澇脅迫對(duì)雜交中稻形態(tài)和產(chǎn)量的影響*

吳啟俠，朱建強(qiáng)**，晏　軍，黃成濤（.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，荊州 434025；2.濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心，荊州 434025）

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澇脅迫對(duì)雜交中稻形態(tài)和產(chǎn)量的影響*

吳啟俠1,2，朱建強(qiáng)1,2**，晏軍1，黃成濤1
（1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，荊州 434025；2.濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心，荊州 434025）

摘要：湖北平原地區(qū)夏季降水多,水稻易受澇害，為了解澇對(duì)雜交水稻生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響，以雜交中稻豐兩優(yōu)香1號(hào)為試材，在拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期分別設(shè)計(jì)不同澇淹深度和受澇時(shí)間的脅迫試驗(yàn)。結(jié)果表明：雜交中稻受澇脅迫后，植株高度、節(jié)間長(zhǎng)度均增長(zhǎng)，灌漿期、孕穗期受澇脅迫后植株高度增長(zhǎng)幅度大于拔節(jié)期，可用二元一次方程擬合水稻株高增長(zhǎng)量（YPH）、節(jié)間長(zhǎng)度（YIL）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）之間的關(guān)系，澇淹深度對(duì)植株高度、節(jié)間長(zhǎng)度的影響大于受澇天數(shù)。不同生育期受澇水稻減產(chǎn)順序表現(xiàn)為孕穗期＞拔節(jié)期＞灌漿期，可用二元一次方程擬合水稻相對(duì)產(chǎn)量（Ry）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）的關(guān)系，拔節(jié)期和灌漿期受澇天數(shù)對(duì)產(chǎn)量的影響大于受澇深度，而孕穗期澇淹深度的影響大于受澇天數(shù)。拔節(jié)期受澇脅迫結(jié)實(shí)率顯著下降，孕穗期結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降，灌漿期主要表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率顯著下降，其次是千粒重下降。拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫后，穗下部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為0.69%～44.01%、20.87%～71.14%（沒頂淹9d為100%）、3.15%～81.84%；穗中部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為4.49%～32.36%、14.31%～62.21%（沒頂淹9d為100%）、10.02%～66.89%；穗上部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為-0.77%～14.72%、7.64%～50.10%（沒頂淹9d為100%）、2.75%～59.66%。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；淹澇；受澇時(shí)間；株高；節(jié)間；產(chǎn)量；結(jié)實(shí)率

吳啟俠,朱建強(qiáng),晏軍,等.澇脅迫對(duì)雜交中稻形態(tài)和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(2):188-198

