朱廣龍, 鄧榮華, 魏學(xué)智

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾　041000

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酸棗根系空間分布特征對自然干旱梯度生境的適應(yīng)

朱廣龍, 鄧榮華, 魏學(xué)智*

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾041000

摘要:以煙臺(tái)、石家莊、銀川和吐魯番四個(gè)地區(qū)自然干旱梯度條件下生長的酸棗植株為試驗(yàn)材料，對酸棗根系的次生木質(zhì)部導(dǎo)管及不同徑級根系的分布特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明：從煙臺(tái)到吐魯番，酸棗根次生木質(zhì)部中導(dǎo)管數(shù)量逐漸增多，管徑依次增大。酸棗細(xì)根 (d≤2 mm) 長度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它徑級根系的長度。隨著干旱程度的增加，垂直方向上，細(xì)根出現(xiàn)在較深的土層，水平方向上，酸棗根幅擴(kuò)大到560 cm，在末端或者接近末端的地方出現(xiàn)較多的細(xì)根分支。隨著干旱程度的增加，5 mm

關(guān)鍵詞：酸棗；根系；導(dǎo)管；空間分布；抗旱性

干旱是影響作物生長發(fā)育和分布的重要因素之一。植物長期處于干旱環(huán)境中逐步發(fā)展形成了適應(yīng)逆境的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)適應(yīng)性[1- 2]。根系是連接植物地上部分與土壤的樞紐，根系的空間分布特征是一個(gè)重要的耐旱性指標(biāo)。在干旱脅迫下植物通過調(diào)整根的生長或者分布特征來提高對土壤水分的吸收能力，以維持體內(nèi)水分的平衡[3]。例如，土壤水分狀況的差異會(huì)影響刺槐根系的分布特征[4]；黃柳(Salixgordejevii)粗根的分布與土壤水分呈顯著相關(guān)性[5]；細(xì)根的垂直分布與樹木耐旱性有關(guān)，干旱脅迫能夠增加深土層細(xì)根的比例[6]等。同一種植物長期生長在不同異質(zhì)環(huán)境條件下(溫度、光照、水分和鹽分等)，通過適度調(diào)整形態(tài)特征，逐漸形成對自身有利的表型性狀，從而增強(qiáng)其對局地環(huán)境的適應(yīng)能力[7]，以此來維持種群的生存和更新。

