云南松不同莖干類型群體針葉性狀表型多樣性比較

鄧麗麗孫 琪許玉蘭周 麗徐 楊李德龍羅 元陳 詩李根前蔡年輝，（.西南林業(yè)大學云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，云南昆明6504；.西南林業(yè)大學西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點實驗室，云南昆明6504）

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云南松不同莖干類型群體針葉性狀表型多樣性比較

鄧麗麗1孫 琪1許玉蘭1周 麗1徐 楊1李德龍1羅 元1陳 詩2李根前2蔡年輝1，2
（1.西南林業(yè)大學云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室，云南昆明650224；2.西南林業(yè)大學西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點實驗室，云南昆明650224）

摘要：在宜良、新平和祿豐3個地點各選擇1個有代表性的林分，每個林分從林冠層和更新層分別按通直和扭曲的樹干表型性狀采集針葉，并對7個針葉表型性狀進行測量和比較。結果表明：在林冠層和更新層中，通直群體和扭曲群體間并不存在明顯差異，云南松林冠層通直群體和扭曲群體的針葉性狀（針葉長度、針葉粗度、針葉束粗、葉鞘長度）平均值均大于更新層，而云南松針葉的形狀指數(shù)（針葉長度/針葉粗度、針葉長度/葉鞘長度、針葉束粗/針葉粗度）在林冠層和更新層間差異不大；云南松針葉性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極其豐富的變異，7個針葉性狀指標的變異系數(shù)按大小順序為NL/ FSL（22.20%）> NL/ NW（19.15%）> FSL（19.04%）> NW （19.00%）> NL（16.61%）> FW（15.10%）> FW/ NW（13.20%）；云南松針葉性狀大部分表現(xiàn)為群體間變異小于群體內(nèi)變異，群體間總體平均表型分化系數(shù)為20.90%，群體內(nèi)的變異占79.10%，說明群體內(nèi)變異是云南松針葉性狀變異的主要來源。

關鍵詞：云南松；針葉；表型多樣性；干型

云南松（Pinus yunnanensis）為松科（Pinaceae）常綠針葉喬木，云南松以云南高原為起源中心和分布中心，分布于東經(jīng)96°～108°、北緯23°～30°［1- 2］。云南松是重要的用材樹種，也是荒山造林的先鋒樹種，為云南省現(xiàn)存面積最大的森林類型，占云南省林分總面積的19.63%、森林總蓄積量的14.28%［3-4］。云南松具有生長較快、材質較好、耐干旱瘠薄、天然更新能力強等優(yōu)良特性，在我國西南地區(qū)被廣泛用于人工造林，在國民經(jīng)濟建設和生態(tài)建設中發(fā)揮著重要作用［5-6］。

遺傳多樣性是種質資源保護與評價的重要指標，而用形態(tài)特征或表型性狀來反映遺傳多樣性最為傳統(tǒng)、簡單易行，且至今仍較為有效［7-8］；伴隨著生物多樣性保護的積極開展，遺傳多樣性的研究越來越受到重視，已經(jīng)成為生物多樣性研究的核心［9］。1個樹種遺傳多樣性的高低決定了其對環(huán)境的適應能力，多年生林木種內(nèi)分布的豐富變異，是維持森林生態(tài)系統(tǒng)長期穩(wěn)定的基礎［10-13］。松屬（Pinus）植物是雌雄同株、典型的風媒傳粉異交植物，具有龐大的核基因組和十分復雜的基因家族。因此，在松屬植物中存在著極其豐富的變異［14］。植物表型性狀的變異有其獨特的遺傳基礎，受遺傳與環(huán)境、調控基因與結構基因綜合作用的影響［15］。林木遺傳變異主要包括地理種源變異、林分、個體以及個體內(nèi)變異4個水平，這些變異體現(xiàn)在表型、細胞、生化和分子等不同水平上［16］。種子和球果性狀的表型變異是研究植物群體多樣性的一個重要組成部分，而葉作為植物十分重要的構件結構，不但進行光合作用，而且直接與外界環(huán)境接觸，因此更容易發(fā)生性狀的變異以適應不同的環(huán)境條件［17-18］；通常所說的表型特征是指對葉形態(tài)和其他生長性狀的研究，其中葉形態(tài)是一個重要的表型特征，與植物所處環(huán)境的生態(tài)因子，以及植物的繁殖有著密切的關系，因而具有較高研究價值［19］。本研究在宜良、新平和祿豐3個地點，每個地點確定1個有代表性的天然林作為采樣林分，在各林分的林冠層和更新層，按莖干表現(xiàn)分為通直和扭曲（包括彎曲）2個類型，分別采集針葉比較不同類型、不同林層云南松針葉性狀的變異情況，以了解云南松不同類型、林層間針葉表型多樣性的變化規(guī)律，以期為可持續(xù)經(jīng)營策略的制定提供科學依據(jù)，為云南松表型衰退的綜合評價及其遺傳多樣性的保護奠定基礎。

