不同光質(zhì)對杉木組培苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

周錦業(yè) 彭珠清 許珊珊 丁國昌 林思祖

摘 要 研究不同單、復(fù)色LED光源對杉木組培苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明：單色LED處理下，杉木組培苗葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總量均以30 μmol/（m2·s）藍(lán)光處理的最大，而FV/Fm和FV/F0值均以70 μmol/（m2·s）藍(lán)光處理的最大。不同復(fù)色LED光源對杉木組培苗葉綠素a、葉綠素總量以及FV/F0值作用大小順序均為：R>B>G；對葉綠素b含量和FV/Fm值作用大小順序均為：R>G=B。促進(jìn)杉木葉綠素積累的最優(yōu)光色光強(qiáng)組合為70 μmol/（m2·s）R+60 μmol/（m2·s）G+30 μmol/（m2·s）B，而有效提高FV/Fm和FV/F0值的最優(yōu)光色光強(qiáng)組合為60 μmol/（m2·s）R+50 μmol/（m2·s）G+40 μmol/（m2·s）B。

關(guān)鍵詞 杉木；組織培養(yǎng)；LED；葉綠素；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號 S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

杉木（Cunninghamia lanceolata）屬于杉科杉木屬，是中國南方主要用材樹種之一，在木材產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位。目前杉木人工林營建以實(shí)生苗為主，但實(shí)生苗存在育苗周期較長、人工成本高且母本優(yōu)良性狀不易保存等問題。因此近些年眾多學(xué)者在杉木無性繁殖方面進(jìn)行了深入研究，并取得了良好的研究成果，但是研究主要集中于培養(yǎng)基的選擇和優(yōu)化，對于組培微環(huán)境研究較少[1-2]。然而組織培養(yǎng)過程不僅應(yīng)注重培養(yǎng)基的研究，同時需改善組培苗生長環(huán)境以提高其生長速度和質(zhì)量[3]。

光是組培育苗不可或缺的環(huán)境因子之一，由于室內(nèi)光強(qiáng)不足以支撐植物正常生長，因此需采用人工光源進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)光[4]。杉木組培人工光源目前以熒光燈為主，但熒光燈光能利用率較低，且工作過程中發(fā)熱嚴(yán)重，造成控制溫度的成本增加，因此開發(fā)新型人工光源成為提升杉木組培苗質(zhì)量和降低組培成本的重要途徑之一。LED（light emitting diode）以其體積小、能耗低、壽命長、發(fā)光穩(wěn)定等特點(diǎn)而逐漸占領(lǐng)組培人工光源市場[5]，在觀賞植物[6-12]、藥用植物[13-15]及蔬菜果樹[16-22]等種苗繁育中均有應(yīng)用，但在杉木組培快繁中的應(yīng)用研究鮮見報道。本試驗旨在通過研究不同光質(zhì)對杉木組培苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響，探索其在杉木組培快繁中的應(yīng)用前景，以期為尋求杉木組培快繁中的新型人工光源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究選用材料為4號杉木無性系，試驗地點(diǎn)位于國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心組培室，培養(yǎng)條件為：溫度（25±2）℃、光照周期12 h/d。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗分為單色和復(fù)色2個實(shí)驗。光色分為紅光（R）、綠光（G）和藍(lán)光（B）3種，其中紅、綠和藍(lán)光主波長分別為630、505、460 nm。單色光實(shí)驗光強(qiáng)分別為70、50、30 μmol/（m2·s）的RGB光色的9組試驗，處理結(jié)果1～9依次為70 μmol/（m2·s）R、70 μmol/（m2·s）G、70 μmol/（m2·s）B、50 μmol/（m2·s）R、50 μmol/（m2·s）G、50 μmol/（m2·s）B、30 μmol/（m2·s）R、30 μmol/（m2·s）G和30 μmol/（m2·s）B。復(fù)色光實(shí)驗采用正交設(shè)計，選用L9（34）正交表，各處理因子和水平如表1所示。對照組（處理0）為三雄極光照明的28W熒光燈，光照度1 000～2 000 lx，光強(qiáng)18～25 μmol/（m2·s）[23]，每組處理重復(fù)3次，培養(yǎng)30 d后測定各項指標(biāo)。

