劉長(zhǎng)渠，黃　華，楊月琴，易現(xiàn)峰

(河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003)

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南京紫金山地區(qū)鼠類(lèi)對(duì)3種櫟樹(shù)橡子的取食和擴(kuò)散

劉長(zhǎng)渠，黃華，楊月琴，易現(xiàn)峰

(河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003)

摘要：為了研究生境破碎化對(duì)鼠類(lèi)擴(kuò)散種子行為的影響，于2012年10月至2013年5月，在南京紫金山地區(qū)選擇典型的試驗(yàn)區(qū)域釋放栓皮櫟、麻櫟和蒙古櫟橡子。研究結(jié)果表明：鼠類(lèi)偏好取食蒙古櫟橡子，而很少取食當(dāng)?shù)氐乃ㄆ岛吐闄迪鹱?；大部分栓皮櫟、麻櫟和蒙古櫟橡子存留在種子釋放點(diǎn)，很少被擴(kuò)散；栓皮櫟和麻櫟的橡子在釋放點(diǎn)有較高的成苗比例，而蒙古櫟的成苗率較低。生境破碎化可能引起當(dāng)?shù)厥箢?lèi)的種類(lèi)和數(shù)量下降，使得該地區(qū)栓皮櫟和麻櫟的種子擴(kuò)散過(guò)程受阻，原地成苗率高。

關(guān)鍵詞：生境破碎化；鼠類(lèi)；種子擴(kuò)散；種子命運(yùn)；成苗

0引言

櫟屬(Quercus)植物橡子肥大且含有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是嚙齒類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)等動(dòng)物的重要食物來(lái)源[1-2]。大量的研究表明：鼠類(lèi)在取食過(guò)程中將櫟樹(shù)堅(jiān)果搬運(yùn)至貯藏地隱蔽和埋藏起來(lái)，最終一些逃脫捕食的種子能萌發(fā)建成幼苗，對(duì)櫟屬植物的天然更新起著不可替代的作用[3-8]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)鼠類(lèi)對(duì)櫟樹(shù)種子的擴(kuò)散作用已有大量報(bào)道[3-5]，但涉及生境破碎化條件下鼠類(lèi)對(duì)種子擴(kuò)散作用的評(píng)估還較少。

生境破碎化是指長(zhǎng)期以來(lái)大塊連續(xù)分布的自然環(huán)境在人類(lèi)頻繁活動(dòng)的干擾下被占據(jù)，分隔成許多面積較小的生境斑塊的現(xiàn)象[6-7]。生境破碎化不僅導(dǎo)致動(dòng)植物種類(lèi)減少和生物多樣性下降[7-8]，還有可能干擾動(dòng)物對(duì)植物種子的傳播，破壞動(dòng)植物間的互惠關(guān)系。南京紫金山地區(qū)是著名的風(fēng)景區(qū)，人口密集、社會(huì)高速發(fā)展、人類(lèi)活動(dòng)影響強(qiáng)烈，生境破碎化現(xiàn)象嚴(yán)重[8]。這種破碎化生境對(duì)當(dāng)?shù)氐臋盗指聦?huì)產(chǎn)生何種影響，是一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。為此，本文選用栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)和蒙古櫟(Quercusmongolica)3種櫟屬橡子作為研究對(duì)象，在該地區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查、種子釋放與命運(yùn)追蹤，研究生境破碎化條件下鼠類(lèi)對(duì)種子的捕食與擴(kuò)散。

本研究選擇在南京紫金山林區(qū)內(nèi)進(jìn)行。紫金山位于江蘇省南京市東部，是寧鎮(zhèn)山脈的最高峰(地理坐標(biāo)為118°48′24″～118°53′04″ E，32°01′57″～32°06′15″ N)，總面積3 008.8 hm2，其中，森林面積2 107.6 hm2，森林郁閉度為0.75～0.80,最高峰海拔448.9 m。紫金山屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫約15.7 ℃，年平均降水量為1 021 mm，全年無(wú)霜期達(dá)237 d[9]，土壤以黃棕壤為主。目前，紫金山植被主要為人工林和天然恢復(fù)的次生林，具有亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過(guò)渡的性質(zhì)。地帶性植被為落葉常綠闊葉混交林，各類(lèi)植物資源比較豐富。栓皮櫟和麻櫟為該地區(qū)重要的落葉樹(shù)種，分布廣泛，在該地區(qū)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[10]。

