李奇生 李萬德 羅 旭 馬煥成（西南林業(yè)大學林學院，云南昆明650224）

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云南怒江河谷木棉訪花鳥類組成

李奇生 李萬德 羅 旭 馬煥成
（西南林業(yè)大學林學院，云南昆明650224）

摘要：2015年1月12日至2月11日在有木棉林分布的保山市潞江鎮(zhèn)浪壩村、張貢村、丙悶村設置3塊樣地觀察訪問木棉花朵的鳥類，使用樣線法對河谷其他生境的鳥類多樣性進行調(diào)查，研究怒江河谷木棉群落中的訪花鳥類組成。結(jié)果表明：在怒江河谷中共記錄到鳥類101種（11目38科），訪問木棉花的鳥類有31種（2目17科），包括鴷形目（Piciformes）1種和雀形目（Passeriformes）30種，占河谷鳥類總數(shù)的31%。訪花鳥類以食果性鳥類為主，優(yōu)勢度較高的物種依次為黑喉紅臀鵯（Pycnonotus cafer）、黃臀鵯（P.xanthorrhous）、栗耳鳳鹛（Yuhina castaniceps）、灰腹繡眼鳥（Zosterops palpebrosus）和紅耳鵯（P.jocosus），這5種鳥類在其他生境中優(yōu)勢度差異較大。

關鍵詞：木棉；訪花鳥類；怒江河谷

顯花植物的傳粉系統(tǒng)中，訪花種類和訪問頻次的高低直接影響著其坐果量、遺傳多樣性、種群優(yōu)勢度、集合種群的動態(tài)［1］。訪花者影響群落相關特征的同時與植物形成一定的關系網(wǎng)絡［2-3］。這些關系網(wǎng)絡研究的焦點有：傳粉系統(tǒng)的特征總結(jié)，如植物與傳粉媒介有特化傳粉系統(tǒng)（speciali-zation pollination system）和泛化傳粉系統(tǒng)（generalization pollination system）2類［2-5］，特化傳粉系統(tǒng)是少數(shù)物種為其傳粉，泛化傳粉系統(tǒng)是多物種為之傳粉；傳粉網(wǎng)絡的進化［2-6］，如Yumoto在馬來西亞研究木棉科（Bombacaceae）榴蓮屬（Durio）3種的傳粉生物學得出，不同的傳粉媒介是可以發(fā)生適應進化的［6］；相關假說的驗證，如鳥類花朵中飲水或捕捉昆蟲等偶然機會取食了花蜜，漸漸作為一種穩(wěn)定的能量來源，進而開始鳥-花協(xié)同進化［4］；鳥-花協(xié)同進化的研究，如蜂鳥和太陽鳥傳粉的鳥花關系［7-8］；傳粉鳥類種類和組成的研究［9-10］。在圍繞傳粉現(xiàn)象的眾多研究項目中，傳粉媒介的種類與組成是工作的基礎。

木棉（Bombax ceiba）屬錦葵目（Malvales）木棉科（Bombacaceae）植物，國內(nèi)主要分布于云南、四川、貴州、廣西、江西、廣東、福建、臺灣等省區(qū)，國外分布于印度，中南半島，馬來西亞到澳大利亞北部［11］。木棉在云南分布于橫斷山區(qū)海拔1 400 m以下的干熱河谷區(qū)，是河谷中稀樹草坡和稀樹灌叢生境中最為繁盛的喬木樹種，對河谷脆弱生態(tài)系統(tǒng)的維持有重要作用，是治理和利用當?shù)厥恋?，保持良好生態(tài)環(huán)境的重要樹種［12-13］。成年期的木棉有高大的樹冠和茂盛的枝葉，花冠很大，顏色有紅色、黃色、橙紅色，花瓣有5片，花萼5裂，肉質(zhì)厚，雄蕊占大多數(shù)，外圍雄蕊基部聚生為5束，中間聚生為1束。怒江干熱河谷中，木棉的分布較為典型，通常成片分布，是生態(tài)系統(tǒng)的重要維持者。據(jù)觀察，怒江河谷木棉開花時間大至為1月上旬至3月上旬，花期多為7～12 d，花朵向上張開成碗狀，在中心有大量花蜜，花中還可能積水，吸引了很多種鳥類訪花［9，14-15］。季雨林和雨林中的木棉開花時花和葉同時存在［11］，但怒江河谷的木棉開花時老葉逐漸變黃脫落，為鳥類調(diào)查和行為觀察提供了較大便利。