1.2.2 參數(shù)測定 （1）葉綠素含量：準(zhǔn)確稱取0.05 g杉木組培苗并剪碎，加入5 mL丙酮、乙醇和水的混合液（V ∶ V ∶ V=63.3 ∶ 31.7 ∶ 5），在暗處浸提12 h后，測定浸提液在A645和A663波長處的吸光度值[24]。

葉綠素a含量（mg/g）：Chla=0.005×（12.7×A663-2.69×A645）/0.05

葉綠素b含量（mg/g）：Chlb=0.005×（22.9×A645-4.68×A663）/0.05

葉綠素總含量（mg/g）：Chl（a+b）=Chla+Chlb

（2）葉綠素?zé)晒馓匦裕喝~綠素?zé)晒鈪?shù)采用PSI公司的Handy Fluor Cam熒光成像儀測定[15，25]：其中，F(xiàn)0為暗反應(yīng)下的初始熒光，F(xiàn)m為暗反應(yīng)下的最大熒光，F(xiàn)V=Fm-F0為可變熒光，F(xiàn)V/Fm為PSⅡ（光系統(tǒng)Ⅱ）最大光化學(xué)效率，F(xiàn)m/F0為PSⅡ電子傳遞情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel對試驗結(jié)果進(jìn)行基本處理，用DPS7.05版數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行方差、極差和多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同單色LED光源對杉木組培苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

2.1.1 不同單色LED光源對杉木組培苗葉綠素含量的影響 利用不同單色LED光源培養(yǎng)杉木組培苗30 d后，測定葉片中葉綠素含量。結(jié)果顯示（表2），處理9葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均最大，分別達(dá)到0.526、0.194、0.720 mg/g，與對照相比分別提高了23.50%、32.88%和26.09%；其余各處理組葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量值均低于對照，其中以處理8含量最小，僅分別為0.070、0.022、0.092 mg/g，與對照相比分別降低了83.10%、84.93%和83.89%。分析同一光色不同光強(qiáng)處理下杉木組培苗葉綠素含量的差異可知，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量隨光強(qiáng)的變化趨勢一致，R和G處理下葉綠素含量隨著光強(qiáng)增加而增加，其中R處理下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的最大最小值之間分別相差111.11%、85.45%和102.62%，G處理相差274.29%、313.64%和282.61%；B處理下葉綠素含量隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而減小，最大最小值間的差異分別為76.51%、65.81%和73.49%。同一光強(qiáng)不同光色處理時，杉木組培苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的大小均表現(xiàn)為B>R>G。

杉木組培苗葉綠素含量的多重比較分析結(jié)果顯示（表2），9組處理的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量與對照相比差異均達(dá)到顯著水平。同一光色不同光強(qiáng)處理時，R和G的3個處理組的葉綠素a和葉綠素總含量均達(dá)到顯著差異水平；B中的處理9與處理3、6兩組相比葉綠素含量差異顯著。同一光強(qiáng)不同光色處理后，70 μmol/（m2·s）的G與B相比葉綠素含量差異顯著；30 μmol/（m2·s）的RGB兩兩處理間葉綠素含量均差異顯著。

2.1.2 不同單色LED光源對杉木組培苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 利用不同單色LED光源培養(yǎng)杉木組培苗30 d后，測定組培苗PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（FV/Fm）以及PSⅡ潛在活性（FV/F0）值。結(jié)果顯示（表3），組培苗FV/Fm和FV/F0值均以處理3[70 μmol/（m2·s）B]的最大，分別為0.870和6.671，與對照相比分別提高了0.81%和6.34%；處理7最小，僅分別為0.841和5.275，與對照相比分別降低了2.55%和15.91%。同一光色不同光強(qiáng)處理時，R處理的FV/Fm值隨著光強(qiáng)增加先增后減；G處理的FV/Fm值無變化；B處理的FV/Fm隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)先減后增。通過分析FV/F0值的變化可知，R處理的FV/F0值隨著光強(qiáng)增加而增大；G和B處理FV/F0值隨著光強(qiáng)增加均為先減后增。就同一光強(qiáng)不同光色處理而言，70 μmol/（m2·s）和30 μmol/（m2·s）處理下，杉木組培苗FV/Fm和FV/F0值大小均為B>G>R；而50 μmol/（m2·s）處理則表現(xiàn)為G>B>R。

