李春華，曾　青，朱建國*，劉　鋼（.中國科學(xué)院南京土壤研究所土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，南京20008；2.中國科學(xué)院研究生院，北京00080）

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大氣CO2濃度升高對不同類型水稻灌漿期有機(jī)物合成與分配的影響

李春華1，2，曾青1，朱建國1*，劉鋼1
（1.中國科學(xué)院南京土壤研究所土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，南京210008；2.中國科學(xué)院研究生院，北京100080）

摘要：為明確不同類型水稻對高濃度CO2的響應(yīng)差異，應(yīng)用先進(jìn)的FACE（Free air CO2enrichment）試驗平臺，以粳稻（Japonica）武運(yùn)粳21（WYJ21）和秈稻（Indica）揚(yáng)稻6（YD6）為試材，研究灌漿期兩種類型水稻體內(nèi)有機(jī)物含量的變化。與對照相比，WYJ21籽粒中直鏈和支鏈淀粉含量在FACE處理下略有增加，YD6籽粒中直鏈淀粉含量在完熟期顯著高于對照8.9%；WYJ21籽粒中α淀粉酶、β淀粉酶活性變化不顯著，YD6籽粒中β淀粉酶活性在完熟期顯著低于對照28.1%；WYJ21籽粒蔗糖含量在乳熟期高于對照11.5%，YD6籽粒中蔗糖含量在蠟熟期低于對照14.4%，WYJ21和YD6莖中蔗糖含量分別在蠟熟和乳熟期顯著下降。FACE下兩水稻品種莖中蔗糖合成酶（SS）活性變化自乳熟至完熟期呈現(xiàn)先降后升的趨勢，且均在中后期達(dá)到顯著水平，WYJ21在灌漿前期莖中磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性顯著增加，YD6莖中SPS活性在灌漿后期顯著增加；FACE處理降低了兩水稻莖中蛋白質(zhì)含量，其中WYJ21莖中蛋白質(zhì)含量在蠟熟期顯著下降38.5%，YD6莖中蛋白質(zhì)含量在蠟熟和完熟期分別下降33.9%和60.5%。CO2、時期、品種對水稻莖中蔗糖含量、SS和SPS活性的影響達(dá)到顯著水平；CO2、時期、品種以及它們的交互作用顯著影響直鏈和支鏈淀粉含量、α 與β淀粉酶活性以及蛋白質(zhì)含量。上述結(jié)果表明，不同類型水稻在不同灌漿時期對高濃度CO2的響應(yīng)程度不同，秈稻YD6的響應(yīng)程度要大于粳稻W(wǎng)YJ21。

關(guān)鍵詞：FACE；粳稻；秈稻；有機(jī)物

李春華，曾青，朱建國，等.大氣CO2濃度升高對不同類型水稻灌漿期有機(jī)物合成與分配的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2016, 35（5）：824-833. LI Chun-hua, ZENG Qing, ZHU Jian-guo, et al. Synthesis and distribution of organic substances in different types of rice during filling stage under elevated atmospheric CO2condition［J］. Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35（5）: 824-833.

人類活動及土地利用方式的改變，導(dǎo)致大氣CO2濃度逐年增加，目前已經(jīng)達(dá)到390 μL·L-1且未來有繼續(xù)增加的趨勢，預(yù)計本世紀(jì)中期CO2濃度將會上升200 μL·L-1左右［1］。高濃度CO2會提高作物的光合速率，增加其生物量和產(chǎn)量，同時也會改變作物品質(zhì)［2-4］。