木棉傳粉媒介主要為鳥類，是典型的鳥媒（Ornithophily）植物［10，14］，傳粉的成功取決于訪問花朵的鳥類種類、數(shù)量和訪問率。為了解怒江干熱河谷區(qū)域木棉花的訪問鳥類情況，本研究擬通過野外調(diào)查弄清怒江干熱河谷中的鳥類多樣性和木棉林群落中的訪花鳥類組成，分析木棉的主要訪問鳥種，為木棉林群落維持機制的深入研究提供參考。

1　研究地自然概況

研究地位于云南高黎貢山東麓的怒江河谷保山市段，江面海拔670 m，從河床階地向兩側(cè)延伸為低山、中山，相對高差2 000 m左右，地形下陷、深切，呈南北向狹長盆地，屬深切的高中山峽谷區(qū)。熱帶氣候在河谷中向北延伸，年均溫為21.5℃左右，最冷月均溫13.9℃，最熱月均溫26.4℃；年降雨量751.4 mm，雨季（5—10月）降水量618.6 mm，占年降水量的82%，旱季（4—11月）降水量132.8 mm，僅占年降水量的18%，年均干燥度1.9，土壤以燥紅土為主［16-17］。該地區(qū)形成了特殊的氣候特征，自然植被呈現(xiàn)“稀樹灌木草叢”景觀，本研究選擇木棉林分布有代表性的3個地點為保山市浪壩村（E 98°50′18″，N 25°05′25″；H：710 m）、張貢村（E 98°50′15″，N 25°06′46″；H：808 m）、丙悶村（E 98°50′16″，N 25°04′42″；H：750 m）。

2　研究方法

2.1調(diào)查方法

2.1.1訪花鳥種調(diào)查 野外調(diào)查時間為2015年1 月12日至2月11日，樣地調(diào)查法參考文獻［18］；在保山市浪壩村、張貢村和丙悶村設置3塊大小相同的樣地，大小為100 m×100 m。樣地內(nèi)木棉樹高為（18.00±1.36 m），胸徑為（1.20±0.28 m）；每塊樣地標記4個50 m×50 m的小樣方，于每日8：00—18：00，調(diào)查1 h間隔1 h；以樣地的4個角為觀察點，順時針方向依次進行小樣方觀察，使用手機軟件定時記錄15 min，使用雙筒望遠鏡掃描觀察［18］；第2天順延到下一個樣地調(diào)查。記錄正在訪問花朵的鳥種（有頭伸進花里的動作），以及飛入小樣方訪問花朵的種類，飛出小樣方范圍的不予記錄，同一種成群飛入小樣方內(nèi)的，只要有1只訪問花朵按整群只數(shù)進行記錄。

2.1.2河谷鳥類調(diào)查 距木棉樣地200 m以外區(qū)域設置約2 km長的可變距離樣帶，盡可能覆蓋周邊的生境類型，海拔范圍為710～1 400 m。調(diào)查時間為樣地調(diào)查的停歇時間，下一天順延到下一個樣地相鄰的樣帶調(diào)查。記錄樣帶上所見鳥類種類及數(shù)量，距樣帶中心的垂直距離。鳥類野外識別依據(jù)《中國鳥類野外手冊》［19］。

2.2數(shù)據(jù)處理

鳥類優(yōu)勢度（I）計算，采用頻率指數(shù)估計法劃分鳥類數(shù)量等級［20-21］。鳥類優(yōu)勢度等級劃分標準為：

當優(yōu)勢度I≥5時為優(yōu)勢種；2≤I＜5時為常見種；I＜2為稀有種。

優(yōu)勢度：I = Rij×Oij

式中：Rij為j時間段內(nèi)第i鳥類的遇見率（只/ H），Oij為j時間段內(nèi)第i鳥類的出現(xiàn)頻度百分比。

鳥的食性和居留型依據(jù)文獻［22-23］，分為肉食性鳥（C）、食果鳥（F）、食果食蟲鳥（F-I）、食蟲鳥（I）、食谷食蟲鳥（G-I）、食花蜜食蟲鳥（N-I）和雜食性鳥（O）7種類型［22-23］。鳥類分類系統(tǒng)依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》（第2版）［24］。

