盧同平 張文翔 牛潔 林永靜 武夢娟

摘 要 通過對西雙版納原始林、次生林和橡膠林土壤和凋落葉碳氮含量及碳氮比值間的變化特征研究，探討林型變化下生態(tài)系統(tǒng)中生物化學計量比值的分異規(guī)律。研究結(jié)果表明：樣品中土壤和凋落物氮對C/N值的影響要高于碳。西雙版納土地利用類型決定了土壤和凋落葉的碳氮含量，原始林SOC含量最高，橡膠林初產(chǎn)期（10 a）最低，而STN含量總體上橡膠林要高于原始林和次生林，不同樹齡橡膠林土壤氮含量隨林齡增加和割膠的進行發(fā)生了流失。不同林型間土壤有機碳（SOC）、全氮（STN）和凋落物碳氮比（C/N）的差異性顯著，而土壤碳氮比、凋落物碳氮含量與林型相關(guān)性較弱。SOC、STN含量與凋落葉碳氮含量具有一定的負相關(guān)關(guān)系，說明土壤碳氮主要來自凋落物分解后養(yǎng)分的循環(huán)過程。

關(guān)鍵詞 不同林型；土壤；凋落葉；氮流失；相關(guān)性；生態(tài)化學計量學

中圖分類號 S158；Q145.1 文獻標識碼 A

Abstract Based on the analysis of the carbon（C）and nitrogen（N）content and C/N of soil and withered leaves in different forest types（e.g. virgin forest， secondary forest， rubber plantation）， Xishuangbanna， the distribution characters of stoichiometric ratio in biogeocenose were discussed. The results showed that the effect of N on C/N was higher than that of C. The type of land use was predetermined the C and N content of soil and withered leaves， and the content of soil organic carbon（SOC）was the highest in virgin forest， but the lowest in the rubber plantation（10 years）. However， the content of total nitrogen was higher than virgin and secondary forest generally， and the content of N in rubber plantationwas a corresponding increase in rubber ages and tapping. It had significant difference between SOC and STN of soil and C/N of litter in different forest types， and vise versa in C/N of soil and the content of C and N of rubber plantation. The negative correlation， which between SOC， STN and the content of C and N of withered leaves， showed that the C and N of soil were mainly come from the nutrient recycling process.

Key words Different forest types； Soil； Litter； Nitrogen loss； Correlation； Ecological stoichiometry

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.08.014

凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著中間媒介作用，將森林生物群落和土壤圈有機聯(lián)系起來，是森林生態(tài)系統(tǒng)第一性生產(chǎn)力和生物地球化學循環(huán)的重要組成部分。森林凋落物層對土壤的理化性質(zhì)有著重要影響，同時，它為土壤動物、土壤微生物提供能量和物質(zhì)來源[1]，土壤中新產(chǎn)生的有機碳有64%來源于凋落物分解[2]，而凋落物中葉所占比重最大，達91.2%[3]。有研究發(fā)現(xiàn)，海南和西雙版納的成熟橡膠林和鄰近自然植被相比，土壤有機碳只占60%～75%[4-6]，而亞馬遜中部，橡膠林土壤微生物只有熱帶雨林的75%[7]。因此，森林凋落物受林型、氣候、季節(jié)等因素的影響較大，其種類和儲量的消長反映著森林生態(tài)系統(tǒng)間的差異和養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)特征[1]，而且因植被類型與土壤有機碳存在直接聯(lián)系，使得它對土壤有機碳的影響要大于環(huán)境因素[8]。

