(nèi)的iPA和ABA含量較高。較高的iPA水平一定程度上可以促進(jìn)胚乳細(xì)胞的分化，從而增加籽粒的體積［23］。籽粒發(fā)育中期，伴隨著灌漿速率的迅速升高，籽粒內(nèi)iPA水平降低，同時(shí)GA，ABA和IAA的水平升高，由此可見GA，ABA，IAA和iPA在籽粒灌漿過程中起協(xié)同作用促進(jìn)小麥籽粒灌漿［23］。乙烯是種子和果實(shí)成熟階段釋放的一種催熟劑，往往在植物生殖生長的后期大量釋放而促進(jìn)果實(shí)或是種子的成熟。研究發(fā)現(xiàn)：在小麥灌漿初期施加外源乙烯合成抑制劑能顯著增加粒重［41］，可能與籽粒中的蔗糖合成酶和淀粉合成相關(guān)酶活性的提高有關(guān)［42-43］。噴施乙烯可促進(jìn)籽粒早灌漿，維持較長的灌漿高峰，但是籽粒灌漿速率減慢，粒重降低。乙烯的快速釋放可以使ɑ-淀粉酶合成基因在營養(yǎng)器官中過量表達(dá)，從而使淀粉在儲(chǔ)藏器官中的合成和積累量下降［44］。

4　存在問題與展望

目前，涉及小麥粒重形成分子調(diào)控關(guān)鍵基因的研究較少，缺乏本質(zhì)性的認(rèn)識(shí)。雖然通過QTL分析技術(shù)定位了一些控制籽重的位點(diǎn)，但很少進(jìn)行克隆和功能的驗(yàn)證；對(duì)籽重形成的完整遺傳機(jī)制并不清楚，關(guān)鍵調(diào)控基因還未見報(bào)道?；诖?，可采取以下3條有效的途徑加快小麥粒重形成分子調(diào)控機(jī)制的解析研究：①結(jié)合已公布的小麥遺傳連鎖圖譜信息，利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study，GWAS）技術(shù)進(jìn)一步開發(fā)與性狀密切相關(guān)聯(lián)的單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記（single nucleotide polymorphism，SNP）；結(jié)合作圖群體進(jìn)行表型與基因型的關(guān)聯(lián)性分析，確定粒重形成候選主效基因，并進(jìn)行克隆和功能解析。GWAS是一種基于連鎖不平衡來識(shí)別分子標(biāo)記之間或候選基因與性狀之間關(guān)系的方法，已被廣泛應(yīng)用到植物遺傳學(xué)和育種相關(guān)的重要性狀研究中。目前，利用GWAS分析技術(shù)已在水稻中挖掘了與谷粒長度和寬度、頂端顏色、果皮顏色、淀粉酶含量、凝膠化溫度等性狀密切相關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)［45］；在玉米中多個(gè)與生育酚和α-生育酚含量相關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)也被挖掘出來［46］。利用GWAS分析技術(shù)已在小麥中挖掘出多個(gè)與抽穗期、植株高度、淀粉和蛋白質(zhì)含量、耐鋁和抗銹蝕性等性狀密切相關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)，顯示出此項(xiàng)技術(shù)在遺傳定位目標(biāo)候選基因以及分子輔助育種上的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)［47-48］。目前，關(guān)于小麥粒重形成關(guān)鍵基因的克隆與功能解析的研究報(bào)道甚少。因此，利用GWAS技術(shù)進(jìn)一步挖掘與小麥粒重形成密切相關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，利用作圖群體分析標(biāo)記與表型變異的關(guān)聯(lián)度，從而定位和克隆目標(biāo)基因并加以利用可作為小麥粒重候選主效基因挖掘的主要手段。②結(jié)合高通量測(cè)序技術(shù)包括轉(zhuǎn)錄組RNA測(cè)序和蛋白組測(cè)序技術(shù)，通過分析近等基因系和親本之間、漸滲系和親本之間、高代回交個(gè)體和親本之間顯著差異表達(dá)的基因和蛋白，結(jié)合生物信息學(xué)分析預(yù)測(cè)小麥粒重形成的候選基因，探討小麥粒重形成的分子調(diào)控機(jī)制。高通量轉(zhuǎn)錄組RNA和蛋白組測(cè)序技術(shù)可以在沒有完整基因組序列的前提下，研究所有mRNA轉(zhuǎn)錄本和蛋白的豐度信息，發(fā)掘新的轉(zhuǎn)錄本和多肽，且可以得到定量更準(zhǔn)確,分析更可靠、重復(fù)性更高及檢測(cè)范圍更廣的結(jié)果［49］。目前，已在水稻［50］、擬南芥Arabidopsis thaliana［51］等模式植物中運(yùn)用此項(xiàng)技術(shù)，通過分析轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因單株之間、突變體和野生型單株之間顯著差異表達(dá)的基因，挖掘目標(biāo)基因以及目標(biāo)基因的上下游調(diào)節(jié)基因的成功案列。因此，靈活運(yùn)用高通量測(cè)序技術(shù)全面解析小麥粒重形成的分子調(diào)控機(jī)制是另一研究策略。③單子葉小麥粒重的發(fā)育與胚乳生長程度密切相關(guān)；粒重的大小同其3個(gè)主要構(gòu)成要素的發(fā)育以及它們之間的協(xié)調(diào)發(fā)育都有密切的聯(lián)系［52］。目前，植物粒重形成分子調(diào)控機(jī)制研究主要圍繞模式植物如擬南芥［52］、水稻［21］展開，而小麥粒重形成的完整激素和分子調(diào)控機(jī)制的研究相對(duì)滯后。因此，在研究工作中只有從小麥粒重形成過程中的形態(tài)建成、灌漿、蠟黃、脫水等關(guān)鍵時(shí)期對(duì)其激素和分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行分階段解析，才能從整體上闡明小麥粒重形成的分子調(diào)控機(jī)制。