作為重要的糧食作物，大氣CO2濃度升高對水稻籽粒品質(zhì)影響的研究已有大量報道，主要表現(xiàn)在高濃度CO2下水稻籽粒中蔗糖含量增加［5］，蛋白質(zhì)含量下降[6-8]。另外直鏈淀粉與支鏈淀粉含量比例升高會導(dǎo)致米飯的硬度增加，但前人關(guān)于淀粉含量隨CO2濃度升高而變化的研究結(jié)論并不一致[9-11]，且這些研究多是在密閉系統(tǒng)或OTC 中進(jìn)行的，對田間真實狀況的反映有一定的局限性。目前在FACE 條件下進(jìn)行的研究主要集中于外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)、加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，且大多是針對同一水稻品種[6，12]，對不同類型水稻籽粒品質(zhì)變化的研究相對較少[13]。水稻籽粒品質(zhì)的改變主要與高濃度CO2影響不同有機(jī)物在各器官中的合成與運(yùn)輸以及相關(guān)代謝酶的變化有關(guān)[14-15]，但對開放式CO2濃度升高條件下不同類型水稻品質(zhì)的改變及其相關(guān)生理機(jī)制的研究尚未見報道。

本試驗旨在從有機(jī)物變化的角度來反映高濃度CO2對水稻的影響，應(yīng)用先進(jìn)的FACE試驗平臺以粳稻武運(yùn)粳21和秈稻揚(yáng)稻6號為試驗材料，研究大氣CO2濃度升高時不同類型水稻體內(nèi)各有機(jī)物的合成、分配以及探討產(chǎn)生這種現(xiàn)象的機(jī)制，為未來大氣CO2濃度升高情形下不同類型水稻的選擇種植提供一定的參考。

1　材料與方法

1.1試驗地區(qū)及平臺概況

試驗地位于江蘇省江都市小紀(jì)鎮(zhèn)馬凌村良種場（119°42′0″E，32°35′5″N），該地區(qū)年降雨量約1000 mm，年均溫度約15℃，年均日照時間大于2000 h，年無霜期約220 d。土壤類型為砂姜土，土壤質(zhì)地為砂壤（2～0.02 mm砂粒占57.8%，0.02～0.002 mm粉粒占28.5%，＜0.002 mm粘粒占13.7%）。耕層土壤的基本性質(zhì)為：有機(jī)碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全鉀14.02 g·kg-1，速效磷10.1 mg·kg-1，速效鉀70.5 mg·kg-1，陽離子交換量12.8 cmol·kg-1，容重1.16 g·cm-3，pH7.2。

試驗平臺設(shè)有3個CO2濃度升高（FACE）圈和3個對照（Amb）圈，各圈之間相距＞70 m，以減少CO2釋放對其他圈的影響。FACE圈是一個直徑14 m，由8根釋放CO2氣體管帶圍成的正八角形，每根管帶長5 m，水稻全生育期圈內(nèi)CO2濃度由計算機(jī)控制在580 μL·L-1，控制誤差10%。對照圈田塊沒有FACE管道，與大田自然條件一致。本試驗中高濃度CO2和對照處理均為開放式田間試驗，因此光照等自然條件相同。2012年具體的氣象數(shù)據(jù)見圖1。整個水稻季FACE圈CO2實際檢測濃度為（581.2±0.2）μL·L-1。

1.2試驗設(shè)計

圖1　2012年水稻季大氣溫度和降雨量的變化情況Figure 1 Variations of air temperature and rainfall during rice growing season in 2012

本試驗為裂區(qū)設(shè)計，CO2濃度水平分為兩個：正常大氣濃度和高CO2濃度（比對照高出200 μL·L-1），每個水平3個重復(fù)。每一圈內(nèi)設(shè)置低氮125 kg N·hm-2和常氮250 kg N·hm-2兩個氮肥水平，所施用肥料為氮磷鉀復(fù)合肥（N-P2O5-K2O：15-15-15）和尿素。常氮處理下氮肥分基肥、分蘗肥和穗肥施用，基肥占總施氮量的36%，分蘗肥占24%，穗肥占40%；低氮處理的氮肥分基肥和穗肥兩次施用，基肥占60%，穗肥占40%。磷鉀肥用量為70 kg·hm-2，均作基肥一次性施入稻田。