3　結(jié)果與分析

3.1鳥類組成

去除天氣和起始時間過晚等數(shù)據(jù)，訪花鳥類和河谷鳥類共計有效調(diào)查時長各110 h。共記錄到訪花鳥類1 462只次，包括2目17科31種（見表1）。其中雀形目（Passeriformes）鳥類30種，占96.78%；非雀形目僅有藍喉擬啄木鳥（Megalaima asiatica）1種。按居留類型分有留鳥29種，占93.6%；冬候鳥2種，占6.4%。按區(qū)系從屬分，東洋界鳥類有24種，占77.42%，訪問花朵1 348次，占92.2%；古北界有2種，占6.45%，訪問花朵25次，占1.71%；廣布種有5種，占16.13，訪問花朵89次，占6.09%。按食性集團分有6種食性，分別為食果鳥5種，占16.13%，訪花頻次963次，占65.87%；食蟲鳥15種，占48.39%，訪問頻次157次，占10.74%；食果食蟲鳥4種，占12.9%，訪問頻次207次，占14.16%；食花蜜食蟲鳥2種，占6.45%，訪問頻次4次，占0.27%；食谷食蟲鳥類1種，占3.23%，訪問頻次18次，占1.23%；雜食鳥4種，占12.9%，訪問頻次113次，占10.74%（見表2）。

表1　怒江河谷冬春季鳥類和木棉訪花鳥類組成Table 1 The bird species of Nujiang valley in winter and spring and avian diversity of Bombax ceiba flower visitors

續(xù)表1

續(xù)表1

表2　鳥類組成與訪花頻次分析Table 2 The avian diversity and visiting frequency analysis of Bombax ceiba flowers

記錄到河谷其他生境鳥類2 844只次，隸屬于11目37科101種（見表1），雀形目鳥類78種，占77.2%；非雀形目鳥類23種，占22.8%。按居留類型劃分有留鳥89種，占88.12%；冬候鳥12種，占11.88%。區(qū)系從屬為，東洋界鳥類76種，占75.25%；古北界有7種，占6.93%；廣布種有18種，占17.82。按食性集團分有7種，肉食性鳥9種，占8.91%；食蟲鳥67種，占66.34%；食果鳥5種，占4.95%；食果食蟲鳥3種，占2.97%；食谷食蟲鳥3種，占2.97%；食蜜食蟲鳥3種，占2.97%；雜食性鳥6種，占5.94%（見表2）。

3.2優(yōu)勢度分析

訪花鳥類中優(yōu)勢種有4種，訪問1 099只次，占總調(diào)查數(shù)的75.17%。優(yōu)勢度從高到低依次為黑喉紅臀鵯238.255、黃臀鵯16.762、栗耳鳳鹛14.351、灰腹繡眼鳥6.458。常見種有2種，訪問149只次，占總調(diào)查數(shù)的10.19%，分別是紅耳鵯優(yōu)勢度4.191、灰卷尾優(yōu)勢度2.128。稀有種25種，訪問214只次，占14.64%。

河谷其他生境鳥類優(yōu)勢種6種，遇見1 539只次，占總調(diào)查數(shù)2844只次的54.11%。從高到低依次為栗耳鳳鹛，優(yōu)勢度81.197；黑喉紅臀鵯，優(yōu)勢度22.617；灰腹繡眼鳥，優(yōu)勢度10.822；紅耳鵯，優(yōu)勢度9.13；灰胸山鷦鶯，優(yōu)勢度8.183；斑文鳥，優(yōu)勢度5.319；麻雀，優(yōu)勢度5.156。常見種2種，遇見199只次，占總調(diào)查只次的7%；家燕優(yōu)勢度4.082，黃臀鵯優(yōu)勢度2.364。稀有種93種，遇見1 106只次，占總調(diào)查只次的38.89%。

4　討 論

木棉林為鳥類提供了食源和棲息環(huán)境，鳥類幫助木棉成功傳粉，二者形成了互利系統(tǒng)。本次觀察發(fā)現(xiàn)，木棉花適于中、小型鳥類訪問。木棉的訪花鳥類以中小型的雀形目鳥類為主，占到河谷鳥類種數(shù)的31%。其中鵯科（Pycnonotidae）5種訪問頻次占58.65%；其次是畫眉科（Timaliidae），12種中有5種訪問，頻次占12.24%；繡眼鳥科（Zosteropidae）有灰腹繡眼鳥1種，頻次占7.39%，這些鳥類可能對木棉傳粉。訪問頻次較高的4種鳥黑喉紅臀鴨、黃臀鴨、栗耳鳳鹛、灰腹繡眼鳥在冬季都有集群活動習性［22］