洪澇災(zāi)害是中國(guó)主要的農(nóng)業(yè)災(zāi)害之一，1950-2000年全國(guó)多年平均受洪澇災(zāi)害面積920萬hm2，成災(zāi)面積513萬hm2[1]。湖北省地處長(zhǎng)江中游，受夏季風(fēng)影響，每年4-10月均可能發(fā)生暴雨洪澇災(zāi)害[2]。據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，自1949年以來湖北省平均每年受洪澇災(zāi)害的面積約為59萬hm2，成災(zāi)面積39萬hm2[3]，同時(shí)洪澇災(zāi)害出現(xiàn)頻率有明顯加快的趨勢(shì)[4]。在全球氣候變化的大背景下，湖北省水稻生長(zhǎng)季的降水發(fā)生了較大變化，表現(xiàn)為強(qiáng)降水發(fā)生頻率增加[5-6]，水稻發(fā)生洪澇災(zāi)害的頻次增加[7]，對(duì)水稻生產(chǎn)的影響越來越明顯。有關(guān)受澇脅迫對(duì)水稻的影響已進(jìn)行了大量研究，Sarkar等[8]分析了水稻忍受淹澇脅迫的生理基礎(chǔ)。Nishiuchi等[9]對(duì)水稻適應(yīng)全淹和非全淹的機(jī)制進(jìn)行了綜述。Colmer等[10]分析了水稻忍受間歇性淹沒和持續(xù)性淹沒的生理機(jī)制。李永和等[11]研究表明，早稻在孕穗抽穗期受洪澇災(zāi)害影響減產(chǎn)率最高。李紹清等[12-13]研究認(rèn)為，早稻抽穗期隨淹沒深度加深，持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，產(chǎn)量損失逐漸加重，淹沒4～6d幾乎絕收。寧金花等[14]探討了不同淹澇脅迫環(huán)境，水稻莖、葉等形態(tài)特征變化的適應(yīng)機(jī)制和可能原因。寧金花等[15]以雜交晚稻湘豐優(yōu)103為試材，分析抽穗揚(yáng)花期和乳熟期淹水對(duì)水稻綠葉數(shù)、氣生根、倒伏狀況、產(chǎn)量構(gòu)成等因素的影響，分析不同生育期晚稻對(duì)淹澇脅迫環(huán)境的敏感性，吳啟俠等[16]利用豐兩優(yōu)香1號(hào)為試材，分析分蘗期和孕穗期淹水對(duì)水稻株高、節(jié)間長(zhǎng)度和產(chǎn)量構(gòu)成等因素的影響，并在此基礎(chǔ)上提出合理的排水標(biāo)準(zhǔn)。國(guó)外研究主要集中在水稻適應(yīng)受澇脅迫的機(jī)理方面，且主要針對(duì)深水淹；國(guó)內(nèi)有關(guān)淹澇脅迫對(duì)水稻的影響主要集中在早稻，對(duì)中稻、晚稻的研究較少，且一般僅涉及1～2個(gè)生育期，同時(shí)就受澇脅迫對(duì)穗不同部位籽粒的結(jié)實(shí)率影響未見報(bào)道。本試驗(yàn)從水稻莖、節(jié)間等形態(tài)因子和產(chǎn)量因子入手，探討水稻拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期不同程度受澇脅迫下莖、節(jié)間的變化特點(diǎn)以及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化，旨在明確長(zhǎng)江中下游地區(qū)雜交中稻適應(yīng)不同受澇脅迫環(huán)境形態(tài)學(xué)變化特點(diǎn)，以及不同受澇環(huán)境下水稻的減產(chǎn)機(jī)制，以期為制定洪澇災(zāi)害對(duì)雜交中稻致災(zāi)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)以及制定雜交中稻田間排澇標(biāo)準(zhǔn)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)概況

試驗(yàn)地位于地處江漢平原腹地的長(zhǎng)江大學(xué)試驗(yàn)基地（30°21′N，112°09′E，32m）。該區(qū)域?qū)贃|部季風(fēng)農(nóng)業(yè)氣候大區(qū)、北亞熱帶農(nóng)業(yè)氣候帶、長(zhǎng)江中下游農(nóng)業(yè)氣候區(qū)，年平均氣溫16.5℃，≥10℃積溫5094.9～5204.3℃，年均降水量1095mm，年均日照時(shí)數(shù) 1718h。供試品種為豐兩優(yōu)香1號(hào)（贛審稻2006022），屬中熟中秈兩系雜交稻，在湖北省作一季中稻栽培，全生育期133d左右，株高115cm左右，一般4月下旬-5月上旬播種，5月下旬-6月上旬移栽，8月上旬始穗，9月上中旬成熟[17]。該品種分蘗-灌漿期正值江漢平原降水集中期，易遭受水澇脅迫。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年進(jìn)行，5月3日播種，6月4日移栽于盆內(nèi)。盆高28～30cm，內(nèi)徑為25.5cm，每盆裝風(fēng)干土13kg，每盆2蔸，每蔸1株。土壤pH值7.6，土壤堿解氮69.4mg×kg?1，速效磷28.7mg×kg?1，速效鉀118.7mg×kg?1。每盆施肥量為N2.5g，K2O1.95g，P2O51.13g。其中氮肥70%作為基肥，30%作為分蘗肥，鉀肥、磷肥全部基施。