試驗于2012年水稻季進(jìn)行，供試品種為粳稻武運(yùn)粳21（WYJ21）和秈稻揚(yáng)稻6號（YD6）。5月18日進(jìn)行大田育秧，6月20日人工移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，24穴·m-2，2株·穴-1。移栽前一天施用基肥，6 月27日和7月31日分別追施分蘗肥和穗肥，其中武運(yùn)粳21種于低氮區(qū)，揚(yáng)稻6號種于常氮區(qū)。其他田間管理如水分、病蟲草害等同大田一致。

1.3樣品采集與分析

分別于水稻W(wǎng)YJ21和YD6的乳熟（抽穗后16、11 d）、蠟熟（抽穗后30、26 d）和完熟期（抽穗后45、38 d），在每一處理中各選取6～9片長勢基本一致的功能葉，3～6個分蘗（每一分蘗從基部剪下），在基部、中部和上部分別取5～6 cm長的莖段以及相應(yīng)的穗，存于液氮中，以備后期室內(nèi)相應(yīng)酶活性的測定。另取2～3穴整株水稻，將莖、葉、穗分開，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，粉碎以備各有機(jī)物含量的測定。采用雙波長法測定籽粒中直連淀粉和支鏈淀粉［16］，莖、葉、粒中蔗糖的測定采用間苯二酚法［17］，蛋白質(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)法［18］。

酶液的制備與活性測定：取樣品籽粒1 g，莖和葉各0.3g，加5mL提取液（含100mmol·L-1Tricine-NaOH，pH7.5，8 mmol·L-1MgCl2，2 mmol·L-1EDTA，12.5%（V/ V）Glycerol；1%（m/V）PVP-40，50 mmol·L-12-Mercaptoethanol），磨成勻漿，15 000×g離心10 min，收集上清液然后冰浴，作為粗酶液備用。籽粒中α、β淀粉酶活性的測定采用3，5-二硝基水楊酸法［19］，蔗糖合成酶（SS）、磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性的測定參照Nakamura的方法［20］。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件對結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析，用One-way ANOVA方法進(jìn)行單因素方差分析。采用單因變量多因素分析方法（Univariate analysis of variance）對CO2、品種進(jìn)行主、副因素及其交互作用的分析，方差分析的檢驗顯著性概率臨界值為0.05。應(yīng)用Origin 8.0軟件作圖。

2　結(jié)果與分析

7、8、9月各圈平均氣溫分別是28.1、26.4、19.6℃。降雨主要集中在移栽后220～250 d，生育期總降雨量為457 mm（圖1）。

2.1不同類型水稻籽粒中淀粉含量與α、β淀粉酶對高［CO2］的響應(yīng)

從圖2可以看出，兩水稻籽粒中直鏈淀粉含量在FACE處理下較對照略有升高，WYJ21在整個灌漿期籽粒直鏈淀粉含量增加幅度不明顯，YD6僅在完熟期直鏈淀粉含量顯著高于對照8.9%（P=0.026）。支鏈淀粉含量的變化與直鏈淀粉類似，灌漿期間WYJ21與YD6籽粒支鏈淀粉含量在FACE處理與對照間差異不顯著。經(jīng)統(tǒng)計分析，CO2和品種對水稻籽粒中直鏈淀粉的影響達(dá)到顯著水平，時期和品種的交互作用均顯著影響直鏈和支鏈淀粉的含量（表1）。

如圖3所示，F(xiàn)ACE處理下兩水稻籽粒中α淀粉酶活性與對照相比變化不顯著，β淀粉酶活性的趨勢與之類似，但YD6籽粒中β淀粉酶活性在灌漿后期顯著低于對照28.1%（P=0.001）。統(tǒng)計分析表明，CO2并未顯著影響水稻籽粒中α與β淀粉酶活性，但時期、品種以及二者的交互作用對這兩種酶活性的影響達(dá)到顯著水平（表2）。

表1　CO2、時期、品種以及它們之間的交互作用對直鏈淀粉、支鏈淀粉、蔗糖和蛋白質(zhì)影響的顯著性分析Table 1 Significance of CO2，period，cultivar and their interactions on amylose，amylopectin，sucrose and soluble protein

