陳蘭 趙金輝 張桂芝 王愛玉 李浩 張曉潔
摘 要:棉花早衰是指由于其自身或外部因素,在有效的生育期內(nèi),棉株局部或整體過早終止生命活動而影響棉花產(chǎn)量和品質(zhì)形成的現(xiàn)象。該文綜述了棉花早衰的表現(xiàn)及判斷指標,分析了引起棉株發(fā)生早衰的因素,并提出了預(yù)防棉花早衰的對策措施,為今后開展相關(guān)工作提供參考。
關(guān)鍵詞:棉花;早衰;成因;預(yù)防措施
中圖分類號 S562 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731(2016)13-0058-03
棉花是世界上重要的經(jīng)濟作物之一,在國民經(jīng)濟和社會發(fā)展中占有重要地位。棉花是一種重要的紡織纖維作物,也是重要的種子油料作物,同時棉花種子也是一種重要的食品和飼料資源[1]。早衰是棉花生長過程中提早衰老的一種現(xiàn)象,是指由于棉花自身或外部因素,在有效的生育期內(nèi),棉株局部或整體過早終止生命活動而影響棉花產(chǎn)量和品質(zhì)形成的現(xiàn)象,主要表現(xiàn)為葉落、葉黃,或者逐漸變褐枯萎[2-6]。棉花早衰是一個世界性的問題,不僅影響棉花產(chǎn)量,還導(dǎo)致種子質(zhì)量和纖維品質(zhì)下降,除我國主要產(chǎn)棉區(qū)外,在其他國家的主產(chǎn)棉區(qū)發(fā)生也十分普遍,引起各國學(xué)者的高度重視[7]。本文就棉花早衰的表現(xiàn)、判斷指標和原因進行了綜述,并對預(yù)防棉花早衰的措施進行了探討。
1 棉花早衰的表現(xiàn)及判斷指標
植物衰老是植物生長發(fā)育周期中一個重要的生理現(xiàn)象[8]。棉花早衰可分為五種類型,一是早發(fā)早衰型,其特點是棉花中前期生長發(fā)育快,后期特別是花鈴期之后生長緩慢,伏前桃多,伏桃和秋桃少,造成未老先衰;二是多鈴早衰型,其特點是前期生長正常,開花結(jié)鈴較早,營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)移提前,花鈴期肥水運用不足造成的早衰;三是弱長早衰型,主要是地力瘠薄、肥水不足造成的棉花全生育期生長緩慢,根系發(fā)育不良,表現(xiàn)為植株矮小,結(jié)鈴少,脫落重,吐絮早;四是徒長早衰型,其特點是棉花前期生長正常,蕾期和花鈴期水肥供應(yīng)失調(diào),營養(yǎng)生長過旺,生殖生長不足,蕾鈴脫落嚴重,生長后期營養(yǎng)失調(diào)導(dǎo)致棉株早衰;五是病變早衰型,此類型主要是由于棉田連作,土壤中有益菌減少,病原菌增多,土壤生態(tài)平衡破壞導(dǎo)致棉株早衰[9]。
1.1 外觀表現(xiàn) 早衰棉花在外觀形態(tài)上表現(xiàn)為棉株矮小、棉鈴脫落,中上部出現(xiàn)空果枝,吐絮早鈴重低,單株結(jié)鈴數(shù)偏少。葉片分黃化型、紅化型和青枯型,葉色逐漸失綠變?yōu)榭蔹S、深褐,葉片繼而干枯脫落,紅莖比例較高,生長點變尖,向心運動停滯;花位上移,頂端花芽潛伏,不再延伸新的果枝,果枝層數(shù)比正常棉花少;根系衰竭,主根變細變短從而導(dǎo)致吸收功能降低;棉鈴較小,纖維品質(zhì)較差,種子成熟度較低[10]。此外,棉花葉片黃葉率和棉柴比可作為棉花早衰的指標[11]。從外觀表現(xiàn)看,早發(fā)類型是在棉花生長后期提早衰亡,徒長猝死型是在生長旺盛期遇高溫干旱等天氣時,棉株根系厭氧而死,多鈴型是在花鈴期水肥供應(yīng)不足時,根系正常生長受抑制而導(dǎo)致棉株早衰,病變型則是由于棉株大面積發(fā)病導(dǎo)致早衰[12]。