酸棗(Ziziphusjujubevar.spinosa)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill.)灌木或小喬木，分布于我國北方諸省。酸棗的根系分布縱向深且橫向廣，抗寒、抗旱及抗貧瘠能力強(qiáng)，從中國濕潤的東部海濱到極度干旱的西北內(nèi)陸均能良好生長[8]。有關(guān)酸棗的研究主要集中在化學(xué)成分的提取[9- 12]、藥理作用的探索[13- 14]、系統(tǒng)分類學(xué)[15]、組培嫁接[16- 17]、結(jié)構(gòu)特征和抗逆性[8,18- 19]等方面。康東東[8]、梁靜[19]等分別研究了不同生境下的酸棗葉片結(jié)構(gòu)以及其對干旱的生理響應(yīng)；尹惠敏[20]、戰(zhàn)立花[21]等分別對酸棗根系構(gòu)型以及其對極端干旱氣候的響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了研究。盡管有關(guān)酸棗耐旱的葉片結(jié)構(gòu)及根系構(gòu)型有研究報(bào)導(dǎo)，在很大程度上解釋了該植物對干旱的適應(yīng)性，但這些研究多集中于局地，未能解釋酸棗根系在大尺度上如何適應(yīng)梯度干旱環(huán)境的變化，且關(guān)于酸棗根系導(dǎo)管對不同梯度干旱生境適應(yīng)特征方面的研究較少。為此擬以分布于煙臺(tái)、石家莊、銀川、吐魯番自然干旱梯度環(huán)境中生長的酸棗為試材：(1)對根中次生木質(zhì)導(dǎo)管隨干旱梯度的變化規(guī)律和(2)不同徑級根系的空間分布特征對自然干旱梯度的響應(yīng)進(jìn)行研究，進(jìn)而(3)預(yù)測酸棗植株根系特征對未來氣候變化的響應(yīng)，以期探明酸棗根系對自然干旱梯度的適應(yīng)機(jī)制，從而豐富酸棗適應(yīng)環(huán)境變化的生活史對策理論，同時(shí)預(yù)測氣候變化條件下，酸棗植株的地下部分形態(tài)和結(jié)構(gòu)對極端干旱氣候響應(yīng)的演變趨勢及未來的種群動(dòng)態(tài)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2010年7月，分別選取山東煙臺(tái)(萊山區(qū)大莊村)、河北石家莊(贊皇縣北溝村)、寧夏銀川(賀蘭山附近)、新疆吐魯番(紅星農(nóng)場三隊(duì)) 4個(gè)天然居群。每個(gè)居群隨機(jī)取5株，樹齡5a(依據(jù)芽鱗痕判斷)，生長正常，未發(fā)現(xiàn)病蟲害的酸棗植株，植株間的距離不小于5 m，以保證取樣的均勻性，最大限度降低母樹間的親緣關(guān)系。煙臺(tái)的萊山區(qū)大莊村(37°24′N，121°26′E)屬溫帶海洋性季風(fēng)氣候，年降雨量651.9 mm，該樣地土壤類型為壤土，優(yōu)勢種為酸棗，伴有多年生的荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、金銀花(Lonicerajaponica)、萱草(Hemerocalliscitrina)、茜草(Rubiacordifolia)，以及一年生的草本植物鴨跖草(Commelinacommunis)、扁蓄(Polygonumaviculare)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)等植物。石家莊贊皇縣北溝村(37°42′N，114°18′E)屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候，年降雨量568 mm，樣地土壤為壤土，優(yōu)勢種為酸棗，伴有多年生的蘆葦(Phragmitesaustralis)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、小薊(Cirsiumsetosum)、艾草(Artemisiaargyi)，以及一年生的草本植物鬼針草(Bidenspilosa)、小蓬草(Conyzacanadensis)、豬毛菜(Salsolacollina)、狗尾草(Setariaviridisbeauv)等植物。寧夏銀川市賀蘭山(38°31′N，106°12′E)屬中溫帶大陸性氣候，年降雨量200 mm，樣地土壤為沙土，優(yōu)勢種為酸棗，伴有多年生的小薊(Cirsiumsetosum)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、野蔥(Alliumfistulosum)，以及一年生的草本植物豬毛菜(Salsolacollina)、狗尾草(Setariaviridisbeauv)等植物。新疆吐魯番市紅星農(nóng)場三隊(duì)(42°55′N，89°11′E)屬大陸性暖溫帶干旱荒漠氣候，年降雨量15.6 mm，樣地土壤為壤土，優(yōu)勢種為酸棗，伴有多年生的打碗花(Calystegiahederacea)、苜蓿(Medicagosativa)，以及一年生的草本植物豬毛菜(Salsolacollina)、小藜(Chenopodiumserotinum)等植物。采樣地從東到西(煙臺(tái)—石家莊—銀川—吐魯番)，構(gòu)成一個(gè)自然的梯度干旱環(huán)境(其土壤含水量、年降水量及濕潤系數(shù)見表1)。

表1　采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征

1.2試驗(yàn)方法1.2.1酸棗根的次生結(jié)構(gòu)

分別選取4個(gè)采樣地5年生酸棗植株根的次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)(因酸棗根系深廣，在導(dǎo)管研究取樣中特選取具有代表性的次生結(jié)構(gòu)：主根地面下10 cm處；因工作量太大并未分段取樣研究)，橫切成0.5 cm長的小段，立即裝入FAA固定液中保存，每個(gè)樣地選取5株做為重復(fù)。采用常規(guī)石蠟切片法。具體過程為：取樣→固定→軟化(甘油10 mL+濃硝酸10 mL+蒸餾水80 mL，處理4—5 d)→脫水→透明、浸蠟→包埋→切片(切片厚度為10 μm)、貼片、烘干→染色(番紅-固綠對染)→中性樹膠封片后制成永久制片，Nikon E200 光學(xué)顯微鏡下觀察照相[22]。隨機(jī)取 30 張切片拍照，F(xiàn)SX100 OLYMPS 觀察分析圖像，導(dǎo)管直徑采用 Motic Images Plus 2.0 圖像分析軟件測定，每個(gè)樣地統(tǒng)計(jì)100個(gè)數(shù)據(jù)(每張圖片中有多個(gè)導(dǎo)管)，然后用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，SigmaPlot 10.0 軟件作圖, Photoshop 軟件圖像處理，排版。

