王國(guó)莉 吳惠冰

摘要：【目的】觀察苦瓜花芽分化的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)，測(cè)定其花粉活力，為研究苦瓜生理和提高苦瓜果實(shí)產(chǎn)量提供參考依據(jù)?！痉椒ā?015年2～5月，在苦瓜盛花期用體視顯微鏡觀察苦瓜花芽分化的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)，采用花粉離體萌發(fā)法測(cè)定苦瓜開花后的花粉活力?！窘Y(jié)果】苦瓜的雄、雌花芽分化均分為 8 個(gè)時(shí)期：花芽原基期即無性期，花芽直徑約0.37 mm；萼片分化期，花芽直徑約 0.41 mm；花瓣分化期，花芽直徑約0.44 mm；雄蕊原基分化期，花芽直徑約0.54 mm；雌蕊原基分化期即兩性期，花芽直徑約0.57 mm；單性期初成期，花芽直徑約0.64 mm；雄蕊原基膨大期，花芽直徑約1.47 mm（雌花為子房膨大期，花芽直徑約0.85 mm）；雄花成熟期，花芽直徑約3.24 mm（雌花成熟期，花芽直徑約1.67 mm）?；ǚ刍盍y(cè)定結(jié)果表明，上午9：00 采集的苦瓜花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度均達(dá)最大值。【結(jié)論】苦瓜花芽分化是外始式分化，經(jīng)歷了從無性期到兩性花再到單性花的分化過程，且雄花分化早于雌花；花粉活力最高的時(shí)間段在上午8：00～10：00，利用該時(shí)段進(jìn)行苦瓜授粉，可提高花粉萌發(fā)率并促進(jìn)花粉管伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，有助于提高苦瓜育種效率和產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞： 苦瓜；花芽分化；形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)；花粉活力

中圖分類號(hào)： S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）02-0241-05

0 引言

【研究意義】苦瓜（Momordica charantia L.）是葫蘆科苦瓜屬一年生蔬菜，營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值極高（Barua et al.，2014）。瓜類的性別表現(xiàn)與其經(jīng)濟(jì)價(jià)值有密切關(guān)系，而高產(chǎn)的先決條件是多開雌花少開雄花，在花芽分化期即開始鑒定其花芽雌雄性別并加以合理選擇或人工誘導(dǎo)，可促使多開雌花，但苦瓜性別分化過程復(fù)雜，表現(xiàn)不穩(wěn)定和易變，育種實(shí)踐中難以對(duì)其性別的表型現(xiàn)象加以利用。因此，探討苦瓜性別分化過程，了解其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，對(duì)苦瓜生理研究及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】花芽分化是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的重要環(huán)節(jié)（吳莉英等，2007），同時(shí)也是一個(gè)復(fù)雜的形態(tài)建成過程。汪俏梅和曾廣文（1998）研究表明，苦瓜性別分化需經(jīng)歷兩性期，兩性花的發(fā)育方向與相應(yīng)組織中RNA和蛋白質(zhì)合成能力的強(qiáng)弱有關(guān)。彭書明等（2006）研究認(rèn)為，BAG基因直接參與苦瓜花和果實(shí)發(fā)育。高等植物的花芽分化多為外始式，按分化順序劃分為花原基、萼片、花瓣、雌蕊及雄蕊原基5個(gè)時(shí)期（曲波等，2010）。目前，已有學(xué)者采用石蠟切片技術(shù)和超薄切片技術(shù)等方法，開展了西葫蘆（戚藝軍等，2004）、薄皮甜瓜（郝敬虹等，2007）和南瓜（秦俊芬等，2011）等花芽分化過程中的形態(tài)結(jié)構(gòu)研究。袁高峰（2004）將黃瓜、張玲玲（2006）將苦瓜、秦俊芬等（2011）將南瓜性別分化過程按不同形態(tài)特征分為10個(gè)時(shí)期。田斐等（2007）開展低溫對(duì)黃瓜花粉萌發(fā)影響研究，結(jié)果表明，開花溫度和萌發(fā)溫度對(duì)花粉萌發(fā)率均有顯著影響，且開花溫度的影響更明顯?；ǚ刍盍Υ砘ǚ鄞婊詈桶l(fā)育能力，采用離體萌發(fā)法測(cè)定花粉活力是目前應(yīng)用較多的一種方法（胡新軍等，2009）。許利彩等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，TTC染色法是一種快速準(zhǔn)確測(cè)定西葫蘆花粉活力的染色方法，西葫蘆最佳授粉時(shí)間為上午6：00～8：00。【本研究切入點(diǎn)】目前，對(duì)苦瓜花芽分化和花粉活力的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】觀察苦瓜花芽分化的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)，測(cè)定其花粉活力，探討苦瓜花芽分化規(guī)律，為有效揭示苦瓜花芽分化過程及提高苦瓜育種效率和果實(shí)產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年2～5月在惠州學(xué)院教學(xué)實(shí)踐基地進(jìn)行。強(qiáng)雄性苦瓜品種中華由廣州賽田農(nóng)業(yè)科技有限公司提供，強(qiáng)雌性苦瓜品種為本研究課題組選育的新品種。選取籽粒飽滿的苦瓜種子，55 ℃溫水浸泡30 min后，再用清水繼續(xù)浸泡24 h，洗凈后于30 ℃恒溫箱催芽，待種子露白后播種，二葉一心期定植，采用常規(guī)栽培方法管理。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 苦瓜花芽分化及花器官發(fā)育不同時(shí)期觀察 于苦瓜盛花期，隨機(jī)選取強(qiáng)雌性、強(qiáng)雄性植株各10株，切取花芽將在第2 d開放的最底部節(jié)位側(cè)蔓，立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行清洗，將不同節(jié)位的雌、雄花芽和花蕾整體解剖后在體視顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察，花芽分化各時(shí)期的大小和形態(tài)特征進(jìn)行對(duì)應(yīng)。參考袁高峰（2004）對(duì)黃瓜、秦俊芬等（2011）對(duì)南瓜兩種葫蘆科植物花芽分化形態(tài)分期方法對(duì)苦瓜花芽分化過程進(jìn)行劃分。