在水稻拔節(jié)期（7月13日第2節(jié)間剛長(zhǎng)出時(shí)）、孕穗期（7月27日孕穗始期）和灌漿期（8月9日穎殼閉合開始）分別進(jìn)行受澇試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)澇淹深度和受澇時(shí)間兩個(gè)因素，澇淹深度設(shè)4個(gè)水平，分別為1/4淹（澇淹深度為當(dāng)時(shí)水稻株高的25%，1/4PH）、1/2淹（1/2PH）、3/4淹（3/4PH）、沒頂淹（4/4PH）；受澇時(shí)間設(shè)3個(gè)水平，分別為3、6和9d，每個(gè)處理6次重復(fù)，故處理盆數(shù)為4×3×6×3 = 216盆。受澇試驗(yàn)在1.5m深的水泥淹水池中進(jìn)行，受澇池中水為靜止、潔凈的井水，9d內(nèi)不換水。試驗(yàn)期間根據(jù)水稻長(zhǎng)勢(shì)隨時(shí)調(diào)整澇淹深度，以保證試驗(yàn)準(zhǔn)確性。每個(gè)受澇時(shí)間結(jié)束后取出6盆，其中3盆用于形態(tài)和生理指標(biāo)的測(cè)定，另3盆用于最后產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)。除受澇時(shí)段置于1.5m的受澇池受澇外，所有盆栽水稻移栽-收獲均放置在比試驗(yàn)盆高約5cm的水池中生長(zhǎng)，水池中灌滿水，盡量消除溫度等環(huán)境因素對(duì)盆栽水稻的影響。以整個(gè)生育期正常水分管理為對(duì)照（CK），每個(gè)受澇時(shí)間結(jié)束后亦測(cè)量3盆對(duì)照水稻的形態(tài)和生理指標(biāo)，留3盆用于最后產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)，故共需對(duì)照盆數(shù)為3×3×3+3=30盆。除受澇外，水稻其余管理同大田。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

在試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)分別用米尺測(cè)量每蔸水稻最高莖高度為水稻株高，每處理測(cè)量3盆，每盆2蔸；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)每次測(cè)量高度相近的每蔸5個(gè)莖蘗（穗）的不同節(jié)間長(zhǎng)度，從基部開始計(jì)數(shù)，依次為第1節(jié)間、第2節(jié)間等，每處理測(cè)定3盆，每盆測(cè)定2蔸。

水稻成熟后，單獨(dú)統(tǒng)計(jì)每盆2蔸水稻的有效穗數(shù)（≥5粒實(shí)粒），然后2蔸一起收獲，隨機(jī)取10穗將每穗平均分為3份（從穗節(jié)開始依次為穗下部、穗中部和穗上部），分別統(tǒng)計(jì)穗各部分的結(jié)實(shí)率，并計(jì)算整穗的結(jié)實(shí)率，然后統(tǒng)計(jì)每盆的千粒重（g）。每盆水稻脫粒后曬干除雜稱重，作為每盆的實(shí)際產(chǎn)量（g）。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)觀測(cè)結(jié)果計(jì)算不同時(shí)期受澇前后水稻株高增長(zhǎng)量（YPH）和相對(duì)產(chǎn)量（Ry）。

式中，PH2為受澇結(jié)束時(shí)各處理株高（cm），PH1為受澇開始時(shí)各處理株高（cm），RT、RCK分別為處理和對(duì)照的實(shí)際產(chǎn)量（g·pot?1）。

利用多元回歸分析拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期水稻株高增長(zhǎng)量（YPH）、節(jié)間長(zhǎng)度（YIL）和相對(duì)產(chǎn)量（Ry）與受澇持續(xù)天數(shù)（D）、澇淹深度（H）之間的量化關(guān)系。

以相對(duì)濕害指數(shù)（RIR）[18]表示水稻稻穗不同部位籽粒結(jié)實(shí)率受澇脅迫的影響大小，即

式中，RIR為相對(duì)濕害指數(shù)（%），Vc為對(duì)照水稻稻穗某部位的結(jié)實(shí)率（%），Vt為受澇處理后水稻稻穗相同部位的結(jié)實(shí)率（%）。

應(yīng)用DPS v7.05進(jìn)行方差和回歸分析，采用LSD法進(jìn)行處理間多重比較，利用Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1受澇脅迫對(duì)水稻株高的影響