1.2.2酸棗根系空間分布特征

由于酸棗根系較大，分布深廣，整體取樣較為困難，因此根系采集采用分層分段挖掘法，每個(gè)樣地做5次重復(fù)。將其根系以樹干為中心，按其在各個(gè)方向上分布具的對稱性，垂直方向由地表向下每20 cm為一層，水平方向上每20 cm設(shè)為一段，然后分層分段挖掘根樣，直到?jīng)]有根系出現(xiàn)為止，將各層各段的酸棗根編號裝入自封袋帶回。將根樣洗凈、擦干，用EPSON PERFECTION V700 PHOTO 掃描儀、WinRHIZO (Version 4.0B，Regent Instruments Inc，Canada)根系分析系統(tǒng)掃描、分析。此次研究按：細(xì)根d≤2 mm，小根2 mm10 mm劃分方式[23- 24]，對酸棗根系進(jìn)行分級。所有數(shù)據(jù)均用SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析、Systat Sigmaplot 12.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.14個(gè)采樣地酸棗根中次生木質(zhì)部導(dǎo)管的數(shù)量及管徑的變化趨勢

從煙臺(tái)到吐魯番，根次生木質(zhì)部中，單位面積導(dǎo)管的數(shù)量依次增加(圖1)，煙臺(tái)、石家莊、寧夏、吐魯番的平均值分別為58.5、77.6、93、101.6個(gè)。吐魯番比煙臺(tái)、石家莊、寧夏的導(dǎo)管數(shù)量分別多了73.68%、30.93%、9.25% (P<0.05) (圖2)。導(dǎo)管的直徑也依次增大，煙臺(tái)、石家莊、寧夏、吐魯番管徑分別為58.64、63.61、69.43、72.76 μm，以吐魯番的最大，分別高于其它地區(qū)24.08%，14.38%，4.8% (P<0.05) (圖2)。

圖1　不同地區(qū)酸棗根次生結(jié)構(gòu)Fig.1　The secondary structure of root in Zizyphusjujuba Mill.in different ecopoteY：煙臺(tái)；S：石家莊；N：寧夏； X：新疆; 1：×10，2：×20

圖2　不同地區(qū)酸棗次生根中導(dǎo)管直徑和單位面積導(dǎo)管數(shù)量的變化Fig.2　The diameter and quantity of vessel in secondary structure of root in Zizyphus jujuba Mill.in different regions

2.2酸棗不同徑級根系的分布特征2.2.1垂直方向的分布特征

從4個(gè)樣地各級根系長度分布圖(圖3)可以看出，細(xì)根長度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他三級根系的長度，煙臺(tái)、石家莊、銀川、吐魯番酸棗的細(xì)根長度分別占各自總根系長度的74.13%、73.47%、64.26%、56.81%。煙臺(tái)和石家莊酸棗的細(xì)根主要分布在0—40 cm的土層中，20—40 cm土層中的細(xì)根長度分別占各自酸棗細(xì)根總長度的26.63%和37.61%；銀川和吐魯番地區(qū)酸棗細(xì)根主要分布在0—60 cm土層中，20—60 cm土層中的細(xì)根長度分別占各自總量的57.66%和44.57%。

具有一定吸收能力的2 mm10 mm的根系在總根系長度中所占比例很小，在4個(gè)樣地中的分布總體上也是隨著降雨量的減少而增大，而吐魯番地區(qū)表現(xiàn)出例外。

