毛培利 陳小兵 曹幫華 董建 趙舒悅 李修宇 于曉 瞿慶祥

摘要：通過(guò)田間試驗(yàn)，研究了淹灌量和施氮量對(duì)黃河三角洲地區(qū)棉花生殖分配的影響。結(jié)果表明：淹灌量和施氮量對(duì)棉花生殖分配有極顯著影響，二者有著極顯著交互影響。淹灌水深5 cm比水深10 cm有著低的生殖分配，這與其高的枝生物量比有關(guān)。適宜的施氮量能夠增加生殖分配。相關(guān)分析表明，生殖分配與其他器官分配呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。隨水肥條件的改善，生殖分配與植株生物量之間由負(fù)相關(guān)變?yōu)檎嚓P(guān)。

關(guān)鍵詞：生殖分配；淹灌量；施氮量；棉花

中圖分類(lèi)號(hào)：S562.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001—4942（2016）03—0076—06

干旱是全球范圍內(nèi)影響作物生產(chǎn)最重要的環(huán)境因子，尤其是在全球氣候變化下影響進(jìn)一步加劇。氮是增加作物產(chǎn)量最重要的元素。在最近幾十年，大氣氮沉降迅速增加已經(jīng)被認(rèn)為是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要因素之一，這對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)已經(jīng)產(chǎn)生了顯著影響。有研究表明，隨著水分可利用的增加，植物生長(zhǎng)可以從水分限制變成養(yǎng)分限制，表明水分和養(yǎng)分之間作用的復(fù)雜性。因此，在灌溉農(nóng)業(yè)中水分和養(yǎng)分的供給是控制作物產(chǎn)量的主要因素。

生殖分配是作物重要的生殖特征，對(duì)其產(chǎn)量有著重要影響。環(huán)境因子對(duì)植物生殖分配有著重要影響，低溫降低棉花的生殖分配。對(duì)尖頭葉藜的研究表明，水分脅迫加劇和土壤養(yǎng)分增加會(huì)減少其生殖分配，種植密度對(duì)生殖分配沒(méi)有顯著影響。張吳等發(fā)現(xiàn)水分脅迫降低了克氏針茅的生殖分配，但對(duì)冷蒿影響不顯著。對(duì)燕麥的研究結(jié)果表明，施氮肥對(duì)生殖分配沒(méi)有顯著影響，密度增加降低生殖分配。Sadras等研究表明，棉花生殖分配不受施肥和種植密度的影響，但Dong等對(duì)棉花的研究結(jié)果認(rèn)為施氮肥降低生殖分配。除環(huán)境因子外，植株個(gè)體大小被認(rèn)為是影響生殖分配的重要生物因子。隨植株個(gè)體大小增加，黃帚橐吾、毛茛科植物、寸草苔的生殖分配降低，半灌木Artemisia halo-dendron和垂穗披堿草則與植株大小沒(méi)有顯著關(guān)系，而克氏針茅則是增加。以上研究表明，植物生殖分配的影響機(jī)制非常復(fù)雜，是環(huán)境因子和生物因子共同作用的結(jié)果。

棉花是黃河三角洲地區(qū)的主導(dǎo)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，但單產(chǎn)不高。如何實(shí)現(xiàn)棉花高效種植是該區(qū)域高效生態(tài)農(nóng)業(yè)的重要研究?jī)?nèi)容。春季干旱是該地區(qū)主要自然災(zāi)害因子之一，長(zhǎng)期干旱導(dǎo)致了土壤表面大量積鹽，嚴(yán)重抑制了棉花出苗成苗。土壤養(yǎng)分與土壤含鹽量密切相關(guān)。整體來(lái)看，總體上重度鹽堿地（含鹽量>4.5‰）N、P比較缺乏，中度鹽堿地（含鹽量2.5‰～4.5‰）N、P、K都不高，輕度鹽堿地（含鹽量<2.5‰）的鉀含量偏低。而合理的N、P肥配合使用，可以顯著提高低、中、高鹽田的棉花產(chǎn)量。因此，如何經(jīng)濟(jì)高效使用有限淡水并結(jié)合合理施肥是該地區(qū)棉花種植的重要研究?jī)?nèi)容。本試驗(yàn)研究了播種期不同灌溉量和施氮量對(duì)棉花生殖分配的影響，探討了播種期措施對(duì)棉花產(chǎn)量形成的影響，為濱海鹽堿地棉花經(jīng)濟(jì)種植提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省東營(yíng)市黃河三角洲的中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站（37°45′50″N，118°59′24″E）。該研究區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為11.7～12.8℃，年降水量530～630 mm，降水集中于6～8月，降水量的季節(jié)和年際變化較大。該地區(qū)地勢(shì)平坦，土壤類(lèi)型以潮土和鹽堿土為主，質(zhì)地以輕壤土和中壤土為主。主要植被為蘆葦（Phragmites australis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamar-ix chinensis）和白茅（Imperata cylindrical var.ma-jor）等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2010年4月底在中國(guó)科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主處理為淹灌量，設(shè)淹灌5 cm（w I）和10 cm（WⅡ）兩個(gè)梯度，即停止?jié)菜笏婢嚯x土壤的深度為5 cm和10 cm。副處理為施氮量，設(shè)3個(gè)施氮水平，即280（F Ⅰ）、375（FⅡ）、470 kg/hm²（FⅢ），隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)5次，小區(qū)面積為30m×4 m=120 m²。大小行種植，大行距80 cm，小行距45 cm，株距25 cm。由于黃河三角洲地區(qū)土壤含鹽量高，于4月29日進(jìn)行淡水漫灌壓鹽。待土壤含水量滿足播種條件時(shí)，于5月8日進(jìn)行播種。播種前，基施復(fù)合肥（N：P：K=15：15：15）300 k/hm²，同時(shí)添加尿素（含氮46%），使施氮量達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)的2/3。在7月24日追施一次尿素，施氮量為試驗(yàn)設(shè)計(jì)的1/3。