由圖1可見，該品種雜交水稻在3個(gè)生育期進(jìn)行受澇處理后植株高度均表現(xiàn)為增加，而且受澇時(shí)間越長(zhǎng)增加幅度越大，受澇程度越重增加幅度越大。從具體數(shù)據(jù)上看，拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期分別受澇3d，受澇1/4PH處理植株高度分別比對(duì)照多增加1.1、3.6、4.2cm，1/2PH處理分別為3.2、4.5、6.7cm，3/4PH處理分別為3.4、7.3、7.4cm， 4/4PH處理分別為5.2、10.2、8.0cm；拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期受澇6d，受澇1/4PH處理植株高度分別比對(duì)照多增加3.1、4.8、4.6cm，1/2PH處理分別為8.4、6.4、8.3cm，3/4PH處理分別為10.2、9.1、10.3cm，4/4PH處理分別為14.0、13.3、12.3cm；拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期受澇9d，受澇1/4PH處理植株高度分別比對(duì)照多增加5.1、5.3、6.2cm，1/2PH處理分別為9.0、12.1、11.1cm，3/4PH處理分別為12.4、14.0、13.3cm，4/4PH處理分別為19.0、22.6、17.1cm?？梢?，受澇后水稻植株高度明顯增高，受澇3d時(shí)灌漿期株高反映更靈敏，孕穗期次之，拔節(jié)期株高增加幅度最小，受澇6d時(shí)拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期株高增加幅度相當(dāng)，受澇9d時(shí)孕穗期株高反映最靈敏，灌漿期次之，拔節(jié)期植株高度增加幅度最小。總體來說，孕穗期和灌漿期正值營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)-生殖生長(zhǎng)過渡期和生殖生長(zhǎng)期，植株生長(zhǎng)速度較緩，受澇逆境刺激植株快速增長(zhǎng)，而拔節(jié)期正值水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，植株生長(zhǎng)速度較快，其正常的增長(zhǎng)量抵消了部分由于受澇逆境刺激下水稻株高的增長(zhǎng)量。

拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期各受澇脅迫處理結(jié)束時(shí)水稻株高增長(zhǎng)量（YPH）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）之間可用二元一次方程擬合（表1）。由表1可見，方程均通過0.01水平的顯著性檢驗(yàn)，可以定量化詮釋受澇天數(shù)、澇淹深度對(duì)水稻株高增長(zhǎng)量的綜合影響。根據(jù)多元統(tǒng)計(jì)原理，當(dāng)回歸關(guān)系式中各自變量的單位不一致時(shí)，通過比較各因素的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)的絕對(duì)值大小判斷其對(duì)目標(biāo)變量的重要性[19]。比較標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的大小得出澇淹深度對(duì)株高增長(zhǎng)量的影響大于受澇天數(shù)。

圖1　不同受澇處理雜交水稻株高增長(zhǎng)量(YPH)比較Fig. 1　Comparison of hybrid rice height increase (YPH) of different waterlogged treatments

表1　受澇后水稻株高增長(zhǎng)量（YPH）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）的量化關(guān)系Table 1　The quantitative relationship between YPHand waterlogged days(D), waterlogged depth(H) after waterlogging stress

2.2受澇脅迫對(duì)水稻節(jié)間長(zhǎng)的影響

由圖2可見，雜交水稻拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫后其節(jié)間長(zhǎng)度均增加。圖中顯示，拔節(jié)期受澇主要是第1、2節(jié)間增長(zhǎng)，孕穗期受澇主要是第3、4節(jié)間增長(zhǎng)，灌漿期受澇主要是第5、6節(jié)間增長(zhǎng)。在同一澇淹深度下受澇時(shí)間每增加3d，拔節(jié)期第1節(jié)間增長(zhǎng)0.9～1.5cm（CK為0.8cm），第2節(jié)間增長(zhǎng)較快，為3.0～6.6cm（CK為1.2cm）；孕穗期第3節(jié)間增長(zhǎng)較快，為2.9～6.0cm（CK為2.0cm），第4節(jié)間增長(zhǎng)1.6～3.5cm（CK為1.3cm）；灌漿期第5節(jié)間增長(zhǎng)0.6～4.0cm（CK為0.4cm），第6節(jié)間增長(zhǎng)1.2～1.7cm（CK為0.7cm），增長(zhǎng)速度相當(dāng)。

拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期各受澇脅迫處理結(jié)束時(shí)水稻植株節(jié)間長(zhǎng)（YIL）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）之間可用二元一次方程擬合（表2）。方程均通過0.01水平的顯著性檢驗(yàn)，說明可以定量化詮釋受澇天數(shù)、澇淹深度對(duì)水稻株高植株節(jié)間長(zhǎng)的綜合影響。

