施氮對濕地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相關因子的影響

劉益君，閆文德，*，鄭　威，王光軍，3，張徐源，3，梁小翠，4，高　超，3

1中南林業(yè)科技大學，長沙　4100042廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院，南寧　5300023城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室，長沙　4100044南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，長沙　410004

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施氮對濕地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相關因子的影響

劉益君1，閆文德1，*，鄭威2，王光軍1，3，張徐源1，3，梁小翠1，4，高超1，3

1中南林業(yè)科技大學，長沙410004
2廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院，南寧530002
3城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室，長沙410004
4南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，長沙410004

摘要:人類活動引起陸地生態(tài)系統(tǒng)氮輸入水平持續(xù)升高，對全球碳循環(huán)產生影響。為探究氮素對土壤呼吸的影響，2010年6月至2012年1月，采用氮添加試驗對亞熱帶濕地松林的土壤呼吸進行了研究。試驗共設置4種氮添加水平:對照CK，0 g m(－2)a(－1);低氮LN，5 g m(－2)a(－1);中氮MN，15 g m(－2)a(－1);高氮HN，30 g m(－2)a(－1);每月上、下旬采用Li-cor 8100測定土壤呼吸速率。結果表明:(1)氮添加對土壤呼吸有著顯著的抑制作用，LN、MN和HN處理的土壤呼吸年累積量較CK處理分別降低了26.6％、23.7％ 和29.5％，而施氮處理間的土壤呼吸無顯著差異;(2)林分生長期間(6—9月)，施氮第1年的土壤呼吸所受抑制作用顯著高于第2年同期的水平，顯示施氮對土壤呼吸的影響隨時間的推移而降低;(3)濕地松林土壤呼吸存在明顯的季節(jié)動態(tài)，最大值出現(xiàn)在8月(356.32 mgCO2m(－2)h(－1))，最小值出現(xiàn)在1月(99.12 mg CO2m(－2)h(－1))，施氮處理并不改變土壤呼吸的季節(jié)性變化規(guī)律;(4)CK處理林分中，土壤呼吸與土壤溫度間存在極顯著的指數關系，而與土壤濕度無顯著相關。施氮處理沒有改變土壤呼吸與土壤溫度之間的相互關系，但抑制了土壤呼吸的溫度敏感性(Q(10));(5)施氮處理顯著減少了林分凋落物量、土壤微生物碳、氮量，并輕微抑制了細根生物量，這些改變導致了土壤呼吸的下降。上述結果表明施氮會顯著抑制亞熱帶濕地松林的土壤呼吸速率，而這種抑制作用將隨著時間的推移而降低。

關鍵詞:施氮處理;亞熱帶;濕地松;土壤呼吸

劉益君，閆文德，鄭威，王光軍，張徐源，梁小翠，高超.施氮對濕地松(Pinus elliottii)林土壤呼吸和相關因子的影響.生態(tài)學報，2016，36(2): 342-349.

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近幾十年來，氮肥施用和氮沉降增加了森林生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入，提高了許多森林的氮素利用水平，給全球森林生態(tài)系統(tǒng)帶來不同的影響。在氮素限制的生態(tài)系統(tǒng)，適量的氮輸入會刺激森林生產的提高;但過量的氮輸入則會帶來等氮淋溶、土壤酸化、營養(yǎng)失衡等多種危害［1］，因而，氮素對生態(tài)系統(tǒng)的影響成為當前的研究熱點。

土壤呼吸是全球碳循環(huán)中CO2從陸地生態(tài)系統(tǒng)至大氣的主要途徑［2］，為第二大陸地碳通量［3］，10倍于化石燃料所釋放CO2［4］，在全球碳循環(huán)過程有著重要地位。土壤呼吸很大程度上受土壤溫度［5］、土壤濕度［6-7］及基質供應［8］所控制，氮素可通過影響植物生長［9］、微生物特性、凋落物分解(－38％—64％)［10］、根系活動等，改變土壤呼吸溫度敏感性［5，11］、土壤水分可利用性［12］及碳供給(地下生物量和凋落物)［13］等，引起土壤呼吸的變化，影響森林碳循環(huán)過程。