圖2　不同生育時期不同類型水稻籽粒中直鏈和支鏈淀粉含量對高［CO2］的響應(yīng)Figure 2 Responses of amylose and amylopectin in grains of different rice to elevated［CO2］at different stages

2.2不同類型水稻體內(nèi)蔗糖含量、SS、SPS對高［CO2］的響應(yīng)

FACE處理對WYJ21和YD6不同器官中蔗糖含量的影響不同。灌漿期間兩水稻莖中蔗糖含量在FACE處理下均有所下降，其中WYJ21在蠟熟期蔗糖含量顯著降低22.9%（P=0.004），YD6在乳熟期莖中蔗糖含量顯著降低34.2%（P=0.000）。與對照相比，F(xiàn)ACE下兩水稻葉中蔗糖含量并無明顯變化，而籽粒中蔗糖含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢，WYJ21在乳熟期籽粒蔗糖含量高于對照11.5%（P=0.093），YD6籽粒蔗糖含量在蠟熟期低于對照14.4%（P=0.093）（圖4）。經(jīng)統(tǒng)計分析可知，CO2、時期、品種對水稻莖中蔗糖含量的影響達(dá)到顯著水平，時期和/或品種以及它們的交互作用也顯著影響水稻莖、葉和籽粒中蔗糖含量（表1）。

圖5顯示，F(xiàn)ACE下兩水稻品種莖中SS活性在乳熟期均低于對照，而在蠟熟和完熟期卻顯著高于對照（P＜0.05），其中WYJ21莖中SS活性增幅在96.5% ～121.5%，YD6莖中SS活性增幅在48.4%～96.6%。葉中SS活性變化與莖中趨勢類似，均在FACE處理下增加，WYJ21在完熟期葉中SS活性高于對照52.1% （P=0.091），YD6在蠟熟期葉中SS活性高于對照26.7%（P=0.103）。

圖6顯示了FACE處理下兩水稻莖葉中SPS活性的變化。WYJ21在灌漿前期莖中SPS活性顯著（P＜0.05）增加，YD6莖中SPS活性在灌漿后期顯著（P＜0.01）增加。兩水稻葉中SPS活性在FACE處理下的變化與莖中趨勢類似。統(tǒng)計分析表明，CO2、時期、品種以及品種和時期的交互作用對水稻莖葉中SS和SPS活性的影響均達(dá)到顯著水平（表2）。

2.3不同類型水稻體內(nèi)蛋白質(zhì)含量對高［CO2］的響應(yīng)

圖7顯示，整個灌漿期FACE處理降低了兩水稻莖中蛋白質(zhì)含量，其中WYJ21莖中蛋白質(zhì)含量在蠟熟期顯著下降38.5%（P=0.050），YD6莖中蛋白質(zhì)含量在蠟熟和完熟期分別下降33.9%（P=0.058）和60.5%（P=0.001）。葉中蛋白質(zhì)含量變化趨勢與莖類似，WYJ21在蠟熟期葉中蛋白質(zhì)顯著低于對照27.5%（P=0.005），YD6在灌漿中后期葉中蛋白質(zhì)含量降幅高達(dá)38.6%（P=0.000）。FACE處理使WYJ21籽粒中蛋白質(zhì)含量在乳熟期低于對照34.1%（P=0.042），而YD6籽粒中蛋白質(zhì)含量在乳熟期較對照高出73.6% （P=0.001），中后期逐漸下降但無明顯降幅。CO2對水稻莖、葉中蛋白質(zhì)含量的變化具有顯著效應(yīng)，CO2、時期、品種以及它們的交互作用對水稻莖、葉、粒中蛋白質(zhì)含量的影響達(dá)到顯著性水平（表1）。

圖3　不同生育時期不同類型水稻籽粒中淀粉酶活性對高［CO2］的響應(yīng)Figure 3 Responses of α-amylose and β-amylose in grain of different rice to elevated［CO2］at different stages