比較標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)絕對(duì)值的大小得出，澇淹深度對(duì)拔節(jié)期第2節(jié)間、孕穗期第4節(jié)間和灌漿期第5、6節(jié)間的影響大于受澇天數(shù)，受澇天數(shù)對(duì)拔節(jié)期第1節(jié)間、孕穗期第3節(jié)間的影響大于澇淹深度。整體來看，澇淹深度對(duì)水稻節(jié)間的影響大于受澇天數(shù)。

圖 2　不同受澇處理雜交水稻節(jié)間長(zhǎng)度比較Fig. 2　Comparison of hybrid rice internode length of different waterlogged stress

表2　受澇后雜交中稻植株節(jié)間長(zhǎng)度（YIL）與H、D的量化關(guān)系Table 2　The quantitative relationship between YILand H, D after waterlogging stress

2.3受澇脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表3可見，拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫后水稻減產(chǎn)嚴(yán)重，且受澇時(shí)間越長(zhǎng)，澇淹越深，減產(chǎn)越嚴(yán)重。從具體數(shù)據(jù)上看，拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期分別受澇3d，受澇1/4PH處理水稻分別減產(chǎn)8.00%、20.61%、10.73%，1/2PH處理為17.68%、21.90%、10.82%，3/4PH處理為21.96%、34.71%、22.23%，4/4PH處理為25.49%、70.06%、45.81%；拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期分別受澇6d，受澇1/4PH處理水稻分別減產(chǎn)19.81%、25.27%、14.35%，1/2PH處理為21.95%、27.55%、18.80%，3/4PH處理為31.22%、60.73%、24.69%，4/4PH處理水稻分別減產(chǎn)35.85%、85.54%、67.63%；拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期分別受澇9d，受澇1/4PH處理水稻分別減產(chǎn)25.22%、26.22%、16.59%，1/2PH處理為34.03%、34.37%、20.64%，3/4PH處理為53.25%、83.92%、29.90%，4/4PH處理為54.01%、100.00%、77.83%?？梢?，不同生育期受澇脅迫造成水稻減產(chǎn)率有所不同，總體而言，各生育期受澇脅迫造成水稻減產(chǎn)的多少表現(xiàn)為孕穗期＞拔節(jié)期＞灌漿期；就不同澇淹深度而言，沒頂受澇水稻減產(chǎn)的多少表現(xiàn)為孕穗期＞灌漿期＞拔節(jié)期，其余澇淹深度水稻減產(chǎn)的多少表現(xiàn)為孕穗期＞拔節(jié)期＞灌漿期。原因是孕穗期正值水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)-生殖生長(zhǎng)過渡期，該時(shí)期水稻對(duì)外界環(huán)境變化反應(yīng)非常敏感，受澇會(huì)導(dǎo)致水稻產(chǎn)量大幅下降，甚至絕收；灌漿期受澇脅迫迫使葉片、莖稈的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)快速向籽粒轉(zhuǎn)移，故受澇脅迫對(duì)灌漿期水稻影響較小，但本試驗(yàn)是花后第3天開始受澇，水稻花期還未完全結(jié)束，這個(gè)時(shí)期沒頂淹會(huì)使水稻花粉失去活力，造成水稻不育，產(chǎn)量大幅下降。

表3　不同受澇處理水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 3　The hybrid rice yield and its components of different waterlogging treatments（mean±SD）

