董文婧, 張　雪, 申仕康*, 吳富勤, 楊冠松, 和樹莊, 王躍華

( 1. 云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650091； 2. 云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院， 昆明650091 )

都市園林植物云南櫻花的表型多樣性研究

董文婧1, 張雪1, 申仕康1*, 吳富勤1, 楊冠松1, 和樹莊2, 王躍華1

( 1. 云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650091； 2. 云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院， 昆明650091 )

摘要：云南櫻花(Prunus yunnannensis)為薔薇科(Rosaceae)多年生落葉喬木，是中國西南地區(qū)特有的重要園林觀賞植物，其在昆明園林綠化中具有較高的應(yīng)用價值。以昆明地區(qū)的云南櫻花為研究對象，研究了6個栽培居群120個單株的16個表型性狀的多樣性，分析了16個表型性狀的相關(guān)性和廣義遺傳力，并對6個栽培居群進(jìn)行了聚類分析，旨在探明其在資源應(yīng)用過程中的表型變異程度及變異規(guī)律，為今后優(yōu)良性狀選育與種質(zhì)推廣提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：云南櫻花在居群間及居群內(nèi)均存在豐富的表型多樣性，除雌蕊長以外，其它15個表型性狀在各居群之間均存在顯著性差異，其中各性狀的平均變異幅度為7.73%～94.04%，在居群內(nèi)的變異幅度為20.74%～28.22%，各性狀居群內(nèi)的變異明顯小于居群間，16個表型性狀的廣義遺傳力介于0.54～0.97之間，其中葉長的廣義遺傳力最大，而雌蕊長的廣義遺傳力最小。對云南櫻花16個形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性分析表明，大部分形態(tài)指標(biāo)之間均存在顯著的相關(guān)性。利用居群間歐氏距離進(jìn)行的UPGMA聚類分析結(jié)果表明，云南櫻花6個栽培居群可以聚為2類。

關(guān)鍵詞：云南櫻花, 栽培居群, 觀賞植物, 變異, 種質(zhì)選育

植物個體在長期進(jìn)化與環(huán)境適應(yīng)過程中所產(chǎn)生的形態(tài)變異是生物界最基本的特性之一，這種形態(tài)變異往往是遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，同樣也是物種適應(yīng)環(huán)境和本身遺傳等因素綜合作用的外在表現(xiàn)形式(張睿鸝等, 2008)。具有遺傳差異的物種在相似的環(huán)境條件下可能表現(xiàn)出豐富的表型變化，遺傳背景相對一致的物種也可能由于環(huán)境變化而有表型多樣化(Zheng & Sun, 2008; 顧婧婧等, 2010; 王麗等, 2011; Forsman, 2014)。因此，通過對植物表型性狀變異的研究，不僅可以探究物種在不同居群上的遺傳變異，同時也可以探討物種在不同環(huán)境條件下的形態(tài)變異，對于園林觀賞植物的品種選育、種質(zhì)改良以及可持續(xù)開發(fā)利用具有重要價值(孫海芹等, 2005; 邵清松等, 2005; 張彩霞等, 2008; 王業(yè)社等, 2015)。隨著現(xiàn)代園林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，都市園林植物大多采用苗木市場培育而來的植株，很少直接利用野生資源。故隨著城市的不斷發(fā)展，都市園林植物在不同栽培居群內(nèi)亦發(fā)生著各種各樣的變異，而各個栽培居群間也由于氣候、地理條件、所選苗木來源不同等因素，使得都市園林植物在表型上呈現(xiàn)越來越豐富的多樣性。因此，通過對都市園林植物不同栽培居群表型多樣性的研究，不僅可以深入探究都市園林植物對城市生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，并對物種種質(zhì)優(yōu)良性狀選育具有重要價值。

目前，國內(nèi)開展栽培居群的表型性狀變異研究主要集中在中藥材，如菊花(Chrysanthemummorifolium)(邵清松等,2011)、滇重樓(Parispolyphyllavar.yunnanensis) (李林玉等,2010)、曼陀羅(Daturastramonium)(趙云青等,2013)、薯蕷(Dioscoreaopposita)(黃玉仙等,2013)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)(劉江,2010)、余甘子(Phyllanthusemblica)(趙瓊玲等,2012)、甘草(Glycyrrhizauralensis)(楊全等,2009)，但是對于觀賞植物資源栽培居群的表型多樣性研究則鮮有報道。云南櫻花(Prunusyunnannensis)，又名苦櫻桃、箐櫻桃、云南歐李或高盆櫻桃，為薔薇科(Rosaceae)多年生落葉喬木，是中國西南地區(qū)特有的重要園林觀賞植物(俞德俊等, 1999)。云南櫻花自然居群常分布于海拔1 350～2 600 m的常綠闊葉疏林中、溝旁向陽處、林緣或山坡草地。其花深粉紅色，重瓣或半重瓣，花2～4朵，盛花時紅花滿樹，花團(tuán)錦簇，十分艷麗，比日本櫻花更富觀賞性。該植物喜光和喜溫暖、濕潤的氣候，可在排水良好的酸性土壤中生長，對城市環(huán)境有較好的適應(yīng)性，因此，其在城市園林景觀構(gòu)建中具有重要的應(yīng)用價值。目前已經(jīng)在園林綠化中被廣泛應(yīng)用與推廣，但如何基于其栽培居群的表型變異式樣篩選優(yōu)良變異性狀并進(jìn)行品種選育仍然是該珍貴種質(zhì)資源今后可持續(xù)化開發(fā)利用的關(guān)鍵，且目前未有云南櫻花表型多樣性方面的研究報道。鑒于此，本研究通過對昆明地區(qū)園林綠化地帶的6個云南櫻花栽培居群的表型多樣性進(jìn)行調(diào)查與分析，旨在探明該植物在都市園林綠化應(yīng)用中的表型變異式樣，為今后篩選云南櫻花在栽培利用過程中的優(yōu)良變異性狀以及品種選育等提供參考。

