蔡興奎 謝從華

摘 要：馬鈴薯是我國僅次于水稻、小麥和玉米的第四大糧食作物，栽培面積近600萬hm2，年產(chǎn)量約9 000萬t，居世界首位。中國農(nóng)業(yè)部預(yù)計今后20 a間，我國需增產(chǎn)500億kg糧食保障人民生活和社會發(fā)展的基本需要，馬鈴薯的貢獻率將達到50%。本文綜述了中國馬鈴薯的起源和發(fā)展，主要經(jīng)歷了3個發(fā)展階段；系統(tǒng)回顧了中國馬鈴薯的育種現(xiàn)狀、各個時期的主要育種目標及品種應(yīng)用狀況，在此基礎(chǔ)上，為中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提出幾點設(shè)想和建議。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；發(fā)展歷史；育種現(xiàn)狀；發(fā)展建議

1 馬鈴薯的發(fā)展歷史

1.1 中國馬鈴薯的引入

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）起源于南美洲的安第斯山脈。其資源豐富，現(xiàn)已鑒定出228個種，其中最重要的是四倍體馬鈴薯栽培種。那么，四倍體栽培種是如何傳播到世界各地的呢？史料記載，西班牙人在1532-1570年征服了秘魯，將馬鈴薯栽培種帶回西班牙；1586年英國人在加勒比海擊敗西班牙人，從南美搜集煙草等植物種子，把馬鈴薯栽培種帶到了英國。隨后的幾十至一百年的時間，馬鈴薯又從西班牙和英國傳播到他們殖民的其他國家直至世界各地。

馬鈴薯最早是如何傳到中國的呢？比較公認的引入時間是明朝萬歷年間（1573-1619年），最有可能是1600年前后。引入的途徑有2種可能：一是經(jīng)海路進入中國的西北地區(qū)，或者由荷蘭人從中國臺灣引入東南沿海諸省，故該地區(qū)稱馬鈴薯為荷蘭薯或爪哇薯；二是從陸上經(jīng)西南或西北進入我國，故西南和西北至今仍將馬鈴薯稱為洋芋?？紤]到明隆慶元年（1567年）才廢除海禁，另外四川、陜西、湖北諸省17、18世紀的地方志中關(guān)于馬鈴薯的記載最多，故而馬鈴薯從陸上絲綢之路引入中國的可能性更大。不管是以哪一種方式引進，可以肯定是沿中國現(xiàn)在提出的“一帶一路”進入的。經(jīng)過400多a的發(fā)展，中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)已在全世界占據(jù)了重要地位。

1.2 中國馬鈴薯的發(fā)展歷程

根據(jù)馬鈴薯總產(chǎn)量、播種面積和單產(chǎn)變化，20世紀60年代以后我國馬鈴薯的生產(chǎn)發(fā)展大致可以分為以下3 個階段。

①第1階段，緩慢發(fā)展期（1960-1984年） 這期間我國馬鈴薯育種目標主要是高產(chǎn)、抗病，主要作蔬菜鮮食和飼用，部分加工成淀粉或是粉絲。這20多a，馬鈴薯生產(chǎn)雖有波折，但種植面積及產(chǎn)

量均穩(wěn)步上升（圖1），種植面積由1961 年的

130.08 萬hm2上升到1984年的256.16萬 hm2，總產(chǎn)量由1 290.7萬t上升到2 840萬t，每1 hm2產(chǎn)量由9.9 t增加到11.1 t，由于受到生產(chǎn)條件和投入的限制，馬鈴薯的平均單產(chǎn)不高，僅10.52 t/hm2。

②第2階段，快速發(fā)展期（1985-2007年） 1985年中國建立了國際馬鈴薯中心（CIP）北京聯(lián)絡(luò)處，加強了優(yōu)良種質(zhì)資源引進、科研項目合作和科技人員培訓(xùn)等活動，大大促進了我國馬鈴薯科研及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。通過與國際馬鈴薯中心合作，將起源于中國的相關(guān)優(yōu)勢技術(shù)如馬鈴薯實生籽技術(shù)、間套作技術(shù)和病毒診斷技術(shù)等傳播到世界其他發(fā)展中國家。同期，西式快餐店在中國迅速擴增，一些薯條和薯片加工企業(yè)紛紛在中國建立生產(chǎn)基地和加工工廠，為中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)注入新的活力。短短十幾年間，馬鈴薯種植面積從1985年的247.75萬hm2增加到2007年的443.03萬hm2，總產(chǎn)量由2 840萬t增加到6 486.4 萬t，中國成為世界第一大馬鈴薯生產(chǎn)國，產(chǎn)量和種植面積均居第一位，單產(chǎn)由10.8 t/hm2增加到14.63 t/hm2。