就產(chǎn)量要素看，拔節(jié)期受澇脅迫后水稻有效穗數(shù)與對(duì)照差異不顯著，結(jié)實(shí)率除1/4PH淹深持續(xù)3d的處理外，其余處理結(jié)實(shí)率與對(duì)照差異均較顯著（P ＜0.05），千粒重除3/4PH淹深持續(xù)9d和4/4PH淹深分別持續(xù)6、9d 共3個(gè)處理外，其余處理千粒重與對(duì)照差異均不顯著；孕穗期受澇脅迫后水稻有效穗數(shù)除3/4PH淹深分別持續(xù)6、9d和4/4PH淹深分別持續(xù)6、9d 4個(gè)處理外，其余處理有效穗數(shù)與對(duì)照差異均不顯著，結(jié)實(shí)率、千粒重受澇處理與對(duì)照差異均顯著（P＜0.05）；灌漿期受澇脅迫水稻有效穗數(shù)除3/4PH淹深持續(xù)9d和4/4PH淹深分別持續(xù)6、9d共3個(gè)處理外，其余處理有效穗數(shù)與對(duì)照差異均不顯著，結(jié)實(shí)率除1/4PH淹深分別持續(xù)3、6d 兩個(gè)處理外，其余處理結(jié)實(shí)率與對(duì)照差異均顯著（P＜0.05），千粒重除1/2PH淹深分別持續(xù)6、9d和3/4PH淹深持續(xù)9d、4/4PH淹深分別持續(xù)3、6、9d共6個(gè)處理外，其余處理千粒重與對(duì)照差異均不顯著?？傮w來說，拔節(jié)期受澇脅迫導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的主要原因是結(jié)實(shí)率顯著下降；孕穗期主要是結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降；灌漿期主要是結(jié)實(shí)率顯著下降，其次是千粒重下降；受澇特別嚴(yán)重的處理其產(chǎn)量下降原因略有不同，如3/4PH淹深持續(xù)9d和4/4PH淹深分別持續(xù)6、9d共3個(gè)處理水稻減產(chǎn)嚴(yán)重的原因是拔節(jié)期受澇導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降；孕穗期、灌漿期是有效穗、結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著下降。

拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期各受澇脅迫處理水稻相對(duì)產(chǎn)量（Ry）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）之間可用二元一次方程擬合（表4）。方程均通過0.01水平的顯著性檢驗(yàn)，說明可以作為水稻拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期的排澇方程。比較標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)絕對(duì)值的大小得出，水稻拔節(jié)期和灌漿期受澇天數(shù)（D）對(duì)產(chǎn)量的影響比澇淹深度（H）大，而孕穗期澇淹深度（H）對(duì)產(chǎn)量的影響比受澇天數(shù)（D）大。

表4　受澇后雜交中稻相對(duì)產(chǎn)量與有關(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系Table 4　The relationship between the hybrid rice relative yield and indicators after waterlogging stress

2.4受澇脅迫對(duì)水稻不同穗位結(jié)實(shí)率的影響

通過分析受澇對(duì)水稻稻穗不同部位（穗下部、穗中部和穗上部）結(jié)實(shí)率的影響，可明確受澇對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響特征。由表5可見，拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫后，穗下部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為0.69%～44.01%、20.87%～71.14%（沒頂淹9d為100%）、3.15%～81.84%；穗中部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為4.49%～32.36%、14.31%～62.21%（沒頂淹9d為100%）、10.02%～66.89%；穗上部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為-0.77%～14.72%、7.64%～50.10%（沒頂淹9d為100%）、2.75%～59.66%?？梢?，拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫對(duì)稻穗不同部位籽粒結(jié)實(shí)率的影響大小表現(xiàn)為RIRb＞RIRc＞RIRu，即穗下部＞穗中部＞穗上部；不同生育期受澇脅迫對(duì)籽粒結(jié)實(shí)率的影響表現(xiàn)為孕穗期＞灌漿期＞拔節(jié)期。方差分析表明，拔節(jié)期受澇脅迫除1/4PH淹深持續(xù)3d的處理外，其余處理穗下部、穗中部結(jié)實(shí)率均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），除1/2PH、3/4PH、4/4PH澇淹深度淹9d共3個(gè)處理外，其余處理穗上部結(jié)實(shí)率與對(duì)照相比差異不顯著；孕穗期受澇脅迫穗下部、穗中部和穗上部結(jié)實(shí)率均顯著低于對(duì)照（P＜0.05）；灌漿期受澇脅迫除1/4PH淹深持續(xù)3、6d外，其余處理穗下部、穗上部結(jié)實(shí)率顯著低于對(duì)照（P＜0.05），穗中部結(jié)實(shí)率均顯著低于對(duì)照（P＜0.05）?？傮w上，拔節(jié)期受澇脅迫主要使水稻中部及下部枝梗籽粒的結(jié)實(shí)率顯著下降，只有當(dāng)受澇程度達(dá)到1/2PH深或以上且持續(xù)9d或以上才會(huì)使穗上部籽粒的結(jié)實(shí)率顯著下降；孕穗期只要遇到1/4PH深且持續(xù)3d的受澇脅迫時(shí)水稻整穗的結(jié)實(shí)率就會(huì)顯著降低，但是對(duì)穗下部的影響最大，中部次之，上部相對(duì)最??；灌漿期只有遇到1/4PH淹深且持續(xù)6d以上、等于或者大于1/2PH深且持續(xù)3d或以上的受澇時(shí)水稻整穗的結(jié)實(shí)率顯著下降，對(duì)穗不同部位結(jié)實(shí)率的影響大小順序與孕穗期一致。