1. 2. 2 苦瓜成熟花粉活力測(cè)定 開花當(dāng)天從6：00～12：00，每隔1 h挑選發(fā)育正常的雄花進(jìn)行花粉活力測(cè)定。在添加9.5%蔗糖及100.0 mg/L硼酸的液體培養(yǎng)基中、27 ℃恒溫培養(yǎng)苦瓜花粉1 h后在體視鏡下觀察花粉萌發(fā)情況，以有效視野內(nèi)可觀察到20個(gè)以上花粉粒、花粉管長(zhǎng)度大于花粉粒直徑為花粉萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。

每處理觀察5朵花，在每個(gè)玻片中隨機(jī)統(tǒng)計(jì)10 個(gè)不重復(fù)的有效視野花粉的萌發(fā)率，取其平均值。每處理3次重復(fù)。每處理選20個(gè)萌發(fā)的花粉管測(cè)量其長(zhǎng)度并取平均值。

花粉萌發(fā)率（%）=萌發(fā)花粉粒數(shù)/視野中花粉粒總數(shù)×100

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 苦瓜雌、雄花芽分化的形態(tài)學(xué)觀察

通過對(duì)不同大小的苦瓜花芽進(jìn)行解剖觀察，綜合花芽原基形態(tài)變化和花芽分化特點(diǎn)，可將苦瓜花芽分化過程分為8個(gè)時(shí)期。

2. 1. 1 花芽原基期 苦瓜花芽原基產(chǎn)生于葉腋處，長(zhǎng)寬差異不明顯，半球形（圖1-a），直徑約0.37 mm?；ㄑ颗c葉芽的區(qū)別是葉芽頂端較尖。

2. 1. 2 萼片分化期 隨著花芽原基的繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，花芽原基上端開始下凹，分化出萼片原基（圖1-b），此時(shí)花芽直徑約0.41 mm。萼片原基成月牙狀，最終發(fā)育成萼片。

2. 1. 3 花瓣分化期 萼片原基延長(zhǎng)并向內(nèi)彎曲生長(zhǎng)，在其內(nèi)部產(chǎn)生花瓣原基（圖1-c），此時(shí)花芽體積增大不明顯，花芽直徑約0.44 mm?；ò暝詈罂砂l(fā)育為花冠。