氮添加試驗是目前研究高氮輸入對土壤呼吸及相關因子影響的常用方法，但在不同生態(tài)系統(tǒng)和地區(qū)所得結論存在差異。Deng等［14］及Cleveland等［15］的研究均發(fā)現(xiàn)氮添加促進土壤呼吸，而Cusack等發(fā)現(xiàn)施氮抑制土壤呼吸［16］;同時，土壤呼吸不受施氮影響［17］的結論也有出現(xiàn)。土壤呼吸對施氮響應迥異的原因可能在于環(huán)境因子的差異及養(yǎng)分限制因子的不同［15］。北美、歐洲的施氮實驗開展較早［5］，但主要集中在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)響應及機理［18］，熱帶、亞熱帶森林的相關研究起步較晚。近年來，我國陸續(xù)開展了多個氮添加試驗，對不同地區(qū)的多種森林類型對高氮輸入的響應進行了研究。本研究選取我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布的濕地松人工林為對象，開展人工氮添加實驗。目的在于確定高氮輸入對亞熱帶濕地松林土壤呼吸及相關因子的影響;探究該區(qū)域濕地松林的氮輸入承載水平，為評估我國亞熱帶地區(qū)的碳循環(huán)提供依據。

1試驗地概況

試驗地位于湖南省天際嶺國家森林公園(113°01'—113°02'E，28°06'—28°07'N)，面積約4356hm2，海拔46—114m，坡度5°—25°。年平均氣溫17.2℃，1月平均氣溫4.7℃，7月平均氣溫29.4℃;無霜期為270—300d，年均日照時數1677.1h;年平均降雨量1422mm，6—9月份降雨量占全年降雨50％左右，屬典型的亞熱帶濕潤季風氣候。土壤為典型紅壤，全氮含量為(1.34±0.05)mg/g，有機碳為(16.04±2.24)mg/g，pH為4.01± 0.17。當地無機氮濕沉降量為3.14gm－1a－1，NH4-N/NO3-N約為6∶4［19］。2009年4月調查的林分基本情況見表1。

2研究方法

2.1施氮處理

采用NH4NO3進行氮添加處理，參考同類研究［15，20］，共設置4個氮添加水平: CK(無N添加)，LN(5gNm－2a－1)、MN(15gNm－2a－1)、HN(30gNm－2a－1)，每一水平設3個重復樣方(10m×10m)，樣方間保留5m寬緩沖帶防止干擾，樣方設置時檢驗所設置樣方的理化性質的均勻性。將每個樣方需要施入的NH4NO3溶入20L水中，用噴霧器均勻噴灑至樣方，CK樣地僅施加等量自來水。在每年干濕交替季的5月、10月分兩次等量施加［15］。首次施氮時間為2010年5月。

表1　濕地松林生態(tài)系統(tǒng)的林分特征、土壤理化性質Table 1 Stand haracteristics and physical and chemical properties of soil in camphor forest ecosystem

2.2土壤呼吸、溫度及濕度的測定

在每個樣方隨機選擇3個測定點安放PVC連接環(huán)(Φ21cm×H8cm)，環(huán)插入土壤4cm左右，測量期間環(huán)不再移動。2010年6月至2012年1月，半月1次測定土壤呼吸(雨天則延至晴天日)。土壤呼吸采用LI-8100(Li-CORInc.，Lincoln，NE，USA)測定; 5cm處土壤溫度、濕度測定與土壤呼吸速率測定同步進行，采用Li-COR-8100通量系統(tǒng)配套的溫、濕度探針Li-8100-201Omega、Li-8100-202測定。同時在樣地內設置3臺EM50數據采集器接駁ECH2O-5TE監(jiān)測5cm處土壤溫濕度，測定間隔為30min。

2.3土壤細根生物量，土壤微生物碳、氮測定

2012年4月進行細根生物量和微生物碳、氮的測定。細根生物量采用土鉆法采集，在每個樣地中以梅花形取點，各點3鉆合一，取土深度為20cm，土鉆內徑為10cm。挑取≤2mm細根，烘干求得細根生物量。土壤微生物碳、氮測定，從根鉆余土中稱取過2mm篩土樣10g，進行氯仿熏蒸，采用40mL 0.5mol/L K2SO4溶液300r/min震蕩30min浸提，過濾后采用德國耶拿TOCMultiN/C3100總碳-總氮分析儀進行測定。土壤碳、氮和pH分別采用重鉻酸鉀外加熱法、半微量凱氏定氮法和電位法測定。

2.4凋落物生物量測定

在各施氮水平每個重復樣方內分別安置2塊凋落物收集網，孔眼為1mm×1mm，凋落物收集網面積為2m ×2m，懸掛于距地面0.5m處，共計4×3×2=24張收集網。2010年8月至2011年10月，每月收集凋落物，烘干求得生物量。