圖3　四個(gè)樣地酸棗不同徑級根系在垂直方向的分布特征Fig.3　The vertical distribution characteristics of Zizyphus jujube Mill. root system in four sampling area

2.2.2水平方向的分布特征

4個(gè)樣地中酸棗根系在水平方向的分布差異顯著(圖4)，煙臺(tái)和石家莊酸棗的根幅相近分布在180—200 cm之內(nèi)，而干旱地區(qū)的銀川酸棗根系在水平方向分布可達(dá)560 cm，吐魯番地區(qū)酸棗根系橫向分布最小，約為140 cm。

煙臺(tái)地區(qū)酸棗根系d≤2 mm的細(xì)根和d>10 mm的粗根水平方向主要分布在半徑40 cm的范圍內(nèi)，分別占各自總量的57.17%、71.81%。2 mm10 mm的根系水平方向上主要分布在0—40 cm的范圍內(nèi)，占其總量的63.97%，其它三級根系長度整體上隨著水平距離的增大而逐漸減小。銀川根系水平方向主要分布在0—120 cm范圍內(nèi)，0 mm10 mm根系長度分別占各自總量的92.57%、85.76%、63.99%，此范圍內(nèi)5 mm10 mm的根系主要分布在0—20 cm范圍內(nèi)，約占總量的83.44%，其他三級根系長度主要分布在0—80 cm的范圍內(nèi)，分別占各自總量的85.67%、78.88%、85.04%，0 mm

圖4　4個(gè)樣地中酸棗根系水平分布特征Fig.4　The horizontal distribution characteristics ofZizyphus jujube Mill. root system in 4 sampling area

3結(jié)論與討論

3.1酸棗根的次生木質(zhì)部導(dǎo)管對干旱梯度的響應(yīng)

根系是植物與土壤聯(lián)系的樞紐，直接影響著整個(gè)植株的生長和發(fā)育[25]。研究根的結(jié)構(gòu)能夠了解根系的發(fā)育水平及生理功能[26]。同種植物長期生長在不同程度的干旱環(huán)境中，內(nèi)部結(jié)構(gòu)會(huì)隨環(huán)境的不同而發(fā)生改變，抗旱性強(qiáng)的植物表現(xiàn)出根中比較發(fā)達(dá)的木質(zhì)部導(dǎo)管，輸導(dǎo)組織所占比例有增大趨勢，提高了水分的運(yùn)輸效率[27]。煙臺(tái)和石家莊土壤含水量高，年降水量充沛，酸棗根系中導(dǎo)管數(shù)量較少，即可獲取足夠水分滿足植株正常生長。然而寧夏和新疆的土壤含水量和降雨量僅為煙臺(tái)和石家莊的1/3至1/4，極度干旱環(huán)境中如何獲取水分是植株生存的關(guān)鍵，酸棗植株通過增加根系導(dǎo)管數(shù)量以提高水分獲取效率。從濕潤的煙臺(tái)到極端干旱的吐魯番，次生木質(zhì)部中單個(gè)面積導(dǎo)管數(shù)量逐漸增多，管徑依次增大，輸水效率提高。導(dǎo)管是運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的重要器官，與植物的生長發(fā)育密切相關(guān)。可見其導(dǎo)管數(shù)量的增多和管徑的增大，是長期以來對生長環(huán)境的適應(yīng)，極大地提高了輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的效率，從而抵抗惡劣的環(huán)境，快速補(bǔ)充酸棗在干旱環(huán)境中蒸騰散失的水分，保證植株正常生長。

3.2酸棗不同徑級根系空間分布特征對干旱梯度的響應(yīng)

根系分布的深度和廣度影響植物對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，與植物的抗旱能力密切相關(guān)[28]。劉學(xué)師[18]等人研究結(jié)果表明酸棗以其深或廣的根系來增強(qiáng)其抗旱性能，且根系越發(fā)達(dá)，分布越深、越廣抗旱性越強(qiáng)。本實(shí)驗(yàn)4個(gè)采樣地中，細(xì)根長度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他三級根系的長度，垂直方向上，隨著降雨量的減少土壤干旱程度的增強(qiáng)，酸棗根系在較深土層中的分布比例也越來越大；水平方向上，酸棗根幅在四個(gè)樣地中分布差異顯著，在降雨量少的銀川地區(qū)，龐大的根系有利于植物吸收充足的水分來滿足植物的生長和生存需求,這與梭梭、駱駝刺、黃柳[5,27]等旱生植物根系抗旱特性相似。