表2　CO2、時期、品種以及它們之間的交互作用對α-淀粉酶、β-淀粉酶、蔗糖合成酶和磷酸蔗糖合成酶活性影響的顯著性分析Table 2 Significance of CO2，period，cultivar and their interactions on activities of α-amylose，β-amylose，sucrose synthetase and sucrose phosphate synthase

3　討論

大氣CO2濃度升高在提高水稻產(chǎn)量和生物量的同時，也改變了碳水化合物在植株中的轉(zhuǎn)運(yùn)及分配。黃建曄等［21］指出FACE下水稻莖鞘中積累了大量的可溶性碳水化合物，而水稻籽粒的灌漿物質(zhì)來源于源器官（葉片與莖鞘）制造和積累的碳水化合物，因而作為籽粒碳水化合物組成部分的淀粉（直連和支鏈淀粉），其含量提高的物質(zhì)基礎(chǔ)是存在的。另有研究表明，水稻花前儲存在莖中的可溶性碳水化合物的主要形式為淀粉［22］，淀粉必須首先降解為單糖，再合成蔗糖向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)。淀粉的降解可在酶的作用下通過水解和磷酸化反應(yīng)完成，包括：α淀粉酶、β淀粉酶、α葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶［22］。本文主要研究了FACE處理對兩水稻籽粒中α淀粉酶、β淀粉酶的影響。在灌漿期FACE處理并未顯著改變WYJ21籽粒中α淀粉酶和β淀粉酶的活性，由此導(dǎo)致該處理下籽粒中淀粉含量較對照無明顯差異。對YD6而言，F(xiàn)ACE處理在灌漿后期顯著降低了β淀粉酶的活性，使其對淀粉的降解程度減小，相關(guān)分析研究表明直鏈淀粉和支鏈淀粉含量與β淀粉酶活性顯著正相關(guān)（r2=0.713，r2=0.741），從而使后期籽粒中淀粉含量顯著增加。由于淀粉代謝途徑復(fù)雜且特別［23］，我們推測本研究中淀粉含量的變化趨勢可能與他酶（如α葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶）的改變也有關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。

圖4　不同生育時期不同類型水稻各器官中蔗糖含量對高［CO2］的響應(yīng)Figure 4 Responses of sucrose in each organs of different rice to elevated［CO2］at different stages

圖5　不同生育時期不同類型水稻各器官中SS酶活性對高［CO2］的響應(yīng)Figure 5 Responses of sucrose-synthase in leaves and stems of different rice to elevated［CO2］at different stages

圖6　不同生育時期不同類型水稻各器官中SPS酶活性對高［CO2］的響應(yīng)Figure 6 Responses of sucrose phosphate synthase in leaves and stems of rice to elevated［CO2］at different stages

水稻通過莖葉等綠色組織進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物，并以蔗糖的形式轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，經(jīng)過一系列酶參與，部分蔗糖在葉綠體中合成淀粉［24］。參與蔗糖生成的主要酶有SS和SPS，SS既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解，但通常認(rèn)為SS主要起降解蔗糖的作用，SPS則負(fù)責(zé)蔗糖的積累［25］。本研究發(fā)現(xiàn)FACE處理下兩水稻葉中SS和SPS變化規(guī)律基本一致，在整個灌漿期間SS和SPS酶活性均高于對照處理，但葉片中蔗糖含量變化不顯著，推測是由于葉中蔗糖的合成與降解速率相當(dāng)所致，經(jīng)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)葉中蔗糖含量與SS和SPS活性均顯著正相關(guān)（r2=0.903，r2= 0.921）。FACE處理下兩水稻莖中SS酶活性在灌漿中后期顯著高于對照，SPS酶活性在整個灌漿期都顯著高于對照。WYJ21莖中蔗糖含量在蠟熟期顯著下降，說明此時WYJ21莖中SS酶活性占主導(dǎo)作用。YD6莖中蔗糖含量則在乳熟期顯著下降，推測由于YD6水稻庫容大于WYJ21，使得YD6早于WYJ21出現(xiàn)單位質(zhì)量蔗糖含量的下降。另外隨著生育期的延長，相同處理下籽粒中蔗糖含量逐漸下降，莖葉中蔗糖含量出現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。我們推測在水稻成熟過程中，由于蔗糖不斷轉(zhuǎn)化成淀粉，使得庫容逐漸縮小限制了更多的蔗糖輸入籽粒［26］，從而導(dǎo)致莖葉中蔗糖含量累積。同時，由于底物濃度的增大，促使蔗糖的代謝向降解方向進(jìn)行，最終在后期降低了蔗糖在莖葉中的含量。分析發(fā)現(xiàn)FACE對兩種水稻葉和籽粒中蔗糖含量無顯著影響，但是對SS和SPS活性有顯著影響，因此未來可通過進(jìn)行13C標(biāo)記的研究來進(jìn)一步分析此現(xiàn)象的原因。