表5　不同受澇處理稻穗各部位結(jié)實(shí)率（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 5　Seed setting rate of different panicle part under different waterlogged stress（mean±SD）

3　結(jié)論與討論

（1）拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫后，水稻株高、節(jié)間均表現(xiàn)出增長(zhǎng)生長(zhǎng)，灌漿期、孕穗期受澇脅迫植株高度增長(zhǎng)幅度大于拔節(jié)期，拔節(jié)期主要表現(xiàn)為第1、2節(jié)間增長(zhǎng)，且第2節(jié)間增長(zhǎng)速度較快；孕穗期主要表現(xiàn)為第3、4節(jié)間增長(zhǎng)，且第3節(jié)間增長(zhǎng)速度較快，灌漿期主要表現(xiàn)為第5、6節(jié)間增長(zhǎng)，且兩個(gè)節(jié)間增長(zhǎng)速度相當(dāng)，水稻株高增長(zhǎng)量（YPH）、節(jié)間長(zhǎng)度（YIL）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）之間可用二元一次方程擬合，澇淹深度對(duì)株高、節(jié)間的影響大于受澇天數(shù)。這與2013年的試驗(yàn)結(jié)果[16]基本一致。

（2）本研究得出水稻對(duì)孕穗期受澇最敏感，這與Reddy[20]的研究結(jié)果一致。其次為拔節(jié)期，灌漿期影響相對(duì)最小，這與前人研究結(jié)果有所不同。其可能原因是拔節(jié)期水稻受淹澇后白綠葉數(shù)減少[14]，白根數(shù)顯著減少、根系吸收能力下降[21]，且這種能力的下降在受澇結(jié)束后一段時(shí)間內(nèi)都將存在，導(dǎo)致吸收的養(yǎng)分不足以滿足水稻生長(zhǎng)發(fā)育的需要，致使結(jié)實(shí)率降低，產(chǎn)量下降；而灌漿期受澇主要是水稻發(fā)生莖倒伏，造成產(chǎn)量下降，本研究在靜水中進(jìn)行，排除了外界風(fēng)雨及水流等因素的影響，其倒伏僅因“扭力”的存在，即水稻從水中取出后失去了水的保護(hù)，地上部的重量對(duì)植株產(chǎn)生的一種扭力，植株就會(huì)偏離原來的垂直位置，寧金花等[15]研究認(rèn)為抽穗揚(yáng)花期水稻全淹處理其倒伏遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于非全淹處理，即沒頂淹處理其減產(chǎn)幅度較大，本文研究結(jié)果與其一致。可用二元一次方程擬合水稻相對(duì)產(chǎn)量（Ry）與受澇天數(shù)（D）和澇淹深度（H）之間的關(guān)系，拔節(jié)期和灌漿期受澇天數(shù)對(duì)產(chǎn)量的影響大于受澇深度，而孕穗期澇淹深度的影響則大于受澇天數(shù)。不同生育期受澇對(duì)各產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響不同，拔節(jié)期受澇脅迫使雜交中稻結(jié)實(shí)率顯著下降，孕穗期受澇主要是造成結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降，灌漿期受澇主要使結(jié)實(shí)率顯著下降，其次是千粒重下降。這與2013年的試驗(yàn)結(jié)果[16]和陳永華等[22]的研究結(jié)果基本一致。