西雙版納處于熱帶北緣，是中國熱帶雨林主要分布地區(qū)，由于其生物多樣性復雜，是全球優(yōu)先重點保護生物多樣性的25個熱點地區(qū)之一。該區(qū)也是中國橡膠種植的最適宜地區(qū)[9]。但是，受人類活動、經(jīng)濟因素和對橡膠需求量日益劇增驅(qū)動的影響，原始林、次生林、橡膠（Hevea brasiliensis）林的面積發(fā)生了大幅變化，一般趨勢為原始林經(jīng)次生林過度為橡膠林，也有將次生林和原始林直接砍伐種植橡膠林。經(jīng)研究統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，西雙版納自1976～2007年間，其土地利用/覆蓋變化劇烈，林地覆蓋率減少15.4%，而橡膠林則劇增10.5%[10-12]。當林型發(fā)生變化后，林分由熱帶季節(jié)雨林多樹種變?yōu)橄鹉z林的單一橡膠林樹種，生物多樣性、郁閉度和氣候環(huán)境等也伴隨著發(fā)生了變化，進而引起凋落物化學性質(zhì)和土壤養(yǎng)分分布結(jié)構(gòu)特征發(fā)生變化，結(jié)果影響凋落物的分解過程和有機質(zhì)的積累特征。此類變化必然會造成土壤碳含量和碳儲量以及主要養(yǎng)分元素氮利用效率的變化。對熱帶雨林、次生林、橡膠林碳氮的含量變化單獨或二者對比研究以及不同土地利用類型變化給生態(tài)系統(tǒng)帶來負面影響的報道已有不少[10，13-16]，但是綜合研究三者的凋落物和土壤碳氮及碳氮比卻鮮有報道。據(jù)此，筆者選擇原始林（熱帶季雨林）、次生林和不同林齡的橡膠林為研究對象，對其凋落葉碳（C）氮（N）和土壤有機碳（SOC）、土壤全氮（STN）及二者的C/N進行了研究，以期探索林型變化對凋落葉和土壤碳氮及碳氮比的影響，并研究不同林型的凋落物和土壤碳氮及碳氮比含量的變化特征以及不同林型的凋落物葉和土壤碳氮及碳氮比的相關(guān)關(guān)系。本研究將對研究生物地球化學循環(huán)、分析不同林型土壤肥力的發(fā)展趨勢、了解植物與土壤養(yǎng)分的供需狀況、確定施肥或其它改良措施以及對其效果進行評價提供基礎數(shù)據(jù)，對植被的有效保護和可持續(xù)利用不同林型土地及橡膠林種植等都具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

西雙版納位于云南南部，是橫斷山系南端的無量山和怒山余脈，地貌結(jié)構(gòu)以山原為主，其中分布著較多的寬谷盆地[17]，因其長年受西南季風控制，使得干（11月至翌年5月）濕（6～10月）季分明[18]，年均降雨量為1 557 mm，且雨季降水占全年降水量的83%以上，年相對濕度約86%；年氣溫在10.9～22.6 ℃之間[19]。土壤類型為白堊紀砂巖發(fā)育而成的磚紅壤，土壤呈酸性，pH值約為6.0。其中橡膠樹種植主要分別在海拔550～1 100 m間的熱帶氣候區(qū)為主的低山、低丘及河谷盆地。

1.2 樣品采集與處理

分別在西雙版納勐?？h勐宋和勐臘縣象明次生林，瑤區(qū)的納么原始林，以及曼帕、曼旦等不同林齡的橡膠林（表1）采集土壤樣品和凋落物，其中橡膠林分為初產(chǎn)期的10年生林齡（10 a）、盛產(chǎn)期的22年生林齡（22 a）和衰產(chǎn)期的30年生林齡（30 a）。采樣中土壤以10 cm為單位，采用環(huán)刀法進行分層采集，不同林型統(tǒng)一采用0～20 cm層的土壤層進行分析研究。凋落物以50 cm×50 cm的正方形法收集，受林型和林內(nèi)環(huán)境的影響，3種林型凋落葉所占凋落物的比例不同，原始林、次生林和橡膠林的凋落葉分別占總凋落物量的90.5%、90.1%和92.3%。樣品采集后裝在自封袋避免污染，帶回實驗室進行實驗分析。

1.3 實驗分析與數(shù)據(jù)處理方法

土壤樣品在陰涼處自然風干后過100目篩，然后將其研磨達實驗用程度，凋落葉則在65 ℃下烘干至恒重。完成預處理后將樣品保存以進行物理化學實驗測定。凋落葉碳含量和土壤樣品有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮含量采用濃硫酸消煮凱式定氮法。將各樣點的數(shù)據(jù)測量完成后進行分類分析。其中C/N采用MAT253穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測定。計算公式如下：

C/N樣品=×C/N標樣

其中，C/N標樣為已知，C峰面積/N峰面積樣品和C峰面積/N峰面積標樣可由儀器測試時得出。

所有數(shù)據(jù)應用SPSS20.0統(tǒng)計分析軟件分析，用One-way ANOVA分析不同林型和樹齡條件下土壤SOC、STN及C/N的分布特征和差異，并對統(tǒng)計分析中存在的顯著差異用最小顯著差數(shù)法（LSD）進行多重比較；對SOC、STN、C/N進行Pearson相關(guān)性分析和多變量線性回歸模型進行歸因分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型土壤與凋落葉C、N及C/N含量變化特征