1材料和方法

1.1種子標(biāo)記

栓皮櫟和麻櫟橡子于試驗(yàn)前在紫金山試驗(yàn)地收集。為驗(yàn)證生境破碎化對(duì)外來(lái)種和本地種的種子擴(kuò)散是否造成同樣的影響，本研究選用東北小興安嶺地區(qū)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種蒙古櫟橡子作為對(duì)照。3種櫟屬植物的種子特征見(jiàn)表1。參照文獻(xiàn)[11]的方法標(biāo)記試驗(yàn)種子：選擇大小一致、完好的3種試驗(yàn)種子，用微型手電鉆在每個(gè)種子的基部鉆一個(gè)直徑0.3 mm的小孔，再用15 cm(直徑0.2 mm)長(zhǎng)的細(xì)鋼絲拴系種子，另一端拴一塑料標(biāo)簽(長(zhǎng)×寬：3.5 cm×2.5 cm，質(zhì)量<0.3 g)，標(biāo)簽連續(xù)編號(hào)，便于在野外對(duì)種子進(jìn)行追蹤和調(diào)查。當(dāng)小型嚙齒動(dòng)物將種子埋在土壤中或樹(shù)葉下時(shí)，標(biāo)簽往往留在地面上，非常容易尋找。該標(biāo)記方法對(duì)嚙齒動(dòng)物擴(kuò)散種子的影響較小[12]。

表1　栓皮櫟、麻櫟和蒙古櫟橡子的特征

注：均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012 年10月，在距離紫金山櫻駝村至山頂?shù)巧娇谘鼐€約2 km的兩側(cè)林地內(nèi)，隨機(jī)選擇15個(gè)樣點(diǎn)(1 m×1 m)作為種子釋放站，每個(gè)釋放站間隔大約 25 m；每個(gè)釋放站放置100 粒塑料標(biāo)簽標(biāo)記的橡子，3種橡子兩兩配對(duì)，每種50粒。1～5號(hào)點(diǎn)釋放栓皮櫟和麻櫟橡子，6～10號(hào)點(diǎn)釋放栓皮櫟和蒙古櫟橡子，11～15號(hào)點(diǎn)釋放麻櫟和蒙古櫟橡子。釋放后的第1～11天、第13天、第15天、第22天、第36天、第50天和第60天進(jìn)行調(diào)查，并記錄每個(gè)釋放站的種子命運(yùn)：原地剩余(IIS)，發(fā)芽(G)，成苗(S)，原地取食(EIS)，擴(kuò)散后取食(EAR)，擴(kuò)散后埋藏(SH)，丟失(M)。于2013年5月調(diào)查種子存留及幼苗建成情況。

1.3統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS for Windows(Version 16.0)軟件對(duì)所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。用One-way ANOVA分析3種橡子的種子特征參數(shù)。配對(duì)樣本t檢驗(yàn)用來(lái)分析種子命運(yùn)的差異性。應(yīng)用非參檢驗(yàn)中的Chi-square檢驗(yàn)不同橡子的成苗是否有顯著效應(yīng)。采用Cox回歸方法，分析3種橡子生存曲線的差異。數(shù)據(jù)均以均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，使用Microsoft Excel作圖。

2結(jié)果與分析

2.13種橡子的特征參數(shù)

栓皮櫟橡子質(zhì)量顯著大于麻櫟和蒙古櫟(F=16.513,df=2,P<0.001)，麻櫟和蒙古櫟橡子質(zhì)量無(wú)顯著差異(P=0.393)；栓皮櫟橡子種皮最厚，麻櫟次之，蒙古櫟種皮最薄(F=42.531,df=2,P<0.001)，見(jiàn)表1。