1　研究方法

1.1研究材料

本試驗所用針葉材料采集于云南省昆明市宜良縣（YL）、玉溪市新平縣（XP）和楚雄州祿豐縣（LF）3個地區(qū)。每個地區(qū)確定1個采樣林分，林分內(nèi)按更新層和林冠層2個林層各2個類型采集，即林冠層通直類型（LS）、更新層通直類型（GS）、林冠層扭曲類型（LT）和更新層扭曲類型（GT），為便于后述分析描述，各林層每個類型所采樣按1個群體來看待，即林冠層通直群體、更新層通直群體、林冠層扭曲群體和更新層扭曲群體共4個群體，在每個群體中選取50～60株生長正常、無明顯病蟲害的個體植株，采集樹冠中上部位的2年生針葉，所采單株間距離為5倍樹高以上。

1.2性狀測定

參考前人的研究［20］，在所采集的枝條上隨機選取10束健康完整的針葉，用直尺測量針葉長度（NL）、葉鞘長度（FSL），精確到0.1 cm；用游標卡尺測量針葉的粗度（NW）、針葉束粗（FW），精確到0.01 mm；計算針葉長/針葉粗（NL/ NW）、針葉長/葉鞘長（NL/ FSL）、針葉束粗/針葉粗（FW/ NW）等7個針葉表型性狀指標，其中NL/ NW、NL/ FSL、FW/ NW為云南松針葉的形狀指數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

將3個地區(qū)共12個群體每個個體的7個性狀作為特征量，用Excel、SPSS、SAS等軟件進行處理，可以得到每個性狀的平均值、平方和、均方、標準差、F值、顯著水平、變異系數(shù)、方差分量以及表型分化系數(shù)等，其中用表型分化系數(shù)（Vst）來反映群體間的表型分化狀況，計算公式為：

式中：δ2t/ s為群體間方差分量，δ2s為群體內(nèi)方差分量［21］。

用變異系數(shù)CV來衡量表型性狀的離散程度，即變異系數(shù)越大，離散程度越高，其計算公式為：

式中：S為標準差，X為平均值［12］。

2　結果與分析

2.1云南松針葉性狀在群體間的變異

對3個地區(qū)各4個群體云南松針葉性狀的平均值和標準差分析結果見表1。

在同一林層內(nèi)，通直群體和扭曲群體間各針葉性狀的差異并不明顯；在不同林層間，通直群體和扭曲群體的針葉長/針葉粗、針葉長/葉鞘長和針葉束粗/針葉粗3個形狀指數(shù)性狀在林冠層和更新層間差異不大，而林冠層針葉長度、針葉粗度、針葉束粗和葉鞘長度的平均值均大于更新層，說明隨著云南松林木的生長，云南松的針葉性狀指標有增長的趨勢。

2.2云南松針葉性狀在群體內(nèi)的變異

對云南松針葉各表型性狀指標的變異系數(shù)的分析中可以看出（圖1），云南松針葉表型性狀存在較大的變異系數(shù)，變異范圍在7.77%～27.61%之間。不同性狀在不同群體內(nèi)的變異系數(shù)也存在一定的波動，7個針葉性狀的變異系數(shù)按大小順序為NL/ FSL（22.20%）> NL/ NW（19.15%）> FSL （19.04%）> NW（19.00%）> NL（16.61%）> FW （15.10%）> FW/ NW（13.20%）。在同一林層中，通直群體和扭曲群體的各項表型性狀的變異系數(shù)差異不大；在不同林層間，各表型性狀的變異系數(shù)表現(xiàn)為更新層的大于林冠層的，表明更新層中，云南松針葉表型的變異較大，針葉性狀不整齊，較林冠層具有更高的變化幅度。