分別在8月13日（棉鈴形成初期）、9月28日（棉鈴形成中期）和10月15日（棉鈴成熟期）采集植株，每個(gè)處理5株，測(cè)量株高（H）、地徑（D）。將每株棉花分為棉鈴、葉、枝、莖、根，于80℃烘箱烘至衡重。計(jì)算單株生物量（B，B=棉鈴干質(zhì)量+葉干質(zhì)量+枝干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+根干質(zhì)量）、葉生物量比（LMR，LMR=葉干質(zhì)量/生物量×100%）、根生物量比（RMR，RMR=根干質(zhì)量/生物量×100%）、莖生物量比（SMR，SMR=莖干質(zhì)量/生物量×100%）、枝生物量比（BMR，BMR=枝干質(zhì)量/生物量×100%）、生殖分配（RA，RA=生殖器官干質(zhì)量/生物量×100%）。

1.3數(shù)據(jù)分析

通過(guò)三因素方差分析，分析了淹灌量、施氮量和生殖階段對(duì)棉花生殖分配、葉生物量比、枝生物量比、莖生物量比和根生物量比的影響，并用LSD法進(jìn)行了多重比較。分析了棉花生殖分配與其它器官生物量比之間的相關(guān)性。對(duì)棉花株高、地徑、以及生物量與生殖分配分別進(jìn)行了回歸分析。所有分析均用SPSS 13.0軟件完成，方差檢驗(yàn)P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1淹灌量對(duì)生殖分配的影響

播種期淹灌量對(duì)棉花生殖分配、枝生物量比和莖生物量比有著極顯著影響，對(duì)葉生物量比和根生物量比影響不顯著（表1）。由圖1看出，WⅠ的生殖分配低于WⅡ，但枝生物量比和莖生物量比高于WⅡ。相關(guān)分析表明，生殖分配與枝生物量比呈顯著負(fù)相關(guān)，與莖生物量比相關(guān)性不顯著（表2），表明水分脅迫通過(guò)影響棉枝的形成影響生殖分配。

2.2施氮量對(duì)生殖分配的影響

施氮量對(duì)棉花生殖分配和莖生物量比有極顯著影響，對(duì)葉生物量比、枝生物量比和根生物量比影響不顯著（表1）。對(duì)于生殖分配，F(xiàn)Ⅰ極顯著低于FⅡ（P<0.01），與FⅢ差異不顯著（P=0.05），F(xiàn)Ⅱ與FⅢ差異不顯著（P=0.32），表明適當(dāng)?shù)氖┑軌蛱岣呱撤峙?。FⅠ有著最高的莖生物量比（P<0.01），F(xiàn)Ⅱ與FⅢ差異不顯著（P=0.08）（圖1）。施肥與水分對(duì)生殖分配和莖有極顯著的交互影響。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)生殖分配與莖生物量比相關(guān)性不顯著（表2），表明施肥可能影響其它變化進(jìn)而影響到生殖分配。

2.3生殖階段對(duì)生殖分配的影響

生殖階段對(duì)棉花的生殖分配、葉生物量比、莖生物量比和根生物量比有極顯著影響，對(duì)枝生物量比影響不顯著（表1）。生殖分配和莖生物量比隨采樣時(shí)間增加逐漸增加。生殖分配在8月13日低于9月28日和10月15日，9月28日與10月15日差異不顯著（P=0.22）；莖生物量比8月13日與9月28日差異不顯著（P=0.82），極顯著低于10月15日（P<0.01）。葉生物量比和根生物量比隨采樣時(shí)間增加逐漸降低。葉生物量比為：8月13日>9月28日>10月15日（P<0.01）；根生物量比為：8月13日>9月28日和10月15日（P<0.01），9月28日與10月15日差異不顯著（P=0.12）（圖1）。相關(guān)分析表明，生殖分配與葉生物量比和根生物量比呈極顯著負(fù)相關(guān)（表2），表明葉和根中的有機(jī)物質(zhì)是向棉桃轉(zhuǎn)移的主要來(lái)源。