在不同林型間，土壤與凋落葉的C含量變化不同。方差分析顯示，SOC和凋落葉C在不同林型間存在著極顯著差異（p<0.001；p<0.05）。從原始林到10 a橡膠林，SOC含量分別在65.26～67.32 g/kg、24.88 g/kg、8.96～19.38 g/kg、10.16～15.92 g/kg，受凋落葉量和分解速率的影響，次生林SOC的含量最大，10 a橡膠林同樣最?。▓D1-a，表2）。土壤SOC含量總體表現(xiàn)為原始林>次生林>22 a>30 a>10 a，極值平均值分別為66.29 g/kg和10.95 g/kg。如圖1-b所示，凋落葉碳的平均含量從原始林到30 a橡膠林呈正態(tài)分布特征，平均最值與SOC相反，分別為426.69 g/kg和252.01 g/kg。但另外3種林型C平均含量的變化趨勢與SOC不同，表現(xiàn)為：22 a>次生林>30 a。而5種林型凋落葉C含量的差異有所不同，變化范圍分別在393.08～460.31 g/kg、297.43～390.66 g/kg、264.49～341.26 g/kg、138.62～486.96 g/kg、214.39～289.62 g/kg之間（表2，圖1-b）。由此說明，受林內(nèi)環(huán)境和凋落葉的影響，原始林SOC要高于橡膠林。

土壤和凋落葉全氮含量在不同林型間的差異不同，方差分析表明，林型間STN的含量存在顯著差異（p<0.001），而凋落葉氮則差異不明顯（p>0.05）（表2）。STN平均含量的變化與SOC稍有差異，10 a要高于30 a，而凋落葉全氮平均含量變化差異亦不明顯，但變化趨勢與C平均含量不同，表現(xiàn)為30 a>10 a>22 a>原始林>次生林。土壤和凋落葉全氮平均含量在原始林、次生林、10 a、22 a、30 a的變化范圍分別為：6.63～6.73 g/kg、2.81～5.59 g/kg、1.01～1.05 g/kg、1.07～1.73 g/kg、0.84～1.16 g/kg、9.14～18.25 g/kg、11.16～13.81 g/kg、15.49～16.23 g/kg、11.58～16.95 g/kg、7.82～26.88 g/kg。這說明，不同林型間養(yǎng)分含量總體上橡膠林要高于原始林和次生林。

與土壤和凋落葉N含量的方差分析結(jié)果相比，不同林型間土壤C/N差異性與N含量的差異性相反（表2）。不同林齡橡膠林的土壤C/N隨樹齡的增大而增大，表現(xiàn)為：次生林>30 a>22 a>原始林>10 a。而凋落葉C/N與C含量均值的變化特征類似，呈正態(tài)分布。如圖1-b所示，從原始林到30 a，不同林齡的C/N變化差異較大，分別為：15.72～23.59、18.85～26.34、25.4～28.84、21.92～27.38、14.24～22.51。

2.2 不同林型的土壤、凋落葉C、N及C/N之間的相關(guān)性

綜上及圖1可知，土壤和凋落葉的碳氮平均含量變化雖存在一定的差異，但總體變化趨勢同步。經(jīng)過相關(guān)分析和線性回歸發(fā)現(xiàn)，SOC與STN、凋落葉碳氮均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.845，p<0.001；R2=0.55，p<0.001），并得出二者的線性回歸方程：y=12.029x-0.403（R2=0.845，p<0.001；y代表SOC，x代表STN）；y=13.996x+118.819（R2=0.55，p<0.001；y和x分別代表凋落葉碳氮），并且不同林型的擬合優(yōu)度均較高（圖2）。此外，土壤和凋落葉的C、N與C/N之間的線性回歸分析表明，SOC、STN與土壤C/N、凋落葉碳氮與凋落葉C/N均呈極顯著關(guān)系關(guān)系（p<0.001）：土壤C/N=10.695+0.212SOC- 2.326STN；凋落葉C/N=19.139+0.016C+1.131N，STN和N的回歸系數(shù)要大于SOC和C，這說明土壤和凋落葉全氮是各自C/N的主要決定因素。