2.2鼠類(lèi)對(duì)3種櫟屬植物種子命運(yùn)的影響

2.2.1栓皮櫟和麻櫟種子命運(yùn)比較

3種橡子在釋放后的第1～11天存留動(dòng)態(tài)明顯，見(jiàn)圖1；釋放第11天以后變化趨勢(shì)大致相同。圖2為3種橡子的種子命運(yùn)比較。經(jīng)Cox回歸分析表明：鼠類(lèi)對(duì)栓皮櫟和麻櫟橡子的選擇偏好無(wú)顯著差異(W=0.359,df=1,P=0.549)，見(jiàn)圖1a。調(diào)查期間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)鼠類(lèi)擴(kuò)散或貯藏栓皮櫟和麻櫟橡子。如圖2a所示：原地剩余種子的個(gè)數(shù)，栓皮櫟多于麻櫟橡子(t=2.875,df=4,P=0.045)；鼠類(lèi)對(duì)釋放點(diǎn)的兩種橡子的取食無(wú)偏好(t=-1.000,df=4,P=0.374)。2013年5月調(diào)查兩種橡子的成苗數(shù)，栓皮櫟和麻櫟橡子在釋放點(diǎn)處分別成苗37株和74株，麻櫟幼苗數(shù)顯著多于栓皮櫟(χ2=12.333,df=1,P<0.001)。

2.2.2栓皮櫟和蒙古櫟種子命運(yùn)比較

栓皮櫟和蒙古櫟橡子在原地的存留動(dòng)態(tài)有顯著差異(W=19.513,df=1,P<0.001)，見(jiàn)圖1b。與栓皮櫟相比，鼠類(lèi)更偏向于捕食蒙古櫟橡子。釋放點(diǎn)的栓皮櫟和蒙古櫟橡子剩余數(shù)存在顯著差異(t=4.806,df=4,P=0.009)，見(jiàn)圖2b。鼠類(lèi)取食栓皮櫟橡子較少，而大量取食蒙古櫟橡子(t=-7.585,df=4,P=0.002)。種子釋放點(diǎn)處栓皮櫟橡子成苗數(shù)(26株)顯著多于蒙古櫟(6株)(χ2=12.500,df=1,P<0.001)。只有少量蒙古櫟橡子被移動(dòng)后取食，未發(fā)現(xiàn)鼠類(lèi)分散貯藏的橡子。

2.2.3麻櫟和蒙古櫟種子命運(yùn)比較

鼠類(lèi)偏好取食蒙古櫟橡子，麻櫟和蒙古櫟橡子的擴(kuò)散速率差異顯著(W=17.760,df=1,P<0.001)，見(jiàn)圖1c。麻櫟橡子在釋放點(diǎn)的存留數(shù)量顯著高于蒙古櫟橡子(t=13.185,df=4,P<0.001)。鼠類(lèi)在釋放點(diǎn)取食大量蒙古櫟橡子(t=-44.322,df=4,P<0.001)。麻櫟最終成苗數(shù)為29株，蒙古櫟橡子無(wú)成苗，見(jiàn)圖2c。

(a) 栓皮櫟和麻櫟對(duì)照組橡子(b) 栓皮櫟和蒙古櫟對(duì)照組橡子(c) 麻櫟和蒙古櫟對(duì)照組橡子圖1 3種橡子在釋放點(diǎn)的存留動(dòng)態(tài)比較

(a) 栓皮櫟和麻櫟種子命運(yùn)比較 (b) 栓皮櫟和蒙古櫟種子命運(yùn)比較 (c) 麻櫟和蒙古櫟種子命運(yùn)比較 圖2 3種橡子的種子命運(yùn)比較