2.4植株大小對(duì)繁殖特征影響

由表3看出，WIFI下，生殖分配與個(gè)體生物量回歸系數(shù)為顯著負(fù)相關(guān)，表明生殖分配與生物量競(jìng)爭(zhēng)明顯；而WIFⅡ下為顯著正相關(guān)，WⅠFⅢ下為不顯著正相關(guān)，表明隨施氮量增加，生殖分配與非生殖分配之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系改善。在WⅡ下隨施氮量增加，生殖分配與生物量之間的回歸系數(shù)由不顯著正相關(guān)到顯著正相關(guān)，表明施氮量比在WⅠ下能更好的改善生殖分配與非生殖分配者之間的關(guān)系。

3討論與結(jié)論

黃河三角洲地區(qū)春季蒸發(fā)量大、跑墑快、積鹽重，影響棉花的出苗和苗期發(fā)育，而春季播種前采用淡水壓鹽是提高其出苗率的重要措施。本研究結(jié)果表明，灌溉量對(duì)棉花的生殖及生物量分配有著重要的影響。高淹灌量的WⅡ比WⅠ有著高的棉花生殖分配，這與尖頭葉藜、克氏針茅隨土壤水分增加而增加的變化一致。在WⅡ下，棉花主要是通過(guò)降低枝生物量比和莖生物量比提高生殖分配。而尖頭葉藜則是通過(guò)降低根生物量比提高其生殖分配。對(duì)于較高的供水，克氏針茅的生殖分配降低，而冷蒿在各個(gè)供水處理之間沒(méi)有顯著差異。四合木的生殖分配則是在土壤含水量低的灘地有著高的生殖分配。這些研究結(jié)果不一致可能與植物的遺傳特性及對(duì)環(huán)境適應(yīng)方式的不同有關(guān)。

氮是棉花生長(zhǎng)發(fā)育最重要的元素之一。施氮量增加可以顯著提高棉鈴數(shù)量和棉花產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)施氮增加了棉花的生殖分配，可能與提高棉花對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力有關(guān)。Dong等研究發(fā)現(xiàn)施氮肥會(huì)降低黃河三角洲區(qū)域棉花的生殖分配，這可能與其試驗(yàn)中氮肥的添加量低于本研究有關(guān)。而Sadms等發(fā)現(xiàn)棉花生殖分配不受施肥的影響。雷占蘭等也發(fā)現(xiàn)燕麥的生殖分配不受氮肥影響。王俊鋒等研究表明，氮用量增加提高了羊草生殖分配，認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加促使能量向生殖方面分配。這些研究表明棉花以及其他植物的生殖分配變化受到生存環(huán)境的重要影響。同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn)，水分和施肥量對(duì)生殖分配有著明顯的交互作用，在WⅡ下施氮肥更能促進(jìn)生殖分配增加，這與在較高的土壤含水量下提高氮流動(dòng)性更易于植物根系吸收有關(guān)。

在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，生長(zhǎng)、繁殖和防御等各種功能對(duì)有限的資源始終存在著競(jìng)爭(zhēng)。本研究中，棉花生殖分配與各個(gè)器官分配之間存在顯著負(fù)相關(guān)，存在著資源競(jìng)爭(zhēng)。在影響植物繁殖分配的諸多因子中，繁殖體大小與個(gè)體大小的關(guān)系被認(rèn)為是生活史理論中最基本的研究?jī)?nèi)容。在WⅠFⅠ下，棉花生殖分配與個(gè)體生物量之間存在顯著負(fù)相關(guān)。許多植物如黃帚橐吾、毛茛科植物、寸草苔、沙地長(zhǎng)穗蟲(chóng)實(shí)等都隨個(gè)體大小的增加生殖分配降低，這可能是因?yàn)樵谀婢诚螺^大個(gè)體存在著繁殖代價(jià)增加導(dǎo)致的權(quán)衡。在WⅡFⅡ和WⅡFⅢ下，棉花生殖分配與個(gè)體生物量呈正相關(guān)，這可能是當(dāng)個(gè)體利用資源量多時(shí)（個(gè)體越大意味著利用資源量越多），植物相應(yīng)的會(huì)將更多的資源投入到生殖中去。紫翅豬毛菜在較低海拔，繁殖分配與個(gè)體大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在較高海拔繁殖分配與個(gè)體大小呈正相關(guān)關(guān)系，而鈉豬毛菜與其相反。本研究棉花的生殖分配與個(gè)體大小的關(guān)系也顯著受到生境的影響。棉花、紫翅豬毛菜和鈉豬毛菜生殖分配對(duì)生境的響應(yīng)是其可塑性的體現(xiàn)。

黃河三角洲地區(qū)春季干旱、土壤積鹽是影響棉花高產(chǎn)的重要原因。本研究表明，春季播種前土壤灌溉對(duì)棉花的生殖過(guò)程有著顯著影響，最終影響到棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。施氮肥可以提高棉花的生殖分配，在充足的灌溉條件下效果更明顯。因此，合理控制播種前的灌溉和施肥量是提高棉花產(chǎn)量的重要措施。針對(duì)黃河三角洲地區(qū)干旱、土壤積鹽的差異，探討水分和肥料的優(yōu)化配置，提高該地區(qū)棉花產(chǎn)量是今后進(jìn)一步研究的重要內(nèi)容。