（3）拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期受澇脅迫后，穗下部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為0.69%～44.01%、20.87%～71.14%（沒頂淹9d為100%）、3.15%～81.84%；穗中部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為4.49%～32.36%、14.31%～62.21%（沒頂淹9d為100%）、10.02%～66.89%；穗上部籽粒結(jié)實(shí)率的相對(duì)濕害指數(shù)分別為-0.77%～14.72%、7.64%～50.10%（沒頂淹9d為100%）、2.75%～59.66%。受澇脅迫對(duì)水稻稻穗不同部位籽粒結(jié)實(shí)率影響大小的不同可用源庫流學(xué)說解釋，水稻葉片作為源，提供有機(jī)物；葉鞘、莖干和穗部分枝作為流，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?。水稻受澇后葉片黃化、變薄、出現(xiàn)卷曲現(xiàn)象，節(jié)間變長(zhǎng)，葉鞘過度增長(zhǎng)[14]，即受澇使水稻庫變少，流途徑改變，較少的庫提供的養(yǎng)分只能滿足灌漿起步早、速度快的上部籽粒[23-24]的灌漿過程，而無法滿足灌漿啟動(dòng)遲、灌漿速度慢的下部籽粒的灌漿過程，但這種解釋還有待進(jìn)一步科學(xué)驗(yàn)證。

本文受澇脅迫試驗(yàn)使用靜止的地下水，與洪水的水質(zhì)存在一定區(qū)別。且試驗(yàn)采用盆栽，盆容量有限，試驗(yàn)土壤性質(zhì)、水稻生育期滲漏量等因素與水稻田有所差別，所得結(jié)果與大田存在一定差異。加之未考慮光照、溫度條件等因素對(duì)結(jié)果的影響，且本試驗(yàn)僅進(jìn)行了1a，并針對(duì)一個(gè)水稻品種，范圍僅限定在江漢平原，因此尚需進(jìn)行大范圍的長(zhǎng)時(shí)間的田間試驗(yàn)，以更加明確受澇脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響。

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WU Qi-xia1,2，ZHU Jian-qiang1,2，YAN Jun1，HUANG Cheng-tao1
(1. College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei Province, China；2.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland, Ministry of Education, Yangtze University, Jingzhou 434025)

Abstract：In Hubei plain area, there is a plenty of rainfall in summer, so that rice plants are liable to suffer from waterlogging damage. In order to know the influences of waterlogging on hybrid rice in growth and yield, Fengliangyouxiang 1 (one of the hybrid rice varieties) was used as the test material, and the experiments of waterlogging stresses on it were made individually in the jointing, booting and filling stages, the experimental treatments were designed as different combinations of waterlogged depth and waterlogged time (3, 6 and 9 days). The results showed that, after waterlogging stress, the rice height and the internode length all present elongation. At filling stage and booting stage under waterlogging stress, the plant height growth rate was greater than the jointing stage. The linear relationship between the hybrid rice height increase (YPH), internode height (YIL) and waterlogged days (D), waterlogged depth (H) was significant, correlation coefficient was up to more than 0.9000, and the waterlogged depth had a greater influence on the plant height and internode length than waterlogged days. The reduction of output that caused by waterlogging stress at different stages of rice was different, the order was booting stage＞jointing stage＞filling stage. The linear relationship between the relative yield (Ry) and D, H was significant, correlation coefficient was up to more than 0.9000, and waterlogged days had a greater influence on the yield thanwaterlogged depth at jointing and filling stage, in contrast, at booting stage. As far as yield component was concerned, waterlogging stress at jointing stage lead to yield loss mainly because seed setting rate decreased, while at booting stage 1000-grain weight and seed setting rate decreased, at filling stage mainly in the following aspects, first, the decline of seed setting rate, then, the decrease of effective ears. At jointing stage, booting stage and filling stage under waterlogging stress, the relative moisture index of the lower panicle was 0.69%-44.01%, 20.87%-71.14% [100% for completely submergence for 9 days (aliased as CS9)] and 3.15%-81.84% respectively, the relative moisture index of the central panicle was 4.49%-32.36%, 14.31%-62.21%（100% for CS9）and 10.02%-66.89% respectively, and the relative moisture index of upper panicle was -0.77%-14.72%, 7.64%-50.10% （100% for CS9）and 2.75%-59.66%.

Key words：Hybrid rice; Waterlogged depth; Waterlogged time; Rice height; Internode; Yield; Seed setting rate

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.02.0081

* 收稿日期：2015-06-17**通訊作者：E-mail: zyjb@sina.com

基金項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203032）；湖北省重點(diǎn)（優(yōu)勢(shì)）學(xué)科作物學(xué)（長(zhǎng)江大學(xué)）（2013XKJS）

作者簡(jiǎn)介：吳啟俠（1982-），博士生，主要從事作物生產(chǎn)的水土環(huán)境調(diào)控研究。E-mail：wqx1144@163.com