2.3不同群體間云南松針葉性狀的比較

2.3.1林冠層通直群體和扭曲群體間的變異分布

從林冠層的通直群體和扭曲群體的方差分析結果可以看出（表2），表型分化很小，3個地區(qū)分別是1.01%、2.88%和8.74%，總體平均值為4.21%。說明在林冠層，各針葉性狀的變異幾乎來源于群體內(nèi)，群體間只存在極少數(shù)的變異。云南松7個針葉表型性狀在群體內(nèi)均存在極顯著的差異，但在群體間表現(xiàn)不一樣，其中新平縣的葉鞘長度和針葉長度/葉鞘長度、祿豐縣的針葉粗度、針葉束粗、針葉長度/針葉粗度存在顯著或極顯著的差異，其他性狀均不存在顯著的差異。

2.3.2更新層通直群體和扭曲群體間的變異分布

對更新層的通直群體和扭曲群體進行方差分析，所得結果如表3，由表3可知，云南松針葉表型性狀在群體內(nèi)均存在極顯著的差異，而群體間的變異在不同性狀、不同地區(qū)存在一定的波動，在新平縣，針葉的各性狀在群體間均不存在顯著差異，在宜良縣和祿豐縣，少部分性狀在群體間存在極顯著差異。但不同地區(qū)不同群體表型分化系數(shù)呈現(xiàn)差異，在新平縣，各性狀的平均表型分化系數(shù)很小，僅有0.69%的變異來源于群體間，宜良縣，針葉粗度、針葉束粗、針葉長度/針葉粗度3個性狀的群體內(nèi)方差分量小于群體間，其余性狀表現(xiàn)為群體內(nèi)的方差分量大于群體間，平均表型分化系數(shù)為22.95%；祿豐縣各性狀的表型分化系數(shù)均低于50%，平均為13.17%，各性狀的變異主要來源于群體內(nèi)。

圖1　云南松針葉表型性狀的變異系數(shù)Fig.1 The coefficient variation of coniferous phenotypic traits of P.yunnanensis Franch

表2　林冠層通直群體和林冠層扭曲群體間表型性狀方差分析Table 2 Variance analysis of phenotypic characteristics between LS and LT

表3　更新層通直群體和更新層扭曲群體間表型性狀方差分析Table 3 Variance analysis of phenotypic characteristics between LS and GS

2.3.3林冠層和更新層間通直群體的變異分布

從云南松林冠層和更新層間通直群體的方差分析結果可知（表4），云南松7個針葉性狀在群體內(nèi)均存在極顯著的差異，在群體間，針葉長度、針葉粗度、葉鞘長度和針葉束粗4個性狀存在極顯著的差異，而3個形狀指數(shù)性狀（針葉長/針葉粗、針葉長/葉鞘長、針葉束粗/針葉粗），在不同的地區(qū)顯示出不同的差異性。7個性狀的平均分化系數(shù)在3個地區(qū)分別為22.24%、23.63%和49.43%，平均表型分化系數(shù)為31.77%，云南松總體的針葉性狀表型變異的來源在群體內(nèi)占68.23%。但不同地區(qū)各性狀表型分化系數(shù)有一定的差異，在新平縣，針葉束粗和葉鞘長度的表型分化系數(shù)在群體間和群體內(nèi)的比例約為1∶1，說明這2個性狀的變異50%來源于群體間50%來源于群體內(nèi)；在祿豐縣，針葉長度、針葉粗度、葉鞘長度和針葉束粗4個性狀的群體間表型分化系數(shù)大于群體內(nèi)，說明在這個地區(qū)表型的變異主要來源于群體間。

2.3.4扭曲群體林冠層和更新層間的變異分布

對云南松扭曲群體的林冠層和更新層進行表型性狀方差分析（表5），結果顯示，在3個地區(qū)絕大部分針葉性狀在群體內(nèi)均存在極顯著的差異；在群體間，針葉長度、針葉粗度、葉鞘長度和針葉束粗4個性狀（除新平地區(qū)的葉鞘長度性狀）均存在極顯著的差異，對于其他3個形狀指數(shù)，針葉束粗/針葉粗度在群體間存在顯著或極顯著的差異，另外兩個性狀差異不顯著。3個地區(qū)的表型分化系數(shù)分別為44.12%、19.07%和42.88%，平均為35.36%，小于群體內(nèi)65.64%，說明針葉性狀的表型變異主要來源于群體內(nèi)，但不同地區(qū)不同性狀的表型分化趨勢存在一定的變異，如宜良和祿豐縣，針葉長度、針葉粗度和針葉束粗這3個性狀的群體間表型分化系數(shù)大于群體內(nèi)。