植物中的粗根(d>2 mm)主要起運(yùn)輸、儲(chǔ)藏和支撐作用[29]。研究發(fā)現(xiàn)，酸棗2 mm

大量研究表明細(xì)根(d≤2 mm)雖然在樹木根系總生物量中占的比例不到30%，但它具有巨大的吸收表面積，是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官[30]。4個(gè)采樣地酸棗不同徑級的根系中，細(xì)根長度是各個(gè)地區(qū)根系總長度的主要組成部分。有學(xué)者認(rèn)為[31]，細(xì)根的分布深度要大于較粗根系，有利于根系對土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根(d<2 mm)與根總長度的分布變化特征相似，垂直方向上細(xì)根隨著降雨量的減少在較深土層中的分布比例增大，可見其特征有利于酸棗根系吸收深層土壤的水分滿足植株的生長發(fā)育，抵抗干旱的環(huán)境；水平方向上，根系在末端或者接近末端的地方會(huì)出現(xiàn)較多的細(xì)根分支，從而大大增加了細(xì)根的長度、數(shù)量、吸收表面積以及根尖數(shù)量等，提高了根系對水分的吸收能力。

本試驗(yàn)說明酸棗根系具有較好的可塑性，隨著氣候干旱程度的增加酸棗根系做出了相應(yīng)的調(diào)整，如增加在較深土層中的根系的量、增大根幅等，以其深或廣的根系來增強(qiáng)其抗旱性能，使自身更能適應(yīng)缺水的生存環(huán)境。

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Spatial distribution of the root system ofZiziphusjujubavar.spinosain response to a natural drought gradient ecotope

ZHU Guanglong, DENG Ronghua, WEI Xuezhi*

CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000,China

Abstract：Plants utilize different mechanisms to cope with drought stress; namely, drought escape, drought tolerance, drought recovery, and drought avoidance. Roots are plants′ primary means of nutrient and water uptake, and also play a vital role in soil preservation while anchoring plants in place. Recently, extreme climate events such as heat waves and droughts are occurring more frequently due to global warming. Water limited conditions (also referred to as droughts) are characterized by soil moisture availability insufficient to support average plant growth and production. Under such conditions, plants must alter their root morphology in order to absorb more water and nutrients. When studying the morphological structure and distribution of root systems, it is helpful to understand the stress-resistance mechanism. Thus, the present study investigated the spatial distribution and secondary structure of the roots of Ziziphus jujuba var. spinosa, which is distributed across Yantai, Shijiazhuang, Yinchuan, and Turpan, which create a natural drought gradient because of their differences in soil moisture, annual precipitation, and humidity coefficients. The results showed that the quantity of vessels in the secondary structures of roots increased and vessel diameter also increased as drought conditions worsened along the gradient from Yantai to Turpan. In addition, Ziziphus jujuba Mill. Possessed the longest of rootlets (d≤2 mm). With increased drought stress, the proportion of fine roots distributed in the deeper soil layers gradually increased. In the horizontal direction, the root could grow to 560 cm, and a large number of rootlets grew from the end of the taproot. As drought stress increased, roots 5 mm

Key Words:Ziziphus jujube var. spinosa; root system; vessel; spatial distribution; drought resistance

DOI:10.5846/stxb201408261696

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

收稿日期:2014- 08- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項(xiàng)目:自然科學(xué)基金(30972396); 山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(2009011041-1)

朱廣龍, 鄧榮華, 魏學(xué)智.酸棗根系空間分布特征對自然干旱梯度生境的適應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1539- 1546.

Zhu G L, Deng R H, Wei X Z.Spatial distribution of the root system ofZiziphusjujubavar.spinosain response to a natural drought gradient ecotope.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1539- 1546.