鳥類對食物的能量需求有差異［25］，木棉碗形的花朵能積水［14-15］，且分泌汁水較多，積水使蜜汁中的糖分相對降低，而鳥類在不同花朵間獲取汁水需要消耗能量，所以不同食性鳥類訪花頻次有差異。鳥類訪問頻次順序為：食果鳥>食果食蟲鳥>食蟲鳥>食谷食蟲鳥>雜食鳥>食蜜食蟲鳥，該數(shù)據(jù)與河谷鳥類的遇見率順序有差異，河谷其他生境中食蟲鳥遇見率最大。鵯科主要取食植物果實，怒江河谷2—3月是全年中較為干旱的季節(jié)，食物和水分匱乏。木棉花汁有大量的水分，稀釋的泌汁中也有一定的糖含量，可為食果鳥類提供一個穩(wěn)定的能量源；但食蜜鳥類消耗的能量大［26-27］，花汁中的能量不足以滿足其生理需求。食蜜性鳥類和食蟲性鳥類的能量需求要高于食果鳥類，后者訪問但頻次低，所以其它環(huán)境中的優(yōu)勢度高于訪花優(yōu)勢度。

訪花鳥類傳粉的同時獲得花蜜和水分作為報酬，植物在提供花蜜和水分的同時得到了基因的傳播，二者之間形成了互利共生關系?；ダ采年P系常見于特化的傳粉系統(tǒng)。相對蟲媒（entomophily）植物，鳥媒植物較少［2，7］，如毛茛科（Ranunculaceae）的翠雀屬（Delphinium）、鳳仙花科（Balsaminaceae）的鳳仙花屬（Impatiens），這些屬的植物是蜂鳥或太陽鳥傳粉［7，14］，是特化的傳粉系統(tǒng)。它們的特點與木棉的差異很大，如是柔弱的草本、花口下垂和有管狀的花冠［7，14］。訪問這類型花的鳥類具有長的喙、有在空中短暫懸停的特征。木棉呈碗形和開口大的花可以讓不具備長喙鳥類吸食汁液，肉質(zhì)的花瓣和樹干可以讓訪問者直接站在上面，所以木棉與鳥類的協(xié)同進化關系并沒有表現(xiàn)出來。但怒江河谷木棉傳粉鳥類集中在少數(shù)幾種以植食性為主的鳥類上，它們是否存在一定協(xié)同進化關系有待更多的研究。

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（責任編輯趙粉俠）

第1作者：李奇生（1980—），男，碩士，助理實驗師。研究方向：動物生態(tài)學。Email：li＿qi＿sheng＠163.com。

The Avian Diversity of Bombax ceiba Flower Visitors in Nujiang Valley，Yunnan

Li Qisheng，Li Wande，Luo Xu，Ma Huancheng
（College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China）

Abstract：We conducted several field surveys on the Bombax ceiba forest distribution plots from 12 January to 11 February in 2015，aiming at complementing the list of bird visitors of Bombax ceiba flowers.These three sample plots were in the villages of Langba，Zhanggong and Bingmen，Lujiang Town，Baoshan City.The avian diversity in the other habitats of the valley and birds composition of flower visitors of the Bombax ceiba community were recorded by line transects in the plots.The results showed that 101 species of birds（11 orders，38 families）were recorded in the Bombax ceiba community of Nujiang valley，and 31 species（2 orders，17 families）including 1 species of Piciformes and 30 species of Passeriformes were the Bombax ceiba Flower Visitors，which accounted for 31%of the birds in the valley.Frugivores were the main visiting birds.The visitors with relatively high frequency were Pycnonotus cafer，P.xanthorrhous，Yuhina castaniceps，Zosterops palprbrosa，and Pycnonotus jocosus.The frequencies of these 5 species of birds were significantly different in the other habitats.

Key words：Bombax ceiba，flower visiting birds，Nujiang valley

通信作者：馬煥成（1962—），男，教授。研究方向：干熱河谷恢復生態(tài)學。Email：mhc＠swfu.edu.cn。

基金項目：國家自然科學基金（31260175，31560207）項目資助；云南省高校科技創(chuàng)新團隊建設項目資助；西南林業(yè)大學云南省省級重點學科（林學）資助；西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室開放基金資助。

收稿日期：2015-12-20

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.030

中圖分類號：S718.63

文獻標志碼：A

文章編號：2095-1914（2016）03-0174-07