1材料與方法

1.1 云南櫻花居群的選擇和材料采集

2012-2013年期間對昆明地區(qū)園林綠化應(yīng)用的云南櫻花資源進(jìn)行調(diào)查，在此基礎(chǔ)上于2013年3-4月在昆明選取6個地理相對隔離的云南櫻花栽培居群，采用GPS記錄各居群的經(jīng)緯度和海拔。各居群樣地信息見表1。

表 1　云南櫻花不同栽培居群概況

1.2 表型性狀的選取與測定

在選定的居群內(nèi)隨機(jī)選取20株生長良好、無明顯病蟲害的植株，選取花枝長(FBL)、著花數(shù)(FN)、花序花朵數(shù)(FI)、花序梗長度(PL)、單花花梗長(PLEF)、花瓣數(shù)(PN)、花徑(FD)、花瓣長(PETL)、花瓣寬(PW)、雄蕊數(shù)(SN)、雄蕊長(SL)、雌蕊長(PIL)、葉長(LL)、葉寬(LW)、葉柄長(PEL)、葉脈對數(shù)(VN)16個表型性狀，其中花枝長、葉長、葉寬、花序梗長度和單花花梗長采用直尺測量，花枝長測量時定義為測量枝條頂端到末端花朵之間的距離；花瓣長、花瓣寬、雄蕊長、雌蕊長和花徑采用游標(biāo)卡尺測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

不同居群云南櫻花形態(tài)特征用excel計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，采用單因素方差分析的(one-way ANOVA)方法在SPSS13.0統(tǒng)計軟件(SPSS Inc. Chicago, Illiong)中分析不同居群各形態(tài)特征之間是否存在差異，同時對差異達(dá)到顯著性的變量采用最少顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行均數(shù)的多重比較，選擇概率為0.05的顯著性水平。參考續(xù)九如(2006)的計算方法：H2=1-1/F(F為方差分析的F檢驗值)計算各形態(tài)特征指標(biāo)在居群之間的廣義遺傳力，用表型特征變異系數(shù)表示表型性狀的離散程度，反映表型的變異特征，并對云南櫻花各表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。計算歐氏距離系數(shù)，采用非加權(quán)配對算術(shù)平均法(UPGMA)進(jìn)行聚類分析。

2結(jié)果與分析

2.1 云南櫻花不同栽培居群的表型性狀特征

云南櫻花16個形態(tài)指標(biāo)在6個栽培居群中呈不規(guī)則性分布，其中花枝長、雄蕊數(shù)在P6居群最大，但該居群的著花數(shù)、花序花朵數(shù)、花序梗長度、單花花梗長、花瓣數(shù)、花徑、花瓣長、花瓣寬、雌蕊長、葉長、葉寬和葉柄長則較小?；ò陻?shù)、雄蕊長、葉長、葉寬、葉柄長在P5居群最大，但花枝長、雄蕊數(shù)和葉脈對數(shù)則較小。方差分析表明：云南櫻花6個栽培居群的16個形態(tài)特征，雌蕊長性狀在6個栽培居群之間沒有顯著性差異，其它15個形態(tài)特征在各居群之間均存在顯著性差異，即表明選擇的16個云南櫻花形態(tài)特征中有15個存在較大的變異性。

2.2 云南櫻花的表型性狀變異特征

變異系數(shù)可以反映植物表型性狀在居群內(nèi)和居群間的變異特征，從而揭示物種的變異格局(陳璋, 2008)。云南櫻花各個性狀的變異系數(shù)在居群間及居群內(nèi)均存在很大不同(表3)。在所調(diào)查的16個性狀中，花枝長和著花數(shù)2個性狀的變異較大，分別達(dá)到94.04%和51.63%，而花徑、花瓣長、花瓣寬、雄蕊長、雌蕊長、葉長、葉寬、葉柄長和葉脈對數(shù)等9個性狀變異較小，平均變異系數(shù)均小于15%。綜合分析各種性狀可以看出，P2居群的變異最豐富，16個性狀的平均變異指數(shù)達(dá)28.22%，其次是居群P5、P4，平均變異系數(shù)分別為25.99%、25.72%，居群P6的變異最小，平均變異系數(shù)只有20.74%。比較云南櫻花居群間各表型性狀的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，花枝長和著花數(shù)的居群間變異系數(shù)最大，分別達(dá)到122.4%和55.8%，其次為花序花朵數(shù)(46.81%)和花序梗長度(42.11%)，而雌蕊長在不同居群間的變異系數(shù)最小(9.78%)。