圖7　不同生育時期不同類型水稻各器官中蛋白質(zhì)對高［CO2］的響應(yīng)Figure 7 Responses of soluble protein in each organs of different rice to elevated［CO2］at different stages

大氣CO2濃度增加使得作物莖葉、果實和種子中可溶性N、蛋白質(zhì)均有所降低，從而導(dǎo)致營養(yǎng)品質(zhì)的下降［27］。王惠貞等［28］研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增高條件下水稻葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量降低，Nakano等［29］研究也表明高濃度CO2下水稻葉片中的N含量下降。因此，籽粒灌漿中源器官中N積累量降低是造成籽粒中蛋白質(zhì)含量下降的一個不可忽視的因素。本研究中FACE處理對灌漿期兩水稻莖、葉、粒中蛋白質(zhì)含量的影響整體表現(xiàn)為下降趨勢且YD6莖、葉中蛋白質(zhì)的含量下降達(dá)到顯著水平。對籽粒蛋白質(zhì)含量的研究表明，F(xiàn)ACE處理顯著降低了水稻籽粒中蛋白質(zhì)的含量［8，13］。本研究完熟期實驗結(jié)果與以往類似，但兩水稻籽粒中蛋白質(zhì)含量下降并不顯著，可能與不同的水稻品種在不同生育時期其蛋白質(zhì)的積累有所不同，或是與兩水稻種植區(qū)氮肥施用量不同有關(guān)。

本試驗從灌漿過程入手對灌漿期不同類型水稻在FACE處理下地上部各器官營養(yǎng)物質(zhì)及相關(guān)代謝酶活性的動態(tài)變化進(jìn)行了較為客觀的分析，與以往的相關(guān)研究相比，部分結(jié)果未表現(xiàn)出顯著的CO2響應(yīng)，可能與當(dāng)季的氣候或施肥條件有關(guān)。同時本實驗?zāi)M的是20世紀(jì)中葉的CO2濃度，在一定范圍內(nèi)，隨著CO2濃度升高水稻的響應(yīng)會增強(qiáng)。由于C3植物的CO2飽和點不明顯，而且本研究平臺以往的試驗結(jié)果表明，在現(xiàn)有基礎(chǔ)上增加200 μL·L-1情形下，水稻的光合速率依舊升高，所以對于不同增幅的CO2濃度（50、100、150 μL·L-1），作物的響應(yīng)趨勢應(yīng)該類似但響應(yīng)程度會有所不同。另外，關(guān)于有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸方面，有研究表明稻莖中碳同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)與α淀粉酶、β淀粉酶活性高度相關(guān)［30］，今后可針對FACE條件下水稻莖葉中α、β淀粉酶活性的改變以及調(diào)控各類酶活性的相關(guān)基因表達(dá)展開研究。參與有機(jī)物合成和運(yùn)輸過程中相關(guān)激素的變化以及灌漿期不同類型水稻地下部分對高濃度CO2的響應(yīng)，也有待于今后試驗的進(jìn)一步探討。由于本試驗只進(jìn)行了一年，在葉片、莖和籽粒采樣過程中，不均勻采樣也可能導(dǎo)致誤差，未來可增加試驗?zāi)晗藜捌渌愋退緦ACE響應(yīng)的研究，通過較為系統(tǒng)完善的研究為未來大氣環(huán)境下水稻的栽培和管理調(diào)控提供一定的參考。