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《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》獲2014年度“中國科技論文在線優(yōu)秀期刊”一等獎(jiǎng)

從教育部教技發(fā)中心函［2015］162號(hào)文獲悉，《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》獲2014年度“中國科技論文在線優(yōu)秀期刊”一等獎(jiǎng)。

為了更好地貫徹落實(shí)十八大提出的創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展戰(zhàn)略，促進(jìn)科技期刊健康發(fā)展，提高科技期刊的質(zhì)量，推動(dòng)科技期刊的數(shù)字化建設(shè)，提高期刊刊載論文的引用率，擴(kuò)大期刊的影響力，促進(jìn)論文免費(fèi)共享，建設(shè)良好的科研環(huán)境，使科技期刊更好地為科研和科研工作者服務(wù)，教育部科技發(fā)展中心對(duì)截至2014年12月31日已收錄在“中國科技論文在線”“科技期刊”欄目的教育部主管的期刊，經(jīng)過嚴(yán)格的評(píng)審，評(píng)選出“中國科技論文在線優(yōu)秀期刊”一等獎(jiǎng)111項(xiàng)，二等獎(jiǎng)183項(xiàng)；評(píng)選出“中國科技論文在線科技期刊優(yōu)秀組織單位”64個(gè)?！墩憬r(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》榮獲一等獎(jiǎng)。

《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》堅(jiān)持陣地和質(zhì)量意識(shí)，始終以促進(jìn)文化繁榮，引領(lǐng)學(xué)術(shù)進(jìn)步，推進(jìn)技術(shù)創(chuàng)新，構(gòu)建社會(huì)和諧為己任，在互聯(lián)網(wǎng)+的新形勢(shì)下，奮力前行，不斷超越，綜合質(zhì)量和學(xué)術(shù)聲譽(yù)不斷提高。2015年以來，《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》連續(xù)第7次入選《中文核心期刊要目總覽》（2014版）、入選RCCSE中國核心學(xué)術(shù)期刊和中國科學(xué)引文數(shù)據(jù)庫核心庫等。

《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》將再接再厲，創(chuàng)新、協(xié)調(diào)、綠色、開放、共享，貫徹“綠水青山就是金山銀山”重要思想，堅(jiān)持立德樹人，更好地為社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、科技和學(xué)校發(fā)展服務(wù)。

吳偉根

Research progress on molecular regulation mechanism of grain weight formation in wheat

WEI Wei1, GUO Jialian1, WAN Lintao2, XU Linfeng3, DING Mingquan1, ZHOU Wei1
（1.The Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province, School of Agriculture and Food Science, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, Zhejiang, China; 2.The Crop Technical Extension Station of Kaihua County, Kaihua 324300, Zhejiang, China; 3.Zhejiang Wuwangnong Seeds Science Research Institute Co., Ltd., Hangzhou 310020, Zhejiang, China）

Abstract:Grain weight（GW）, a quantitative trait determined by several genes, is one of three key wheat yield components and is sensitive to environmental variation.Researchers at home and abroad have done many studies on the genetic traits and molecular regulation mechanism of GW formation, and have made some research progress.How to make innovations to improve unit yield of wheat based on the existing research is an important work for the researchers.In this study, the latest research progresses on components, genetic traits, genetic mapping of QTLs（quantitative trait loci, QTLs）, candidate gene cloning and molecular regulation of GW in wheat were reviewed, and then the problems of existing research and the future research direction involved in our recent research were also sorted out and discussed.In order to get a comprehensive knowledge about the molecular mechanism on the production of GW, researchers should pay more attention to three key items.First-book=349,ebook=170ly, the variation of hormone in the development of GW should be concerned and measured.Secondly, GWAS （genome-wide association study, GWAS）together with high throughput sequencing should be adopted to exploit SNP（single nucleotide polymorphism, SNP）markets conferring to some special agricultural trait.Finally, the candidate gene should be mapped based on SNP marker-assisted selection in the mapping population, and then the candidate genes should be cloned and their function in the regulatory network involved in the formation of GW should be covered.This work will provide a good reference for further research.［Ch, 1 tab.52 ref.］

Key words:crop genetics and breeding; wheat; grain weight; yield; molecular regulation; review

作者簡介：魏瑋，從事植物分子遺傳研究。E-mail：1187374847@qq.com。通信作者：周偉，副教授，博士，從事植物分子遺傳與種質(zhì)資源創(chuàng)新研究。E-mail：zhouwei19810501@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31201208）；2014年度浙江省科技創(chuàng)新活動(dòng)計(jì)劃（新苗人才計(jì)劃）項(xiàng)目（2014R412048）；浙江省旱糧農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)（2012C12902-2-6）；浙江省科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2011R50026-23）；浙江農(nóng)林大學(xué)人才啟動(dòng)基金項(xiàng)目（2012FR028，2010FK040）

收稿日期：2015-06-11；修回日期：2015-08-30

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.022

中圖分類號(hào)：S512.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）02-0348-09