表4　林冠層通直群體和更新層通直群體間表型性狀方差分析Table 4 Variance analysis of phenotypic characteristics between LS and GS

表5　扭曲群體林冠層和扭曲群體更新層間表型性狀方差分析Table 5 Variance analysis of phenotypic characteristics between LT and GT

在上述4種成對群體間的比較中，云南松針葉性狀群體內(nèi)的總體平均表型分化系數(shù)（79.10%）大于群體間（20.90%），總體上來看，云南松針葉的變異主要來源于群體內(nèi)，其中以林冠層通直群體和扭曲群體間的比較最為明顯，群體間的表型分化系數(shù)平均值僅為4.21%，說明變異幾乎來源于群體內(nèi)。但在不同的地區(qū)，會存在少數(shù)針葉性狀的群體間方差分量大于群體內(nèi)，如在林冠層和更新層間通直群體的比較中，祿豐地區(qū)云南松的針葉長度、針葉粗度、葉鞘長度和針葉束粗4個性狀群體間方差分量大于群體內(nèi)；在林冠層和更新層間扭曲群體的比較中，宜良和祿豐縣的云南松針葉長度、針葉粗度和針葉束粗3個性狀也表現(xiàn)為群體間的變異大于群體內(nèi)的變異；在更新層通直群體和扭曲群體間的比較中，宜良縣云南松針葉粗度、針葉束粗、針葉長度/針葉粗度3個性狀表現(xiàn)出以群體間的變異占多數(shù)。另外，在4種成對群體間的比較來看，云南松7個針葉性狀在群體內(nèi)均存在極顯著的差異，在群體間，云南松針葉性狀也表現(xiàn)出顯著或極顯著差異，而以形狀指數(shù)的差異小些。

3　結論與討論

植物表型性狀既有變異性又有穩(wěn)定性，其變異在適應性和進化上均具有重要意義［22-23］。本研究中，在通直群體和扭曲群體內(nèi)，云南松林冠層的針葉性狀，包括針葉長度、針葉粗度、葉鞘長度和針葉束粗4個性狀的平均值較更新層的高，這是由于云南松林木處于生長期，針葉性狀指標均會有所增長；而其他3個形狀指數(shù)，包括針葉長/針葉粗、針葉長/葉鞘長、針葉束粗/針葉粗在不同林層間差異不大，這說明了云南松針葉的形狀指數(shù)變異較其他單個性狀的變異穩(wěn)定。在同一林層內(nèi)，云南松針葉性狀在通直群體和扭曲群體間的差異并不明顯。因此，云南松擇伐時根據(jù)莖干長勢去優(yōu)留劣或去劣留優(yōu)對針葉表型多樣性的變化影響不大，但考慮到云南松以天然更新為主，去劣留優(yōu)可保留長勢較好的母樹作為更新母樹，從而有利于云南松莖干的改良，以提高云南松林的利用價值與經(jīng)濟效益。

植物群體中保持大的變異對于群體是有利的，群體內(nèi)多種基因型所對應的表型范圍越廣，可以使群體整體適應環(huán)境的變化性［24］。研究表明，云南松針葉性狀變異系數(shù)波動于7.77%～27.61%之間，各性狀均存在較大的變異，這個結果與川西云杉（Picea balfouriana）針葉表型變異［25］的結果相似。在不同林層間，更新層各針葉表型性狀的變異系數(shù)較林冠層的變異范圍更大。因此，在進行優(yōu)良繁育材料的選擇時，可以考慮在更新層中進行初選，以期選擇出極端的變異類型，然后跟蹤觀察，待生長穩(wěn)定后，進一步確定所選的種質材料。從結果可以發(fā)現(xiàn)，云南松針葉同一性狀的變異在不同地區(qū)間存在著一定的差異，這說明不同環(huán)境條件下也可導致表型性狀變異的不同，今后可進行深入研究，以探討環(huán)境與遺傳變異間的關系。