2.5數據統(tǒng)計分析

采用SPSS軟件進行單因素方差分析，LSD多重比較檢驗不同處理間土壤呼吸、溫度、濕度、細根生物量、凋落物、微生物碳氮的差異性，顯著性水平α= 0.05。采Sigmaplot軟件作圖。采用指數方程擬合土壤呼吸與溫度的關系: R=αexp(bT)，R為土壤呼吸，α是土壤溫度為0℃時的土壤呼吸速率，b為溫度反應系數［21］。土壤呼吸溫度敏感性采用Q10值: Q10=exp(10b)［22］，b為溫度反應系數。土壤呼吸年累積量利用ECH2O所監(jiān)測土壤溫度數據代入土壤呼吸與溫度回歸方程，以日為時間步長計算得出。

3結果與分析

3.1施氮對土壤年呼吸量的影響

施氮對土壤呼吸產生了顯著的抑制作用。研究期間，CK處理的土壤年呼吸量為1.97×104kg/hm2，LN、MN和HN處理的為1.53×104、1.59×104kg/hm2和1.49×104kg/hm2，施氮處理分別較CK處理顯著降低了22.1％、19.7％和24.5％。HN處理的土壤呼吸小于LN和MN處理的，但它們之間的土壤呼吸無顯著差異。

施氮處理第1年的林分生長期間(6—9月)，LN、MN和HN處理的土壤呼吸分別較CK樣地的降低了31.3％、27.4％和40.4％;第2年相對應的值分別為24.0％、16.5％和25.3％。表明在CK處理土壤呼吸差異不大的情況下，施氮的抑制作用第1年要明顯大于施氮的第2年。

3.2施氮對土壤呼吸季節(jié)性變化的影響

各施氮處理下，濕地松林土壤呼吸存在明顯的季節(jié)性波動(圖1)。土壤呼吸在冬季較低，最小值出現(xiàn)在1月(99.12mg CO2m－2h－1);隨后，土壤呼吸持續(xù)增加，在夏季較高，并在8月期間達到最大值(356.32 mg CO2m－2h－1)之后，土壤呼吸逐漸降低。施氮處理并未改變濕地松林土壤呼吸的季節(jié)性變化規(guī)律。

圖1　土壤呼吸和土壤溫度的季節(jié)動態(tài)(測定時間為2010年6月至2012年5月)Fig.1 Seasonal patternof soil respiration and soil temperatureat 5 cmdepth(Soil respiration was meas ured from June 2010 to January 2012)

3.3施氮處理下的土壤溫度、濕度及其與土壤呼吸的關系

從土壤溫度的年均值來看，對照處理為18.81℃，高于LN、MN和HN處理的18.45℃、18.28℃和18.34℃，但在實驗期內的各次測定日，施氮處理下的土壤溫度與對照處理均沒有顯著差異。各處理組土壤濕度在測定日無顯著性差異，CK、LN、MN和HN處理的土壤濕度年均值為0.197、0.192、0.199和0.202。土壤溫度的季節(jié)變化趨勢與土壤呼吸相同(圖1)。5cm處土壤溫度與各處理土壤呼吸間均存在極顯著正相關性(表2)，其相關系數范圍為0.466—0.522;除CK外，土壤濕度與土壤呼吸間也存在顯著正相關性(表2)，相關系數范圍為0.139—0.181。采用各處理重復樣點的均值建立土壤呼吸與土壤溫度的回歸方程，各處理5cm處土壤溫度與土壤呼吸的單因素指數回歸方程(圖3)可得:土壤溫度解釋了土壤呼吸速率的65.40％—88.79％，5cm土壤溫度為土壤呼吸的主要驅動因子。

圖2　2010年和2011年6—9月土壤呼吸均值Fig.2 Mean soil respiration rates during June to September in year 2010 and year 2011不同字母表示處理間存在顯著性差異

表2　土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度間的相關分析Table 2 Correlation temperatureat 5cm depthwith soil CO2fluxrates

圖3　土壤呼吸與5cm處土壤溫度的關系(土壤溫度、土壤呼吸速率為各次測定重復值的平均)Fig.3 Relationships between soil respiration and soil temperature at 5cm depth(soil temperature and soil respiration rates are the mean value of repeats)

Q10值反映了土壤呼吸對溫度變化的敏感性。通過土壤呼吸與5cm處土壤溫度的指數方程計算得到CK、LN、MN、HN處理的Q10值分別為1.91、1.40、1.56、1.38，施氮處理明顯降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

3.4施氮對年凋落物量和土壤細根生物量的影響

施氮對濕地松林年凋落量存在抑制作用。LN、MN、HN處理的年凋落量為404.92、413.87、403.94g/m2，分別較CK(520.72g/m2)低22.2％、20.5％、22.4％，且與CK差異顯著(圖4)。施氮對細根生物量也存在一定的抑制作用，LN、MN、HN處理的0—20cm處的細根生物量均小于CK，但差異均未達到顯著(圖4)。