圖3顯示，土壤SOC、STN、C/N與凋落葉的C、N及C/N總體呈負相關(guān)關(guān)系（p<0.05；p<0.05；p>0.05）。但在不同林型間存在差異，如橡膠林SOC隨樹齡的增大而呈倒“V”形變化趨勢，但凋落葉C含量與樹齡呈相反變化特征；原始林到10 a橡膠林SOC含量一直下降，而凋落葉C則與此相反；類似的，橡膠林STN和C/N與凋落葉N及C/N葉呈相反變化特征。由此表明，橡膠林隨樹齡的增加，從初產(chǎn)期到旺產(chǎn)期凋落葉向土壤提供的總氮量在增加，衰產(chǎn)期后有所減少，且割膠使得STN發(fā)生了流失；雖然SOC隨膠乳量增大而有所恢復，并在旺產(chǎn)期達到最大，但衰產(chǎn)期后逐漸減少。

2.3 林型和林齡與土壤和凋落葉C、N及C/N的相關(guān)性

將不同林型和不同林齡的所有樣點數(shù)據(jù)進行方差分析發(fā)現(xiàn)，林型對SOC、STN及凋落葉C/N存在極顯著影響（p<0.001）。而對不同林齡的橡膠林而言，不同林齡對STN、土壤C/N及凋落葉C/N有顯著影響（p<0.05；p<0.05；p<0.001）。但原始林不同樣點SOC、STN呈降低趨勢，而C/N則相反變化（圖4）；次生林各樣點SOC、STN、C/N卻呈現(xiàn)出先降再升的特征。而凋落葉全N與C/N基本隨林型變化呈相反變化，但碳含量則與SOC相反。

3 討論

3.1 林型變化對土壤凋落葉C、N的影響

本研究得出林型對土壤有機碳和全氮的影響極為顯著，而對凋落葉碳氮無明顯影響，但對其C/N有著顯著影響。具體來講，西雙版納的熱帶雨林水熱和海拔雖都達到熱帶北緣極限條件，但其森林類型具有熱帶森林的群落結(jié)構(gòu)特征[20]，相對于由原始林衰退演化和灌木叢衍生以及荒地植被恢復而來的次生林和受多種因素的驅(qū)動作用，在生態(tài)學意義上較原始林與次生林差的橡膠林而言，其生物量高、物種豐富、結(jié)構(gòu)復雜，是結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定的頂級群落。因此，3種林型的特征決定了它們各自土壤養(yǎng)分含量與凋落物的生態(tài)水溫功效及調(diào)節(jié)森林土-氣界面過程差異[21-26]。熱帶雨林和次生林及橡膠林的郁閉度，林下環(huán)境，地表及土壤下層溫度等均與熱帶雨林不同，而林內(nèi)有機物的積累最終需要經(jīng)過微生物的分解才能完成養(yǎng)分循環(huán)，因此，凋落物的分解進程受地表微生物群落分布特征影響；反之，地表微生物的群落分布同樣影響地面凋落物的結(jié)構(gòu)分布和種類組成，橡膠林土壤表層中微生物生物量較低，從而影響了凋落物分解速率[27]，這可能是本研究中凋落葉的碳氮含量和C/N均高于原始林和次生林的一個主要原因，相反，SOC、STN和土壤C/N則原始林和次生林高于橡膠林，這與Krishnakumar等[28]的研究結(jié)果一致。

3.2 土壤C、N與凋落葉C、N之間的相關(guān)性

有研究結(jié)果表明，凋落物降解產(chǎn)生的有機碳占土壤新產(chǎn)生有機碳的64%[2]。森林養(yǎng)分的歸還主要是凋落物的歸還，凋落物養(yǎng)分歸還中葉又占主要部分，其在同一林型條件下歸還的效率主要受林下環(huán)境的直接影響和受氣候條件的間接影響。本研究得出，SOC和STN與凋落葉碳氮總體呈相反的變化趨勢，但C/N的關(guān)系因不同林型而不同。這符合凋落物分解的有機質(zhì)是土壤養(yǎng)分主要來源的結(jié)論。此外，考慮其他影響因素，如土壤酸堿度、微生物生物量以及土壤酶等對凋落物養(yǎng)分歸還的影響，因為凋落物的分解過程是一個相當復雜的生態(tài)學過程[1]。Chapin[29]的研究結(jié)果說明，在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中植物吸收的養(yǎng)分有90%以上為氮磷，60%以上的礦質(zhì)元素都來源于植被回歸土壤的養(yǎng)分循環(huán)，因此，還要和其他養(yǎng)分組成元素，如P、K、Ca、Fe、Mg等作為共同研究對象，從多方面分析凋落葉養(yǎng)分歸還中養(yǎng)分元素與土壤養(yǎng)分元素的相關(guān)性和主要決定因素。