1.2 生理表現(xiàn) 早衰棉花的生理表現(xiàn)為光合作用受阻,光合速率下降,葉綠素含量下降,葉色變黃,葉片衰老,在這個過程中蛋白質(zhì)合成能力減弱而分解作用加強,所以葉片蛋白質(zhì)含量也隨之下降;棉花早衰時不能產(chǎn)生能量,相反還要消耗有機物,導(dǎo)致呼吸速率下降,各種代謝和酶活性都發(fā)生了較大變化。植物內(nèi)源激素中生長素、細胞分裂素和赤霉素可推遲葉片衰老,脫落酸和乙烯可加速葉片衰老[13,14]。在棉花早衰過程中,細胞分裂素類物質(zhì)急劇下降,而脫落酸等促進衰老的物質(zhì)則呈上升趨勢,丙二醛不斷積累,引起對酶的破壞。有研究表明,適量施用鉀肥,有利于促進棉花葉片中SOD活性的提高,丙二醛含量的降低,從而減少了過氧化物的產(chǎn)生與累積,減輕活性氧對細胞膜的傷害[15]。
1.3 性狀表現(xiàn) 棉花早衰表現(xiàn)為枯死早衰型,就是剛進入吐絮期,葉片就開始脫落棉株迅速枯死,霜前花也吐絮不暢;另一個特點是枯葉早衰型,棉株主莖枯死較晚,全生育期生長發(fā)育遲緩,枯葉出現(xiàn)時間較早;鈴衰型的棉株雖然上部結(jié)鈴沒有明顯減少,但早衰型棉株下部鈴?fù)滦踺^早,而上部鈴在枯霜期前大部分不能吐絮正常。在實際生產(chǎn)中,棉花早衰和早熟常相關(guān)聯(lián),早熟性是棉花育種的重要目標,而早衰則是棉花育種和生產(chǎn)中予以避免的現(xiàn)象。二者可根據(jù)葉功能、結(jié)鈴性、鈴重、籽指以及纖維品質(zhì)來區(qū)分。早衰棉花在開始吐絮時葉片即變黃、脫落甚至莖稈枯死,上部結(jié)鈴性差,其鈴重、子指、品質(zhì)以及種子成熟度明顯下降。據(jù)王忠義[16]研究報道,早衰型棉株的上部與中部棉鈴相比較,單鈴重差異在1.1~1.9g,籽指差異高達3.2g,纖維長度差在1.2~2.9mm,均高于早熟品種的相應(yīng)指標差值。
2 早衰的原因分析
2.1 品種因素 不同的棉花品種具有不同特點??共】鼓嫘圆畹钠贩N容易早衰,因為伴有枯、黃萎病的棉株由于維管束受害,其水分和養(yǎng)分的運輸受到阻礙,棉花葉片、蕾鈴以及果枝莖干等營養(yǎng)不良,會出現(xiàn)早衰;前期結(jié)鈴性強且成鈴早的品種,易出現(xiàn)早衰,是因為植株生理負荷過重,水肥營養(yǎng)難以供應(yīng)充足,引起早衰;早熟型品種如果播種過早,使得棉花生長發(fā)育提前,也易引起早衰。
2.2 氣候因素 盛花期一方面氣溫偏高會抑制棉花生長,另一方面缺水光合作用減少又會影響棉株營養(yǎng)生長,后期雨水過多棉田蒸發(fā)量較大,葉片失水嚴重,造成棉花早衰,直接影響成鈴率[17]。在盛鈴期旱澇急轉(zhuǎn)、氣溫高降水少以及后期溫度變化大都會造成棉株早衰,導(dǎo)致減產(chǎn)。光照是影響作物生長素形成的主要因素,在光照不足的情況實施補償,也能防止葉片早衰。鹽漬會造成棉株根系處于缺氧狀態(tài),影響棉株正常的吸收代謝平衡[18]。苗期如果降水過多,地溫低、土壤濕度大,會影響根系的正常生長,中后期如遇干旱根系吸收弱,土壤中速效鉀降低易造成早衰,總之氣候條件對棉花產(chǎn)量影響較大。
2.3 基因調(diào)控因素 葉片衰老相關(guān)基因的表達和蛋白合成可以反映植物衰老的情況,是受多基因控制、與多種信號傳導(dǎo)有關(guān)的有序發(fā)育過程。深入了解葉片衰老機制的重要途徑是通過SAGs的表達來調(diào)控,棉株中SAGs主要有光合作用及激素、大分子降解、養(yǎng)分循環(huán)利用、轉(zhuǎn)錄因子等相關(guān)基因[19,20]。另有研究首次在雷蒙德氏棉中鑒定到了120個GrWRKY基因,并指出WRKY轉(zhuǎn)錄因子在棉花生長發(fā)育過程中具有重要作用[21]。