圖4　各處理凋落物和細根生物量Fig.4 Comparisons of litterfall，F(xiàn)ine root biomass among N treatments in slash pine forest凋落物測定時間為2010年8月至2011年10月，細根生物量采樣時間為2010年10月，采樣深度0—20cm

3.5施氮對土壤微生物碳、氮的影響

施氮對濕地松林土壤微生物C、N均存在明顯的抑制作用(圖5)。2012年4月的測定結果表明LN、MN、HN處理的微生物碳量為256.99、238.55、193.20mg/kg，分別較CK(315.99mg/kg)低18.7％、24.5％、38.9％，且差異顯著。LN、MN、HN處理的微生物氮量分別較CK處理低15.3％、28.8％、38.9％，其中，MN、HN處理與CK處理差異顯著。

圖5　各處理土壤微生物碳、氮(測定時間為2012年4月，測定土層為0—10cm)Fig.5 Soil microbial biomass in plots accepted different nitrogen addition level(Measuredin April 2012，soil depth was 0—10cm)不同字母表示處理間存在顯著性差異

4　討論

本研究中，施氮顯著抑制了濕地松林分的土壤呼吸。平均而言，LN，MN和HN處理分別比CK處理顯著降低了土壤呼吸約22％、20％和25％。這個結果與其他一些學者的研究結果相相似［23］。比如，Lee和Jose［24］報道在美國佛羅里達一塊美國黑楊(Populus deltoides Marsh)林分中，施氮處理使土壤呼吸降低了5％—18％。Mo等［5］在我國鼎湖山一塊熱帶成熟林開展了增加氮輸入對土壤呼吸影響的試驗，他們發(fā)現(xiàn)低，中氮的處理(5—10gNm－2a－1)未顯著改變土壤的年呼吸速率，而高氮輸入則降低土壤年呼吸速率的14％。土壤呼吸通常是由土壤的自養(yǎng)呼吸(主要為根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(主要為微生物呼吸)所組成［25］。而在本研究中，施氮減少了林分凋落物量和細根生物量，降低了土壤中微生物碳量(19％—39％)和微生物氮量(15％—39％)，所以，就不難理解本文的試驗中施氮處理導致土壤呼吸下降的原因。實驗期內施氮處理顯著的抑制了濕地松林的土壤微生物碳氮量(圖5)，意味著土壤微生物的數量和活性均降低，將直接造成土壤微生物呼吸的下降［24］。土壤微生物呼吸一般占土壤呼吸的20％—80％［23］，而在相同試驗地杉木人工林土壤呼吸的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤微生物呼吸占土壤總呼吸的69％—76％［26］.所以，本試驗中施氮處理下土壤微生物量的減少是導致濕地松林分土壤呼吸降低的主要原因。

林分凋落物是林分地上部分的養(yǎng)分歸還給土壤的主要途徑，其數量變化也影響土壤呼吸過程。早期的研究發(fā)現(xiàn)，在亞熱帶3種森林中，林分凋落物的清出使土壤呼吸降低了22％—39％［27-28］。本試驗中施氮處理的濕地松林分的凋落物量均有顯著減少(在20％以上)(圖4)，這不僅使得呼吸底物數量的下降，直接降低土壤呼吸，而且還減少了凋落物中的碳通過分解、淋溶進入土壤，造成進入土壤的碳源減少，導致土壤微生物的能量和營養(yǎng)源的減少，勢必引起土壤總呼吸量的減少。

植物根系通過自身的呼吸(自養(yǎng)呼吸)，根分泌物和死根的歸還來影響土壤呼吸。高水平氮添加會降低植物體投入碳至營養(yǎng)吸收系統(tǒng)(地下根系)的需求［29］，直接或間接造成土壤自養(yǎng)、異養(yǎng)呼吸降低［30］。在本研究中，雖然施氮處理與對照處理之間林分的細根生物量沒有顯著差異，但施氮處理的細根生物量較對照均有10％左右的減少(圖4)，這也可能是施氮處理下土壤呼吸降低的潛在原因。

施氮處理下第1年土壤呼吸所受抑制作用高于第2年，原因可能為施氮會改變微食物性質，導致微生物種群的改變［31］，形成原有微生物因食物選擇被淘汰、新種群成長的微生物量真空期，施氮處理第2年，新微生物種群對高氮水平產生了適應性，微生物呼吸得到恢復。