3.3 不同林型土壤和凋落葉C/N特征分析

從生態(tài)化學計量學的角度分析植物組織與土壤養(yǎng)分元素的元素比率可以解釋植物的群落結(jié)構(gòu)特征和組成功能以及植物生長過程中受何種元素的限制作用[30]。對于土壤而言，元素的比率可以反映土壤提供養(yǎng)分的能力和肥力水平。例如，有研究表明我國熱帶和亞熱帶地區(qū)的紅壤、黃壤C/N可達到20，一般耕作土壤土壤穩(wěn)定在5～8，處于凋落物和微生物的C/N之間[31]。而本研究所的土壤C/N平均值在8.28～13.67之間，與上述研究結(jié)果略有差異，原始林和10 a橡膠林低于全球土壤C/N平均值13.33，但都接近中國土壤平均值10～12[32]，而次生林和30 a橡膠林的C/N平均值要高于溫帶土壤和一般耕作土壤，但低于熱帶地區(qū)的紅黃壤，其余3種林型的C/N平均值在9 ∶ 1左右，有可能是因為熱帶雨林土壤水熱狀況均要優(yōu)良于其他森林系統(tǒng)，使得土壤微生物在滿足自身最低需要C/N的25 ∶ 1的閾值時，將超過所需部分釋放到枯落物和土壤中，加速了植物殘體的分解速率，使得其土壤C/N低于其他林型。

4 結(jié)論

從本文對土壤和凋落葉的研究分析可得：（1）天然林轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟林后土壤碳氮含量均發(fā)生了明顯變化，說明土壤礦化速率在不同林型間存在差異，其中原始林的礦化速率要高于次生林和橡膠林，而且隨樹齡增加和割膠的進行，橡膠林土壤發(fā)生了氮流失現(xiàn)象，且元素的遷移轉(zhuǎn)化橡膠林也要高于原始林和次生林。（2）SOC、STN與林型和凋落物量有關(guān)，不同林型間的SOC、STN及凋落葉C/N存在極顯著差異（p<0.001），而土壤C/N、凋落葉碳氮與林型的相關(guān)性較弱（p>0.05）。受林內(nèi)環(huán)境和凋落物量的影響，原始林SOC含量最高，橡膠林初產(chǎn)期（10 a）最低，而STN含量則總體上橡膠林要高于原始林和次生林。（3）受不同林型凋落物質(zhì)和量及土壤微生物的終極分解影響，凋落物葉碳氮的含量與SOC、STN含量的多寡呈消長關(guān)系，且凋落葉C、N之間及其與C/N，以及SOC與STN，SOC、STN與土壤C/N之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系（p<0.001），而且土壤和凋落物葉全氮對其各自的C/N的決定因素要高于碳。

參考文獻

[1] 楊麗萍， 蘇海鵬. 橡膠林凋落物研究進展[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)工程， 2011， 35（4）： 39-43.

[2] Hobbie E A， Johnson M G， Rygiewicz P T， et al. Isotopic estimates of new carbon inputs into litter and soils in a four-year climate change experiment with Douglas-fir[J]. Plant and Soil， 2004， 259： 331-343.

[3] 楊曾獎， 鄭海水， 周再知， 等. 橡膠間種砂仁模式下凋落物的特征[J]. 廣東林業(yè)科技， 1997， 13（4）： 19-24.

[4] Yang J C， Huang J H， Pan Q M， et al. Long-term impacts of land-use change on dynamics of tropical soil carbon and nitrogen pools[J]. Journal of Environmental Sciences-China， 2004， 16： 256-261.

[5] Zhang H， Zhang G L， Zhao Y G， et al. Chemical degradation of a Ferralsol（O xisol）under intensive rubber（Hevea brasiliensis） farming in tropical China[J]. Soil and Tillage Research， 2007， 93： 109-116.

[6] 李明銳， 沙麗清. 西雙版納不同土地利用方式下土壤氮礦化作用研究[J]. 應用生態(tài)學報， 2005， 16（1）： 54-58.

[7] Martius C， Efer H， Garcia M V B， et al. Microclim ate in agroforestry systems in central Am azonia： Does canopy closure matter to soil organisms？[J]. Agroforestry Systems， 2004， 60： 291-304.

[8] Quideau S A， Chadwick O A， Benesi A， et al. A direct link be tween forest vegetation type and soil organic matter composition[J]. Geoderma， 2001， 104： 41-60.

[9] 周會平， 巖香甩， 張海東， 等. 西雙版納橡膠林下植被多樣性調(diào)查研究[J]. 熱帶作物學報， 2012， 33（8）： 1 444-1 449.