2. 1. 4 雄蕊原基分化期 萼片原基及花瓣原基繼續(xù)延長(zhǎng)，內(nèi)側(cè)突起形成雄蕊原基（圖1-d），萼片原基繼續(xù)彎曲生長(zhǎng)逐漸連接，此時(shí)花芽直徑約0.54 mm。隨著性器官基因的表達(dá)，若雄蕊停止生長(zhǎng)，則花芽最終發(fā)育為雌花；若雄蕊原基繼續(xù)伸長(zhǎng)發(fā)育，則花芽最終發(fā)育為雄花。

2. 1. 5 雌蕊原基分化期 隨著雄蕊原基繼續(xù)發(fā)育，其內(nèi)側(cè)基部突起形成雌蕊原基（圖1-e），此時(shí)花芽直徑約0.57 mm，萼片原基已經(jīng)緊密相連。雌蕊原基可能消失（花芽分化發(fā)育為雄花），或繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育形成雌蕊（花芽分化發(fā)育為雌花）。

2. 1. 6 單性期初成期 從花瓣原基形成到雌蕊原基分化階段，苦瓜雄花與雌花的形態(tài)基本一致。隨著性別控制基因的進(jìn)一步表達(dá)，花芽繼續(xù)分化最終形成雌花或雄花。在雄花發(fā)育過程中，雄蕊進(jìn)一步發(fā)育，雌蕊原基產(chǎn)生后，花芽中心不發(fā)生凹陷，雌蕊逐漸變?。▓D1-i），花芽直徑約0.64 mm。

在雌花發(fā)育過程中，雌蕊原基繼續(xù)生長(zhǎng)，中心開始凹陷（圖1-f），雄蕊停止生長(zhǎng)，此時(shí)花芽直徑約0.65 mm。

2. 1. 7 雄蕊原基膨大期和子房膨大期 雄花發(fā)育至此時(shí)，雌蕊原基變小、消失，而雄蕊原基繼續(xù)發(fā)育（圖1-j），花芽直徑約1.47 mm。雌花發(fā)育至此時(shí)，雄蕊原基停止發(fā)育，雌蕊下陷，形成下位子房（圖1-g），花芽直徑約0.85 mm。

2. 1. 8 雄花成熟期和雌花成熟期 雄花的花芽直徑迅速增大，雄蕊原基繼續(xù)生長(zhǎng)，最終形成成熟雄花（圖1-k），此時(shí)期花芽直徑約3.24 mm，雌蕊原基已退化消失。雌花的雌蕊不斷發(fā)育形成柱頭、子房和花柱，子房發(fā)育粗且長(zhǎng)，最后發(fā)育為成熟雌花（圖1-h），此時(shí)期花芽直徑約1.67 mm，仍可觀察到兩性期后停止發(fā)育的雄蕊。

綜上所述，苦瓜花芽分化過程與葫蘆科植物南瓜、黃瓜相似，經(jīng)歷了從無性期到雙性期再到單性期的分化過程。

2. 2 苦瓜開花后花粉活力的變化

2. 2. 1 花粉萌發(fā)率測(cè)定結(jié)果 由表1可知，苦瓜開花后隨著時(shí)間推移，花粉活力呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中上午6：00～9：00花粉萌發(fā)率呈升高趨勢(shì)，以6：00測(cè)定的萌發(fā)率最低，僅51.90%，顯著低于其他各時(shí)間點(diǎn)測(cè)定的花粉萌發(fā)率（P<0.05，下同），上午9：00測(cè)定的花粉萌發(fā)率最高，為83.05%，顯著高于其他各時(shí)間點(diǎn)測(cè)定的花粉萌發(fā)率；10：00～12：00花粉萌發(fā)率呈下降趨勢(shì)，11：00和12：00分別降至72.78%和67.11%。

2. 2. 2 花粉管萌發(fā)情況 由表2可知，上午6：00采集花粉所測(cè)得的花粉管長(zhǎng)度最短，平均為279.33 μm，之后顯著增加，至上午9：00采集花粉測(cè)得的花粉管平均生長(zhǎng)長(zhǎng)度最長(zhǎng)，平均為415.00 μm。9：00～12：00采集的花粉其花粉管生長(zhǎng)逐漸變慢，12：00采集花粉的花粉管長(zhǎng)度降至354.00 μm。