對杉木組培苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)值進(jìn)行多重比較分析（表3）可知，處理1、3、4、6和7的FV/Fm和FV/F0值與對照相比差異顯著。就同一光色不同光強(qiáng)而言，R中的處理7和處理1、4相比差異顯著；G的不同光強(qiáng)處理間差異均不顯著；B中的處理6與處理3、9相比差異顯著。同一光強(qiáng)不同光色處理，70 μmol/（m2·s）時R的FV/Fm與G、B相比差異顯著，F(xiàn)V/F0值兩兩間差異顯著；50 μmol/（m2·s）時G和R、B相比FV/Fm和FV/F0值均差異顯著；30 μmol/（m2·s）時R處理的FV/Fm和FV/F0值與G、B相比差異顯著。

2.2 不同復(fù)色LED光源對杉木組培苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

2.2.1 不同復(fù)色LED光源對杉木組培苗葉綠素含量的影響 利用不同復(fù)色LED光源培養(yǎng)的杉木組培苗葉綠素含量測定結(jié)果如表4所示。結(jié)果表明，處理3的葉綠素a和葉綠素總量最大，分別為0.478、0.643 mg/g，與對照相比分別提高了14.35%和12.81%；而處理2的葉綠素b含量最大，為0.175 mg/g，與對照相比提高了15.13%。處理9的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均最小，分別僅為0.369、0.139、0.508 mg/g，與對照相比分別降低了11.72%、8.55%和10.88%。杉木組培苗葉綠素含量值的極差分析顯示，3種處理因子對組培苗葉綠素a和葉綠素總量作用大小均為：R>B>G，表明R對杉木組培苗葉綠素a和葉綠素總量影響最大，其次為B，G影響最小；3種處理因子對葉綠素b含量作用大小為R>G=B，說明R對葉綠素b含量影響最大，B、G作用小。根據(jù)極值分析可知，提高杉木組培苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的優(yōu)化光照組合均為R1G2B3，即70 μmol/（m2·s）R+60 μmol/（m2·s）G+30 μmol/（m2·s）B。

2.2.2 不同復(fù)色LED光源對杉木組培苗熒光參數(shù)的影響 測定不同復(fù)色LED光源下的杉木組培苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)，結(jié)果表明（表5），處理2、3、4、5和6的FV/Fm和FV/F0值均高于對照組，其中處理2、3、4和6的FV/Fm最大，均為0.869，與對照組比提高了0.46%；處理3的FV/F0值最大，達(dá)到6.63，與對照組相比提高了3.27%。其余各處理的熒光參數(shù)值均小于或等于對照，其中以處理8最小，F(xiàn)V/Fm和FV/F0值分別為0.864和6.34，與對照相比降低了0.12%和1.25%。對葉綠素?zé)晒鈪?shù)值進(jìn)行極差分析，結(jié)果顯示，3種處理因子對組培苗FV/Fm作用大小為：R>G=B，表明R對組培苗FV/Fm影響最大，G和B影響較??；3種處理因子對FV/F0作用大小為R>B>G，說明R對組培苗FV/F0值影響最大，B次之，G影響最小。根據(jù)極值分析可知，提高組培苗FV/Fm以及FV/F0值的優(yōu)化光照組合為R2G3B2，對應(yīng)處理因子水平為：60 μmol/（m2·s）R+50 μmol/（m2·s）G+40 μmol/（m2·s）B。

3 討論與結(jié)論

植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，而植物的光形態(tài)建成反應(yīng)主要是包括紅光反應(yīng)和藍(lán)光反應(yīng)[26]。紅光反應(yīng)是指植物通過以吸收紅光及遠(yuǎn)紅光為主的光敏色素參與光形態(tài)建成的過程；而藍(lán)光反應(yīng)是指植物感受外界光質(zhì)和光方向，并將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)成為植物代謝及遺傳的過程，繼而使植物改變其生長以適應(yīng)外界環(huán)境的變化[27-31]。葉綠素是參與植物光合作用的重要物質(zhì)，可以吸收自然光中的可見波段用于光合作用。不同葉綠素種類所吸收的光譜也有所差異，葉綠素a最大的吸收光波長集中于420～663 nm，葉綠素b則集中在460～645 nm，因此植物體內(nèi)葉綠素含量及其熒光參數(shù)值大小直接關(guān)系到植株的光合作用能力[15，25]。