[10] Li H M， Aide T M， Ma Y， et al. Dem and for rubber is causing the loss of high diversity rain forest in SW China[J]. Biodiversity and Conservation， 2007， 16： 1 731-1 745.

[11] Li Z Z， Ma Y X， Li H M， et al. Relation of land use and cover change to topography in Xishuangbanna， southwest china[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2008， 32（5）： 1 091-1 103.

[12] 鄧 云， 唐炎林， 曹 敏， 等. 西雙版納人工雨林群落結(jié)構(gòu)及其林下降雨侵蝕力特征[J]. 生態(tài)學報， 2012， 32（24）： 7 836-7 843.

[13] Hu H B， Liu W J， Cao M. Impact of land use and land cover changes on ecosystem services in Menglun， Xishuangbanna， Southwest China[J]. Environmental Monitoring and Assessment， 2008， 146（1/2/3）： 147-156.

[14] Li Z， Fox J M. Mapping rubber tree growth in mainland southeast Asia using time-series MODIS 250 m NDVI and statistical data[J]. Applied Geography， 2012， 32（2）： 420-432.

[15] 廖諶婳， 李 鵬， 封志明， 等. 西雙版納橡膠林面積遙感監(jiān)測和時空變化[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報， 2014， 30（22）： 170-180.

[16] 王春燕， 林希昊， 李光明， 等. 種植年限對膠園土壤剖面有機碳分布特征的影響[J]. 熱帶作物學報， 2011， 32（8）： 1 399-1 403.

[17] 朱 華， 李保貴， 鄧少春， 等. 思茅菜陽河自然保護區(qū)熱帶季節(jié)雨林及其生物地理意義[J]. 東北林業(yè)大學學報， 2000， 28（5）： 87-93.

[18] 鄭 征， 李佑榮， 劉宏茂， 等. 西雙版納不同海拔熱帶雨林凋落量變化研究[J]. 植物生態(tài)學報， 2005， 29（6）： 884-893.

[19] 李增加. 西雙版納土地利用/覆蓋變化及其氣候效應研究[D]. 北京： 中國科學院大學， 2008.

[20] 朱 華. 西雙版納的熱帶雨林植被[J]. 熱帶地理， 1990， 10（3）： 233-240.

[21] 王佑民. 中國林地枯落物持水保土作用研究概況[J]. 水土保持學報， 2000， 14（4）： 108-113.

[22] 朱金兆， 劉建軍， 朱清科， 等. 森林凋落物層水文生態(tài)功能研究[J]. 北京林業(yè)大學學報， 2002， 24（5/6）： 30-34.

[23] Ogée J， Brunet Y A. Forest floor model for heat and moisture including a litter layer[J]. Journal of Hydrology， 2002， 255： 212-233.

[24] Sayer E J. Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning of forest ecosystems[J]. Biological Reviews， 2006， 81： 1-31.

[25] Zhang J C， Zhuang J Y， Su J S， et al. Development of GIS-based FUSLE model in a Chinese fir forest sub-catchment with a focus on the litter in the Dabie Mountains， China[J]. Forest Ecology and Management， 2008， 255： 2 782-2 789.

[26] 盧洪健， 劉文杰， 羅親普. 西雙版納山地橡膠林凋落物的生態(tài)水文效應[J]. 生態(tài)學雜志， 2011， 30（10）： 2 129-2 136.

[27] 張 敏， 鄒曉明. 熱帶季節(jié)雨林與人工橡膠林土壤碳氮比較[J]. 應用生態(tài)學報， 2009， 20（5）： 1 013-1 019.

[28] Krishnakulnar A K， Chandra G， Sinha R R， et al. Ecological impact of rubber（Hevea brasiliensis）plantations in North East India： 2. Soil properties and biomass recycling[J]. Indian Journal of Rubber Research， 1991， 4（2）： 134-141.

[29] Chapin F S， Matson P A， Mooney H A. Principles of terrestrial ecosystem ecology[M]. New York ： Springer Verlag， 2002.

[30] 盧同平， 史正濤， 牛 潔， 等. 我國陸生生態(tài)化學計量學應用研究進展與展望[J]. 土 壤， 2016， 48（1）： 29-35.

[31] 曾德慧， 陳廣生. 生態(tài)化學計量學： 復雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J]. 植物生態(tài)學報， 2005， 29（6）： 1 007-1 019.

[32] 王紹強， 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)氮磷元素的化學生態(tài)化學計量學特征[J]. 生態(tài)學報， 2008， 28（8）： 3 937-3 947.