鄒大富 譚銀山 白琳 蔡京勇

摘要：為研究紅椿種群特征，將林木徑級代表年齡結(jié)構(gòu)，編制靜態(tài)生命表，繪制并分析了存活曲線，對種群進(jìn)行了譜分析。結(jié)果表明：咸豐縣村木田紅椿種群存活曲線接近DeeveyⅡ型；qx和Kx均在2、6級出現(xiàn)峰值，紅椿生理特性、環(huán)境篩與人為干擾因素對種群影響較大。波譜分析表明：紅椿種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加。

關(guān)鍵詞：咸豐；紅椿種群；生命表；譜分析

中圖分類號：S718

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：16749944（2016）09003902

1 引言

種群統(tǒng)計(jì)是研究種群數(shù)量動態(tài)的一種方法，它的核心是生命表[1]。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時間世代重疊的特征，是分析探索種群動態(tài)的有效方法，被廣泛應(yīng)用于種群動態(tài)研究中[2]。譜分析是探討種群天然分布的波動性和年齡更替過程周期性的數(shù)學(xué)工具，種群天然更新動態(tài)可通過種群不同齡級的株數(shù)分布波動來表現(xiàn)[3]。進(jìn)行植物種群生命表的編制和譜分析對于揭示種群的數(shù)量特征具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

紅椿（Toona ciliata），又名紅楝子，楝科（Meliaceae）香椿屬，落葉或半常綠大喬木，強(qiáng)陽性樹種。國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)瀕危植物[4]。紅椿天然林多呈零星分布，種群數(shù)量較少。過度開發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少。鑒于紅椿生態(tài)學(xué)相關(guān)研究相對少見報道，本文從種群徑級分級、種群生命表及譜分析等方面對紅椿種群的基本特征進(jìn)行分析，旨在為紅椿種群生態(tài)學(xué)研究提供參考。

2 研究區(qū)概況

研究樣地位于咸豐縣黃金洞鄉(xiāng)村木田，星斗山國家級自然保護(hù)區(qū)最南端。屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。該區(qū)年平均氣溫14.9 ℃，年平均降水1 400 mm以上，土壤為泥質(zhì)頁巖發(fā)育成的以扁砂土為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤，水熱資源豐富，群山連綿起伏，植被生長繁茂[5]。主要喬木有湖北木姜子（Litsea hupehana），紅麩楊（Rhus punjabensis）等13個種。主要灌木有南一籠雞（Paragutzlaffia henryi），棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等16種。草本主要有樓梯草（Elatostema umbellatum），疏葉卷柏（Selaginella remotifolia）等22種。紅椿為群落優(yōu)勢種。

3 研究方法

3.1 樣地選擇與設(shè)置

經(jīng)過前期的實(shí)地調(diào)查，確定了村木田紅椿樣地是咸豐縣較為完整、有代表性的種群研究樣地之一。其生境和現(xiàn)存規(guī)模，符合種群生態(tài)研究的取樣尺度。樣地尺度為：20 m × 20 m，面積為400 m2。在樣地內(nèi)采用5 m×5 m 相鄰格子樣方，共16個。對樣方內(nèi)紅椿進(jìn)行每木調(diào)查：對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度；對大于胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)。樣方內(nèi)所有植物種類進(jìn)行調(diào)查并統(tǒng)計(jì)記錄。同時記錄海拔高度、坡度等生境指標(biāo)（表1）。

3.2 齡級劃分

紅椿年齡與胸徑之間相關(guān)性較高[6]。以紅椿用材林的解析數(shù)據(jù)，對紅椿平均胸徑與連年生長過程分析[7]，采用“空間替代時間法”，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)，將該種群劃分為8個徑級。從第2徑級開始，以胸徑5 cm為步長增加一級，即幼苗級Ⅰ（2.5 cm

3.3 靜態(tài)生命表及存活曲線

編制紅椿種群靜態(tài)生命表[1，8]。特定時間內(nèi)生命表包含：x為單位時間內(nèi)齡級；ax為在x齡級內(nèi)紅椿現(xiàn)有個體數(shù)；lx為在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)（轉(zhuǎn)換為1000）；dx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個體數(shù)；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為虧損率（損失度）。以齡級為橫坐標(biāo)，以生命表中標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù) In（lx）為縱坐標(biāo)作圖，繪制4個紅椿種群存活曲線。

3.4 種群譜分析

譜分析是Fourier級數(shù)展開，寫成正弦波形式[3，9]：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑nk=1Aksin（ωkt+θk）。

式中，A0為周期變化的平均，Ak為各諧波振幅，ωk和θk分別為諧波率及相角；Nt為t時刻種群大小。本研究將種群各齡級個體數(shù)分布視為一時間系列t，以xt表示為t年齡序列時個體數(shù)；n為系列總長度P=2/n為諧波的總個數(shù)；T為正弦波的基本周期，即時間系列t的最長周期，即資料總長度，這里T=n為已知。