本研究初步探明了不同光質(zhì)光強(qiáng)對杉木組培苗葉綠素含量及熒光參數(shù)的作用效果。與熒光燈相比，單色LED光照試驗僅有30 μmol/（m2·s）藍(lán)光處理的葉綠素含量值明顯高于對照，表明低強(qiáng)度藍(lán)光有利于杉木組培苗葉綠素含量積累，紅光和綠光則有抑制作用，這與部分研究結(jié)果類似。趙娟等[32]發(fā)現(xiàn)利用藍(lán)膜覆蓋后煙草幼苗葉綠素含量值最高，藍(lán)光與白光處理相比可以顯著提高豌豆苗葉片中葉綠素a、b含量[33]；陳祥偉等[20]對小白菜進(jìn)行研究，結(jié)果認(rèn)為藍(lán)光處理下葉綠素含量最高；劉敏玲等[13]和周錦業(yè)等[15]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光有利于金線蓮組培苗葉綠素積累；但是陳祥偉等[18]和余陽等[19]對烏塌菜和葡萄進(jìn)行研究后卻認(rèn)為，紅光有利于提高葉綠素含量。綠光處理對植物生長影響較小，主要由于植物對綠光波譜的吸收量較小，葉秀妹等[34]指出綠光照射的六棱景天組培苗生長狀況最差，馬紹英等[35]指出綠光照射下葡萄組培苗光合作用速率為負(fù)值。

杉木組培苗葉片的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性可以反映出其潛在光合作用能力，不同單色光處理下FV/Fm值變化較小，而FV/F0值間有一定差異。紅光處理下FV/F0值隨著光強(qiáng)增加而增大，表明低強(qiáng)度紅光照射的植株P(guān)SⅡ最大光能轉(zhuǎn)換率偏低；綠光處理的FV/F0值變化幅度較小，表明綠光光強(qiáng)變化不會對植株P(guān)SⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率造成影響；藍(lán)光處理下FV/F0值隨著光強(qiáng)的增加先減后增，說明中等強(qiáng)度藍(lán)光照射的杉木PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率較低，70 μmol/（m2·s）的藍(lán)光能夠提高杉木葉片F(xiàn)V/Fm和FV/F0值?？聦W(xué)等[36]研究也發(fā)現(xiàn)，藍(lán)膜覆蓋的煙草葉片葉綠素a/b、凈光合速率、FV/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）均較高。

不同復(fù)色光照處理下的杉木組培苗生長狀況均良好，可以滿足杉木組培苗光合作用需求，和單色光照相比，其葉綠素含量和熒光參數(shù)與對照的差異值均減小。不同光色對杉木組培苗葉綠素a、葉綠素總量以及FV/F0值作用大小均為：R>B>G，表明紅光對其影響最大，其次為藍(lán)光，綠光影響最?。还赓|(zhì)對葉綠素b含量和FV/Fm值作用大小均為：R>G=B。提高杉木組培苗葉綠素含量的最優(yōu)光色光強(qiáng)組合為：70 μmol/（m2·s）R+60 μmol/（m2·s）G+30 μmol/（m2·s）B；提高FV/Fm和FV/F0值的最優(yōu)光色光強(qiáng)組合為60 μmol/（m2·s）R+50 μmol/（m2·s）G+40 μmol/（m2·s）B。陳祥偉等[18]也指出，紅 ∶ 藍(lán)光=7 ∶ 1為增加烏塌菜葉片光合色素的最優(yōu)組合；紅藍(lán)黃綠紫復(fù)合光對牡丹葉片色素積累最有利[6]；紅藍(lán)光比例為4 ∶ 1時黃瓜葉綠素含量最高[21]；紅藍(lán)白復(fù)合光有利于大花蕙蘭組培苗葉綠素合成[8]；鐵皮石斛試管苗的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量在50%R+50%B處理下均達(dá)到最大值[14]。

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