③第三階段，全面發(fā)展期（2008年至今） 2008年，中國農(nóng)業(yè)部啟動了馬鈴薯現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目，至此中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)進入了一個全面發(fā)展的新階段。該體系圍繞馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，進行共性技術(shù)和關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)、集成和示范；建設(shè)從產(chǎn)地到餐桌、從生產(chǎn)到消費、從研發(fā)到市場各個環(huán)節(jié)緊密銜接、環(huán)環(huán)相扣、服務(wù)國家目標的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系；提升馬鈴薯科技創(chuàng)新能力，增強我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的競爭力。目前，該體系擁有首席科學(xué)家1名、崗位科學(xué)家25名和綜合試驗站站長31名，設(shè)有育種與種薯繁育、病蟲害防控、栽培與土肥、機械、貯藏加工和產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟6個功能研究室。在體系實施的短短幾年間，馬鈴薯的總產(chǎn)量和單產(chǎn)水平均得到了顯著提升。

聯(lián)合國將2008年確定為“國際馬鈴薯年”，號召全世界重視馬鈴薯在緩解糧食危機、保證食品安全和實現(xiàn)千年發(fā)展目標中不可替代的重要性，把馬鈴薯稱為“被埋沒的寶物”。2014年，農(nóng)業(yè)部啟動了馬鈴薯主食產(chǎn)品開發(fā)戰(zhàn)略，推進把馬鈴薯加工成饅頭、面條、米粉等主食，給中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)帶來新的契機。一個不爭的事實是，馬鈴薯在保障我國糧食安全、促進農(nóng)業(yè)增效和農(nóng)民增收方面的作用正為全世界矚目。

2 中國馬鈴薯育種現(xiàn)狀

2.1 中國馬鈴薯品種選育現(xiàn)狀

中國馬鈴薯育種始于20世紀30年代末期，早期的育種工作以引種為主，1936-1947年，從英、美、蘇等國引進的材料和雜交組合中鑒定出勝利、卡它丁等6個品種。1947年，楊洪祖先生從美國引進的35個雜交組合后代中，選育出巫峽、多子白等品種，曾在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大作用。20 世紀50 年代，全國開展了馬鈴薯育種協(xié)作，才真正開始了馬鈴薯育種工作，分別從前蘇聯(lián)和東歐引進馬鈴薯資源，國內(nèi)各育種單位陸續(xù)育出自己的品種，截至1983年，我國共育成了克新系列、高原系列、壩薯系列品種及其他品種共93個，其中有我國重要的馬鈴薯品種克新1 號和早熟品種東農(nóng)303。但育成品種親本來源單一，遺傳背景狹窄，沒有突破

S. tuberosum的種質(zhì)范圍，約68.5%的品種是用Katahdin、多子白、Epoka、Mira、Anemone、Schwalbe、小葉子7個親本育成。這個時期以抗晚疫病和病毒病育種為主。

1984-2000年，馬鈴薯育種親本的遺傳背景有所改善。20世紀80 年代以來，隨著對外合作交流的增多，馬鈴薯引種數(shù)量增加，范圍擴大，荷蘭、美國、加拿大等均成為我國的引種國家。特別是與國際馬鈴薯中心合作研究以來，引入的多代輪回選擇的安第斯栽培種（S. andigena）實生種子，經(jīng)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位進行了4～6次輪回選擇，獲得了一批綜合性狀優(yōu)良、配合力高的無性系材料。利用這些具有S. andigena血緣的親本，與原有骨干親本雜交，育成了一些高產(chǎn)、高淀粉和高抗晚疫病的品種，約占該時期育成品種數(shù)的20%。從20世紀90年代開始專用品種選育，將從國外引進的各類專用型品種資源應(yīng)用于育種中，育成了中薯、晉薯、鄂薯、春薯、鄭薯、隴薯、青薯等系列品種125個。在育種技術(shù)方面，除了常規(guī)的雜交外，還注重體細胞無性系變異和誘變育種技術(shù)的利用。1988年，李寶慶等利用費烏瑞它（Favorita）莖尖愈傷組織產(chǎn)生的體細胞無性變異，選育出一個與原品種差異明顯的新品種金冠；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所用60Co-γ射線照射鄭薯2號，選出魯馬鈴薯2號，1990年通過審定。該階段馬鈴薯育種以鮮食和專用品種為主。