本研究中不同施氮處理下的土壤呼吸未表現(xiàn)出顯著性差異，表明低氮處理已超出生態(tài)系統(tǒng)需求，過量的氮無法被吸收而流失。因此，在今后的研究中，應考慮降低施氮量并增加施氮次數，并開展氮淋溶研究，以確定林分的氮承載能力。

濕地松林的土壤呼吸與土壤溫度間存在極顯著指數回歸關系，與眾多研究結果一致［5，32］。土壤溫度通過影響地下微生物、植物根系、土壤動物的生理活動來影響土壤呼吸。本研究中施氮處理下的土壤溫度年均值略低于對照處理，原因可能在于施氮處理下凋落物的減少引起土壤表層溫度的輕微降低［33］，土壤溫度輕微的減低理論上會對土壤呼吸產生抑制作用，但具體貢獻難以確定。土壤濕度也是土壤呼吸的控制因子之一，但在研究中發(fā)現(xiàn)該地區(qū)土壤濕度與土壤溫度間并無顯著相關性。研究中施氮處理下的Q10較對照均有所降低，這與涂利華等［11］的研究結論一致。Q10體現(xiàn)了土壤呼吸對土壤溫度變化的敏感性，主要受呼吸容量和基質供應的影響［34］。本研究中施氮處理使導致土壤微生物碳氮量降低了15％—19％，林分凋落物量減少了20％以上，地下部分細根生物量下降了10％左右，這些量的減少實質是土壤呼吸容量和基質供應的減少，綜合反映在Q10上，則是其數值的降低(減少了18％—28％)，這意味施氮的林分對土壤溫度變化的敏感性下降，間接造成土壤呼吸的降低。但施氮對土壤呼吸Q10影響的機理尚未完全清楚，有待深入研究。

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The effect of nitrogen addition on soil respiration and associated factors in Pinus elliottii forest

LIU Yijun1，YAN Wende1，*，ZHENG Wei2，WANG Guangjun1，3，ZHANG Xuyuan1，3，LIANG Xiaocui1，4，GAO Chao1，3
1 College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China
2 Guangxi ForestryResearchInstitute，Nanning 530002，China
3 Key Laboratory of Urban Forest Ecology of Hunan Province，Changsha 410004，China
4 National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry＆Ecology in South China，Changsha 410004，China

Abstract:Human activities have raised nitrogen input to terrestrial ecosystems and influenced the global carbon cycle.To determine how soil respiration responds to nitrogen addition，a simulated nitrogen deposition experiment was conducted inbook=343,ebook=71Pinus elliottii forest in a subtropical zone in China from June 2010 to January 2012.Four-levels of N treatment-control check(CK，0 g m(－2)a(－1))、low nitrogen(LN，5 g m(－2)a(－1))、medium nitrogen(MN，15 g m(－2)a(－1))and high nitrogen(HN，30 g m(－2)a(－1))-were applied and infrared gas analyzer techniques were used to quantify the soil respiration twice a month.The results showed that(1)soil respiration exhibited a clearly seasonal pattern，with the highest rates found in the August(356.32 mg CO2m(－2)h(－1))and the lowest rates in January(99.12 mg CO2m(－2)h(－1))，and that nitrogen addition significantly depressed soil respiration.The soil annual accumulative soil respiration in the LN，MN，and HN treatments was 26.56％，23.72％，and 29.54％ lower，respectively，than CK treatment，but there is no significant difference between the nitrogen addition treatments.Furthermore，the inhibitory action weakened over time.Analysis of the soil respiration rate from June to September showed that(1)the inhibitory effect of nitrogen addition in the first year was weaker than that in the second year;(2)there was no strong diurnal soil respiration pattern; during daytime，nitrogen addition did not repress of soil respiration; and(3)soil respiration rates showed a significant positive exponential relationship with soil temperature at 5 cm depth.Soil temperature was the dominant driving factor and nitrogen addition reduced the Q(10)values.Our results suggest that soil respiration declined in response to N addition in subtropical Pinus elliottii forest.

Key Words:nitrogen fertilization; Subtropical zone; Pinus elliottii; soil respiration

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: csfuywd@ hotmail.com

收稿日期:2013-11-19;網絡出版日期: 2015-06-10

基金項目:國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404316);湖南省自然科學創(chuàng)新研究群體基金(湘基金委字［2013］7號);湖南省高校創(chuàng)新平臺開放基金項目(12K070);國家林業(yè)局軟科學研究項目(2013-R09);城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室資助

DOI:10.5846/stxb201311192767