4 結(jié)果與分析

4.1 種群生命表分析

根據(jù)徑級年齡結(jié)構(gòu)分級數(shù)據(jù)，編制出紅椿種群的特定時間生命表。本生命表中，第5～6級出現(xiàn)負(fù)的dx值，與生命表數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符。本文采用勻滑技術(shù)[1]，對紅椿種群進(jìn)行處理，處理的ax為ax′，編制生命表。表2顯示，村木田紅椿種群幼苗期植株數(shù)量最高，第Ⅲ齡級和Ⅵ齡級數(shù)量最少，高齡級種群趨于穩(wěn)態(tài)。qx在第Ⅱ齡級和第Ⅵ齡級最高；低峰在第Ⅲ齡級，說明幼苗和幼樹2個階段在第Ⅰ和第Ⅴ齡級經(jīng)過環(huán)境篩選，造成紅椿個體死亡。期望壽命ex可反映各齡級內(nèi)個體的平均生存能力[10]。ex值高表明生理活動旺盛，生命力最強(qiáng)，生存質(zhì)量高。最高ex值的大小分別為第Ⅰ和第Ⅲ齡級。

按照Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸型曲線，Ⅱ型是直線，Ⅲ型是凹型曲線[11]，分別表示不同的動態(tài)意義。由圖1可見，村木田紅椿第Ⅱ齡級死亡率較高，曲線斜率大于第Ⅰ齡級，死亡率高峰出現(xiàn)在第Ⅱ齡級和第Ⅵ齡級。其原因可能由于村木田紅椿幼樹缺乏光照資源，在林內(nèi)競爭條件下無法正常生長發(fā)育。到Ⅵ齡級時，隨著個體長大，光照、營養(yǎng)需求量增大，種間和種內(nèi)產(chǎn)生劇烈競爭，因而出現(xiàn)死亡率的高峰，對紅椿存活造成一定影響。

鑒于圖1曲線的波動特征，為了檢驗(yàn)種群存活曲線是否符合Deevey三種類型存活曲線[1]，分別用指數(shù)函數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)方程式Nx=N0x-b進(jìn)行回歸，得到如下方程：N=7.181e-0.04x；R2=0.980和N=7.1825x-0.16；R2=0.933，說明村木田紅椿種群的存活曲線更趨于Deevey Ⅱ型曲線。

4.2 紅椿種群譜分析

通過不同齡級與存活數(shù)量分布波動來探討紅椿種群的動態(tài)，以生命表未經(jīng)勻滑修正的齡級個體作為波譜分析的級差，共8級，總波序K=N/2=4。波譜分析公式計(jì)算各個波形的振幅Ak值（K=1，2，……，P）見表3。A1為基波，A2～A4為各個諧波，Ak的值大小差異反映了各周期作用大小的差別?；ˋ1=0.170766，為種群本身所固有，反應(yīng)種群波動特性。諧波分別為A2=0.230776，A3=0.180316，A4=0.019573。A2小周期波動明顯，反應(yīng)在8×5/2=20 cm徑級，即第Ⅴ齡級。生命表上第Ⅴ齡級波動導(dǎo)致第Ⅵ齡級的最高死亡率和最高損失度，與譜分析結(jié)論一致。

譜分析表明，紅椿種群天然更新存在著周期性，而且是非單一周期，大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征。小周期波動約為年16～20年（A2），是理論上的最小周期。

5 結(jié)語

種群的死亡率和生存率是種群內(nèi)在的變化與極端環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[12]。紅椿為強(qiáng)陽性植物，自身為光環(huán)境敏感型瀕危物種。因此，群落較差的光照條件必然成為制約種群幼樹發(fā)展的環(huán)境篩，部分幼苗以高死亡率為代價進(jìn)入幼樹期，第Ⅱ齡級產(chǎn)生高死亡率。第Ⅴ齡級則由競爭導(dǎo)致光資源不足，種群死亡率和損失度最高。

波動出現(xiàn)于所有植被中，周期性波動可成為種群穩(wěn)定性維持的一個機(jī)制。受調(diào)查資源限制，群落環(huán)境，生理特性和人為干擾等因素，會對周期長短有影響。但紅椿種群天然更新肯定存在著周期性。諧波動態(tài)結(jié)果說明紅椿種群天然更新過程的周期波動與生長動態(tài)是密切相關(guān)的。這種前后不同周期波動的影響機(jī)制，尚需要進(jìn)一步探討。

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Abstract： To research the features of Toona ciliata population in Xianfeng region，diameter classes of T. ciliata plants were transformed into according age classes，a static life table was made，curves of survival rate was drawn，and a spectral analysis of the population was conducted. The research indicated that the survival curve conforms approximately to that of Deevey II； qx and Kx surge to peaks in 2，and 5 age classes，showing the physiological features at different growing stages，environmental sieves and human disturbances influence the T. ciliata population. The spectral analysis of the population demonstrated there was a periodicity in natural regeneration of the T. ciliata population，with multi-harmonic wave superposition of multiple minor cycles.

Key words： Xianfeng； Toona ciliate population； life table； spectrum analysis