云南松針葉群體間性狀總體平均表型分化系數(shù)為20.90%，這與前人的研究比較相似，Hamrick等［26］的研究表明，異交蟲媒植物只有19.7%的遺傳變異存在于群體間，絕大部分存在于群體內(nèi)。與其它針葉樹相比，云南松針葉性狀的總體平均表型分化系數(shù)（20.90%），高于馬尾松（Pinus massoniana）（6.44%）［21］和云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）（14.66%）［27］，低于長白落葉松（Larix olgensis）（26.2%）［28］、青海云杉（Picea crassifolia）（27.18%）［29］、川西云杉（Picea likiangensis var.balfouriana）（36.53%）［25］、油松（Pinus tabulaeform）（38.97%）［30］和杜松（Juniperus regida）（66.63%）［31］等。云南松針葉表型性狀的絕大部分變異來源于群體內(nèi)，各針葉性狀在群體內(nèi)均存在極顯著的差異。這可能是云南松的生物學特性所造成，云南松是典型的長壽命風媒傳粉植物，結實率高，群體內(nèi)隨機交配程度相當高，群體間基因流動頻率較大。因此，云南松群體內(nèi)具有較高的遺傳變異，遺傳多樣性十分豐富［20，32］。云南松針葉的表型變異雖然主要來源于群體內(nèi)，但也有少數(shù)性狀以群體間的變異占主導，如林冠層和更新層間扭曲群體的比較來看，云南松針葉性狀表型分化系數(shù)最高達到了84.96%。盡管群體內(nèi)的變異遠大于群體間變異，但群體間變異反映了地理和生殖隔離上的變異，群體間的多樣性變異也是種內(nèi)多樣性的重要組成部分［33］。由于變異主要來源于群體內(nèi)，在以遺傳多樣性為保護目的時，可保存少數(shù)群體、且每個群體保存盡可能多的個體為宜，以更加完整地保護云南松的遺傳多樣性，為云南松的可持續(xù)發(fā)展與利用奠定物質基礎。

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（責任編輯張坤）

第1作者：鄧麗麗（1992—），女，碩士生。研究方向：林木遺傳育種。Email：denglilimini＠163.com。

Compare on the Needle Phenotypic Variations between the Different Type of Trunk Populations of Pinus yunnanensis

Deng Lili1，Sun Qi1，Xu Yulan1，Zhou Li1，Xu Yang1，Li Delong1，Luo Yuan1，Chen Shi2，Li Genqian2，Cai Nianhui1，2
（1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement＆Propagation in Universities of Yunnan Province，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China）

Abstract：The needles were collected from the different forest stand in Yiliang，Xinping and Lufeng.The plant trees were divided into the straight population and twisted or crooked population based on the morphological characteristics of trunk in canopy and regeneration layer of each forest stand.Seven needle morphological traits were measured for each population.The results showed that there was no difference for seven needle morphological traits between straight population and twisted or crooked population in canopy and regeneration layer.The average values of the needle traits（needle length，needle width，fascicle width，fascicle sheath length）for trees in canopy layer were greater than that for regeneration layer in both straight population and twisted or crooked population.But the needle shape index traits（needle length/ needle width，needle length/ fascicle sheath length，fascicle width/ needle width）had littlebook=31,ebook=34difference between canopy and regeneration layer in both straight population and twisted or crooked population.There were significant differences for each needle morphological trait both among populations and within population.The order of the coefficient variation of seven traits was：NL/ FSL（22.20%）> NL/ NW（19.15%）> FSL（19.04%）> NW （19.00%）> NL（16.61%）> FW（15.10%）> FW/ NW（13.20%）.Most needle morphological traits showed the variations among populations was smaller than within population，the mean phenotypic differentiation coefficient had 20.90% among populations and 79.10%within population，which stated that the variation within group was the main source.

Key words：Pinus yunnanensis，needle，phenotypic diversity，type of trunk

通信作者：蔡年輝（1975—），男，講師。研究方向：森林培育。Email：cainianhui＠sohu.com。

基金項目：西南林業(yè)大學云南省省級重點學科（林學）資助；國家自然科學基金項目（31360189）資助；西南林業(yè)大學云南省高校林木遺傳改良與繁育重點實驗室開放基金資助（YNGB201504）；西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室開放基金資助。

收稿日期：2015-12-28

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.006

中圖分類號：S722.3

文獻標志碼：A

文章編號：2095-1914（2016）03-0030-08