2001年至今，是中國馬鈴薯育種的快速發(fā)展階段，共育成品種233個。馬鈴薯選育品種的遺傳背景得到進一步改善，除S. tuberosum、Neo-tuberosum（S. tuberosum ssp. andigena）外，還開始利用二倍體栽培種S. phureja和野生種 S. chacoense、S. hjertingn等的優(yōu)良性狀。同時CIP的馬鈴薯晚疫病水平抗性資源或雜交組合也得到廣泛應(yīng)用，利用這些材料育成了近20個晚疫病抗性較持久的品種。馬鈴薯的育種目標除了抗病、高產(chǎn)外，還注重加工專用品種的選育，審定品種的數(shù)量增加迅速，選育出適合淀粉加工、炸片、炸條、鮮食出口等一大批適應(yīng)市場需求的品種。這個時期，育種技術(shù)也日趨全面和完善，利用2n配子的倍性育種技術(shù)選育出中大1號馬鈴薯新品種。利用體細胞融合技術(shù)將馬鈴薯野生種中的優(yōu)良性狀導(dǎo)入馬鈴薯普通栽培種，創(chuàng)制了大量可以直接利用的抗青枯病新種質(zhì)。同時基因工程技術(shù)開始在馬鈴薯育種中得到應(yīng)用，將具有廣譜抗性的菜豆幾丁質(zhì)酶基因?qū)腭R鈴薯，育成甘農(nóng)薯1號；將玉米醇溶蛋白導(dǎo)入Desiree，獲得了高必需氨基酸轉(zhuǎn)基因馬鈴薯品種呼基因薯1號和呼基因薯2號。2011年馬鈴薯基因組測序完成，提供全部完整的基因注釋，大大促進了對馬鈴薯野生種優(yōu)異基因的利用。在育種后代的選擇方面，分子標記輔助選擇技術(shù)已經(jīng)在青枯病抗性、晚疫病抗性、加工品種選育、品種多樣性研究等方面得到了廣泛應(yīng)用。

2.2 中國馬鈴薯品種應(yīng)用現(xiàn)狀

根據(jù)各地氣候、地理條件、栽培制度和栽培類型等的差異，可將中國馬鈴薯栽培區(qū)劃分為4個，分別是北方一作區(qū)、中原二作區(qū)、南方冬作區(qū)和西南單雙混作區(qū)（圖2）。馬鈴薯早熟品種主要分布在南方冬作區(qū)、中原二作區(qū)和西南低海拔二季作區(qū)，中晚熟品種主要分布在北方一作區(qū)和西南的中、高海拔區(qū)。2013年全國種植面積70萬hm2以上的品種為克新1號；7萬hm2以上的品種16個，分別為Mira、費烏瑞它（Favorita）、威芋3號、隴薯3號、會2、鄂馬鈴薯5號、合作88、莊薯3號、青薯168、大西洋（Atlantic）、鄂馬鈴薯3號、青薯9號、夏坡蒂（Shepody）中薯3號、隴薯6號和早大白；3.5萬hm2以上的品種有冀張薯8號等29個品種；0.35萬hm2以上的品種有75個。

3 對中國馬鈴薯育種的建議

針對中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和市場需求變化，對馬鈴薯品種選育提出了新的目標和要求，參照國外發(fā)達國家的做法，提出以下設(shè)想。

3.1 加強種質(zhì)資源研究，突出資源研究的公益性

資源創(chuàng)新是馬鈴薯育種的基礎(chǔ)，沒有資源創(chuàng)新就沒有育種大的突破。國家馬鈴薯種質(zhì)資源庫現(xiàn)收集、保存各類馬鈴薯種質(zhì)資源2 200多份，但很少有系統(tǒng)的資源鑒定與評價研究，需要重點發(fā)掘和創(chuàng)新我國育種急需的抗生物脅迫（晚疫病、青枯病、甲蟲等）、抗逆境（抗旱、抗寒、抗鹽堿等）、優(yōu)質(zhì)（抗低溫糖化、高蛋白）、早熟的基因資源和種質(zhì)材料。

3.2 加強育種技術(shù)研究，尤其是常規(guī)育種結(jié)合分子育種的綜合技術(shù)研發(fā)

常規(guī)育種是建立在有性雜交的基礎(chǔ)之上，通過遺傳重組和表型選擇進行品種選育，隨著重要基因資源的逐步挖掘，常規(guī)育種的瓶頸效應(yīng)日益顯現(xiàn)，迫切需要生物育種技術(shù)的改進和革新。隨著生物技術(shù)迅猛發(fā)展，育種家利用高通量測序、分子標記等先進的生物技術(shù)和信息技術(shù)手段，架起了種質(zhì)基因資源信息銜接龐大數(shù)據(jù)的橋梁，建立起常規(guī)育種與生物育種相結(jié)合的平臺，大幅度提高了育種效率，使育種工作實現(xiàn)了由“經(jīng)驗”向“科學(xué)”的根本性轉(zhuǎn)變，實現(xiàn)了由表型選擇到基因型選擇的過渡。

3.3 鼓勵研究機構(gòu)與企業(yè)緊密合作，建立合作育種網(wǎng)絡(luò)

研究機構(gòu)要發(fā)揮自身的人才、技術(shù)和資源優(yōu)勢，努力開展馬鈴薯基礎(chǔ)研究的原始創(chuàng)新。而企業(yè)最接近市場，能夠掌握第一手的市場信息。鼓勵優(yōu)勢的馬鈴薯科研單位與優(yōu)勢企業(yè)緊密合作，共建品種選育技術(shù)體系，推動馬鈴薯商業(yè)化品種選育，探索產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合的新機制。

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