2.4 營養(yǎng)因素 營養(yǎng)失衡是造成棉花早衰的一個重要原因。棉田長期連作破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡,土壤養(yǎng)分失調(diào),加上田間施肥不當,偏施氮、磷肥,有機肥和鉀肥施用很少,營養(yǎng)的缺失導(dǎo)致棉株抗病抗逆性差,極易發(fā)生早衰。鉀肥是作物生長的營養(yǎng)元素之一,棉花是直系根系,對鉀的需求量較大,若棉株根系對土壤中鉀元素吸收不足,從而導(dǎo)致早衰,棉鈴數(shù)不多,纖維品質(zhì)下降[22]。棉花生育中后期對肥水的需求量增加,如果此時追肥不當土壤微量元素缺失,特別是在驟降暴雨后會導(dǎo)致棉株早衰的發(fā)生。土壤綜合肥力指數(shù)越小棉花越易發(fā)生早衰,可以通過測定這個指數(shù)來減少早衰發(fā)生。劉連濤等研究表明,葉片生理功能開始衰老于盛鈴末期,此時如果缺乏氮素營養(yǎng)會導(dǎo)致整株葉片的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量降低,丙二醛含量升高,加速葉片的衰老,但是由于上部果枝葉片對氮素的缺乏比下部葉片更敏感,所以適量施入氮肥可以延緩整株葉片的衰老[23]。
2.5 種植方式因素 現(xiàn)在棉花生產(chǎn)均采用地膜覆蓋,一方面起到保墑、提溫、增產(chǎn)作用,另一方面也使得棉花根系淺,前期養(yǎng)分消耗較多,棉花發(fā)育提早。但是如果棉花揭膜較遲或者不揭膜,則會導(dǎo)致棉花早衰。
3 預(yù)防早衰的對策措施
3.1 選育優(yōu)良品種 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花品種必須具備較強的抗性,要選擇抗病、抗蟲、抗早衰、抗逆性強、生命力強和適應(yīng)性廣的優(yōu)良包衣品種,提高棉花抗性水平。并且在不同環(huán)境條件下進行多點鑒定,在不同田間生長發(fā)育階段進行重點選擇,通過不同品質(zhì)性狀及分子標記選擇[24]。同時在生產(chǎn)中注意早熟性品種可通過晚播來避免出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。
3.2 病蟲害防治 對于病蟲害,要以預(yù)防為主,做到早發(fā)現(xiàn)早防治,控制蔓延,促使棉株生長穩(wěn)健。在棉花生長后期,通過化學(xué)方法及時防治盲蝽蟓、棉蚜、紅蜘蛛等的為害,提高棉花葉片光合效能,增加成鈴率,是防止棉花早衰的有效途徑??蔹S萎病是導(dǎo)致棉花早衰的重要因素之一,可通過適當控制棉花徒長、培育壯棵等措施,減少枯黃萎病發(fā)生機率,增強棉花植株抗病能力,防止早衰。另外,利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)等方法改造生防菌,研制基因重組生物制劑,提高防病能力,減輕棉花因病蟲害影響造成的早衰。
3.3 科學(xué)田管,合理施肥 因地制宜培育穩(wěn)發(fā)型抗蟲棉品種,合理輪作和深耕,減少土壤有害菌,疏松土壤改良其團粒結(jié)構(gòu),為棉花根際創(chuàng)造良好生長環(huán)境,促進棉株健壯生長。播種前精細整地,中耕培土,冬前深翻,增施有機肥,通過冬季凍融交替,改善土壤物理化學(xué)性質(zhì),提高土壤通透性和蓄水性,為棉花根系創(chuàng)造良好的生長環(huán)境。適時揭地膜,既能防止棉株倒伏,又能防止早衰,一般以初花期為宜。適當晚播密植,并且在適宜的時期合理整枝,使營養(yǎng)物質(zhì)更多地向蕾鈴運輸,增加養(yǎng)分利用率。開花期和結(jié)鈴期可適量增施鉀肥,棉花生長中后期注意防病,干旱未及時澆水,淹苗未及時排水等都會引起早衰,另外,要結(jié)合當?shù)靥鞖夂屯寥婪柿C合考慮合理化調(diào)。采用間歇式灌溉增強土壤通透性,改善根際環(huán)境,根系發(fā)達利于有益抗生菌的生長。合理施用有機肥,施足底肥,掌握好追肥時期,合理施用葉肥,提高棉花自我調(diào)節(jié)和抗病抗逆能力,防止早衰。
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