綜上所述，上午9：00采集的苦瓜花粉其萌發(fā)率最高、花粉管長(zhǎng)度最長(zhǎng)，說明此時(shí)是苦瓜授粉的最佳時(shí)期；8：00和10：00苦瓜花粉萌發(fā)率和花粉管的長(zhǎng)度值接近9：00，因而苦瓜育種及生產(chǎn)上在8：00～10：00進(jìn)行授粉，可提高育種效率和產(chǎn)量。

3 討論

苦瓜花芽分化與大多數(shù)瓜類植物相似，均是外始式分化（汪俏梅和曾廣文，1997；李興國(guó)等，2001；Kater et al.，2001），從外到內(nèi)依次生長(zhǎng)分化萼片、花瓣和雄蕊（雌蕊），雄蕊分化早于雌蕊?？喙系男詣e分化實(shí)質(zhì)上是從兩性花向單性花轉(zhuǎn)化的過程，雌雄花的性別決定也是由性器官原基的選擇性誘導(dǎo)或敗育引起。本研究中苦瓜的雌、雄花兩性期之前沒有明顯的形態(tài)學(xué)差異，隨著性別表達(dá)程序的開啟，雄花的雄蕊體積快速增大，雌花花芽開始凹陷形成下位子房，雌、雄花出現(xiàn)形態(tài)差異，可鑒定雌、雄花的性別，雌、雄花發(fā)育進(jìn)程存在差異，且雄花發(fā)育略快于雌花，與袁高峰（2004）對(duì)黃瓜花芽分化及張玲玲（2006）對(duì)苦瓜花芽分化形態(tài)學(xué)過程的描述基本一致。汪俏梅和曾廣文（1997）進(jìn)行苦瓜性別分化過程的形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)蕾7 d的苦瓜花芽雄、雌開始明顯分化，而本研究?jī)H采用苦瓜盛花期不同大小的花芽進(jìn)行研究，今后可結(jié)合石蠟切片和掃描電鏡對(duì)苦瓜花芽分化和性別表達(dá)過程進(jìn)行詳細(xì)探討。

本研究對(duì)比了苦瓜與黃瓜、南瓜花芽分化及性別表達(dá)的差異，將苦瓜花芽分化過程細(xì)分為3個(gè)階段8個(gè)時(shí)期，前5個(gè)時(shí)期為無性期和單性期，雄花和雌花的發(fā)育階段相同，從第6個(gè)時(shí)期開始苦瓜進(jìn)入單性分化期。每個(gè)時(shí)期花芽直徑與葫蘆科其他植物的花芽直徑大小接近（楊興華，1978）。8個(gè)時(shí)期中花芽直徑逐漸增大，性別分化中雌花花芽直徑增大速度較雄花慢。本研究對(duì)苦瓜單性花發(fā)育時(shí)期的精細(xì)劃分及對(duì)各發(fā)育時(shí)期特征的描述，既可為揭示苦瓜性器官發(fā)生原理提供理論依據(jù)，也可為完善不同性別花芽取樣技術(shù)打下基礎(chǔ)，有助于推動(dòng)苦瓜性別分化的分子機(jī)理研究。

苦瓜花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度可作為評(píng)價(jià)苦瓜花粉活力高低的標(biāo)準(zhǔn)。常勝合等（2009）研究認(rèn)為，花粉離體萌發(fā)法的檢測(cè)結(jié)果與花粉實(shí)際活力接近。本研究發(fā)現(xiàn)，上午9：00苦瓜花粉萌發(fā)率及花粉管生長(zhǎng)速度均達(dá)頂峰，因而認(rèn)為9：00是苦瓜授粉最佳時(shí)期，生產(chǎn)上可選擇上午8：00～10：00進(jìn)行人工授粉，最好在11：00前結(jié)束。這一研究結(jié)果為提高苦瓜育種成功率和增加產(chǎn)量提供了直接證據(jù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，苦瓜花芽分化過程分為8個(gè)時(shí)期，經(jīng)歷了從無性期到兩性花再向單性花轉(zhuǎn)化的過程，從外到內(nèi)依次分化萼片、花瓣、雄蕊（雌蕊），雄蕊分化早于雌蕊，雌雄花分化是由性器官原基的選擇性誘導(dǎo)或敗育引起，可作為揭示苦瓜性器官發(fā)生原理的參考依據(jù)；上午9：00是苦瓜授粉最佳時(shí)期，選擇上午8：00～10：00進(jìn)行人工授粉，有助于提高苦瓜育種效率和產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯 思利華）