4　結(jié)論

FACE處理顯著降低了YD6籽粒中β淀粉酶活性，提高了淀粉含量。兩水稻莖中蔗糖含量在FACE處理下顯著下降，YD6莖中SS及SPS活性后期顯著增加，WYJ21莖中SPS活性在前期顯著增加。此外，F(xiàn)ACE處理降低了兩水稻體內(nèi)蛋白質(zhì)含量且YD6中降幅大于WYJ21。綜上所述，在CO2濃度升高對灌漿期水稻有機(jī)物合成與分配方面，秈稻YD6的響應(yīng)一定程度上大于粳稻W(wǎng)YJ21。

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中圖分類號：S511

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1672-2043（2016）05-0824-10

doi:10.11654/jaes.2016.05.002

收稿日期：2015-12-04

基金項目：國家自然科學(xué)基金面上項目（31261140364，41271310）；科技部國際科技合作與交流項目（2010DFA22770）；中國科學(xué)院知識創(chuàng)新方向項目（KZCX2-EW-414）

作者簡介：李春華（1986—），女，山東泰安人，博士研究生，從事大氣環(huán)境變化對農(nóng)作物生長研究。E-mail：lichunhua008@163.com

*通信作者：朱建國E-mail：jgzhu@issas.ac.cn

Synthesis and distribution of organic substances in different types of rice during filling stage under elevated atmospheric CO2condition

LI Chun-hua1,2, ZENG Qing1, ZHU Jian-guo1*, LIU Gang1
（1.State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2.Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, China）

Abstract：Elevated atmospheric CO2concentration（［CO2］）may enhance carbonhydrate content but decrease protein concentrations in plants. Here a field experiment was conducted to examine the effects of CO2enrichment on synthesis and distribution of organic substances in two different types of rice, Wuyunjing 21（WYJ21, Japonica）and Yangdao6（YD6, Indica）under Free-air CO2enrichment（FACE）conditions in China. Compared with the control, amylose and amylopectin content in grains of WYJ21 was increased slightly under CO2enrichment, whereas the amylase content in YD6 grains significantly increased by 8.9%. Meanwhile, the β-amylose activity in grains of YD6 under FACE was significantly decreased by 28.1%at post-filling stage, while no significant changes in α-amylose and β-amylose were ob-?served in WYJ21. The sucrose content in grains was 11.5%higher at milk stage in WYJ21, but 14.4%lower at ripening stage in YD6 than the control check, respectively. Meanwhile, the sucrose content in stems of WYJ21 and YD6 under FACE was significantly reduced at ripening stage and milk stage, respectively. In addition, the sucrose synthetase（SS）activity of stems in both rice types was significantly increased at post-filling stage. FACE increased the sucrose phosphate synthase（SPS）activity of stems in WYJ21 at pre-filling stage and increased that of YD6 at post-filling stage. On the other hand, FACE decreased the protein content in stems of WYJ21 by 38.5%at ripening stage and by 33.9%and 60.5%in YD6 at ripening stage and full ripe stage, respectively. Statistical analysis showed that CO2, stages and cultivars significantly affected the sucrose content and SS and SPS activities in stems. CO2, stage, cultivar and/or their interactions significantly affect the amylose and amylopectin content,α-amylose and β-amylose activity, and protein content. All these results demonstrated that different responses were detected in different types of rice to elevated［CO2］during the filling stage. Rice YD6 had greater CO2responses to some extent than WYJ21.

Keywords：FACE; japonica; indica; organic substances