3討論

本研究從被取食橡子上的咬痕觀察出：鼠類(lèi)是當(dāng)?shù)卮笮头N子的主要取食者和擴(kuò)散者。文獻(xiàn)[13]研究了都江堰地區(qū)小泡巨鼠對(duì)櫟屬植物種子的搬運(yùn)和貯藏。文獻(xiàn)[14]研究了太行山區(qū)鼠類(lèi)對(duì)栓皮櫟橡子的擴(kuò)散作用。文獻(xiàn)[15]證實(shí)小興安嶺地區(qū)的鼠類(lèi)擴(kuò)散并分散埋藏蒙古櫟橡子。文獻(xiàn)[16-17]的研究結(jié)果同樣表明鼠類(lèi)對(duì)櫟樹(shù)種子的擴(kuò)散具有重要作用。但本文的研究結(jié)果顯示：南京紫金山地區(qū)栓皮櫟和麻櫟橡子的擴(kuò)散受到抑制，這可能與當(dāng)?shù)厣称扑榛鸬臄U(kuò)散動(dòng)物消失有關(guān)。大量的研究[18-20]表明生境破碎化可以導(dǎo)致動(dòng)物種群數(shù)量的下降或遷移。南京紫金山林區(qū)由于人類(lèi)活動(dòng)的干擾造成當(dāng)?shù)厣称扑榛?，可能使鼠?lèi)種類(lèi)和數(shù)量下降，從而影響鼠類(lèi)對(duì)橡子的擴(kuò)散，這與前期的研究結(jié)果[21-22]相似。

盡管生境破碎化可引起種子擴(kuò)散者的種類(lèi)和數(shù)量減少，但本研究中鼠類(lèi)對(duì)蒙古櫟橡子的擴(kuò)散速度較快，取食比例也較高；相反，鼠類(lèi)對(duì)當(dāng)?shù)氐乃ㄆ岛吐闄迪鹱尤∈齿^少。這可能是由于蒙古櫟橡子種皮較薄，而栓皮櫟和麻櫟橡子種皮較厚?？梢酝茢啵鹤辖鹕降貐^(qū)生境破碎化可能導(dǎo)致當(dāng)?shù)匾恍┐笮蛧X類(lèi)動(dòng)物遷移甚至消失，取而代之的是一些能忍耐生境破碎化的小型嚙齒類(lèi)擴(kuò)散者。然而，它們處理并取食橡子的能力較弱，只能取食那些種皮較薄的植物種子(如蒙古櫟)，而很難取食種皮較厚的栓皮櫟和麻櫟橡子。由此可見(jiàn)生境破碎化不僅可引起該地區(qū)植物和嚙齒類(lèi)相互關(guān)系的改變，也可能削弱當(dāng)?shù)貏?dòng)植物間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

由于小型嚙齒類(lèi)參與的種子擴(kuò)散作用減弱，造成栓皮櫟和麻櫟橡子在母樹(shù)附近發(fā)芽成苗的比例較高，這不僅影響幼苗存活[23]，而且有可能加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)并引起種內(nèi)近交，造成栓皮櫟和麻櫟種群的衰退。建議當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)部門(mén)加強(qiáng)管理，廣泛宣傳環(huán)保意識(shí)，并對(duì)游客加以引導(dǎo)，為鼠類(lèi)提供一個(gè)良好的棲息環(huán)境，恢復(fù)其種群密度和生態(tài)功能，以有利于紫金山地區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定和健康發(fā)展。

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中圖分類(lèi)號(hào)：Q143

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

收稿日期：2015-03-29

作者簡(jiǎn)介：劉長(zhǎng)渠(1986-),男,河南洛陽(yáng)人,碩士生;楊月琴(1975-),女,通信作者,青海樂(lè)都人,高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,博士,研究方向?yàn)閯?dòng)植物之間的相互關(guān)系.

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470113);農(nóng)業(yè)蟲(chóng)害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(ChineseIPM1404)

文章編號(hào)：1672-6871(2016)03-0078-04

DOI:10.15926/j.cnki.issn1672-6871.2016.03.017