2.3 云南櫻花的廣義遺傳力

遺傳力是物種遺傳育種和優(yōu)良株系選育中的重要參數(shù)。對云南櫻花6個栽培居群16個形態(tài)特征指標(biāo)的廣義遺傳力計算表明,云南櫻花16個表型特征的廣義遺傳力介于0.54～0.97之間，其中葉長的廣義遺傳力最大，為0.97，而雌蕊長的廣義遺傳力最小，為0.54。16個表型特征的廣義遺傳力大小分別為葉長>葉寬>花瓣長>單花花梗長>花瓣寬>花枝長>花序花朵數(shù)>花徑>葉柄長>葉脈對數(shù)>雄蕊數(shù)>花瓣數(shù)>著花數(shù)>花序梗長度>雄蕊長>雌蕊長(圖1)。

表 2　云南櫻花不同栽培居群表型特征 (平均值±SD)

表 3　云南櫻花表型性狀的相關(guān)性分析

圖 1　云南櫻花16個不同表型特征的廣義遺傳力Fig. 1　Broad heritabilities of 16 phenotypic traits of Prunus yunnanensis

2.4 云南櫻花表型性狀間的相關(guān)關(guān)系

采用Pearson相關(guān)分析方法計算16個形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)性系數(shù)，結(jié)果表明：16個性狀兩兩組合中有62對性狀具有顯著的正相關(guān)性，其中44對的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明這些形態(tài)特征在物種適應(yīng)環(huán)境過程中具有極強(qiáng)的相互調(diào)節(jié)作用。云南櫻花的16個形態(tài)性狀中，花枝長與著花數(shù)、花序花朵數(shù)、花序梗長度、單花花梗長、花瓣數(shù)、花徑、花瓣長、花瓣寬、葉長、葉寬、葉柄長具有極顯著的負(fù)相關(guān)性，花瓣長與雄蕊數(shù)、花瓣寬與雄蕊數(shù)、雄蕊數(shù)與葉長、葉寬等均具有極顯著的負(fù)相關(guān)性，花序梗長度與葉脈對數(shù)、單花花梗長與雄蕊數(shù)、花瓣數(shù)與雄蕊數(shù)以及雄蕊數(shù)與葉柄長均具有顯著的負(fù)相關(guān)性，表明這些形態(tài)特征在適應(yīng)過程相互之間的互利調(diào)節(jié)。

2.5 聚類分析

基于16個表型特征指標(biāo)，對6個云南櫻花居群進(jìn)行UPGMA聚類分析，結(jié)果顯示：在歐氏距離5個水平上，云南櫻花6個居群總體上可以劃分為2個表征群，其中P6居群單獨聚為1支，而其它5個居群聚為一支；而在P1-P5的5個居群中，P1、P4和P2三個居群單獨聚成一支，而P5和P3分別聚為一支(圖2)。

圖 2　基于16個形態(tài)特征的云南櫻花6個栽培居群UPGMA聚類分析Fig. 2　UPGMA derived dendrogram based on Euclidean distances showing the clustering of the 16 phenotype traits in 6 cultivated populations of prunus yunnanensis

3討論與結(jié)論

表型變異是植物遺傳變異的直接表現(xiàn)形式，其往往反映物種遺傳多樣性與遺傳變異格局(張睿鸝等, 2008; 傅巧娟等, 2015)。顧婧婧等(2010)研究了夏蠟梅(Sinocalycanthuschinensis)3個地理居群的花部形態(tài)變異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，夏蠟梅花的表型性狀無論是在物種水平還是在居群水平都具有較豐富的表型多樣性，推測認(rèn)為遺傳上的多樣性是形成夏蠟梅花部形態(tài)變異的主要因素。植物的表型性狀除受其自身遺傳因素影響外，外界環(huán)境條件亦影響其表型特征變化，如曾斌等(2008)對新疆野扁桃(Amygdalusledebouriana)自然居群的表型性狀變異研究發(fā)現(xiàn)，新梢長寬比在所有性狀指標(biāo)中變異最大, 其認(rèn)為可能是該性狀對環(huán)境影響反應(yīng)最敏感的原因。明軍和顧萬春(2006)對紫丁香(Syringaoblata)4個天然群體和1個栽培居群的表型多樣性分析發(fā)現(xiàn)，紫丁香表型性狀中的10個種實性狀與生態(tài)梯度值呈顯著或極顯著的相關(guān)。在本研究中，云南櫻花在居群內(nèi)和居群間均存在很明顯的表型多樣性，16個表型性狀中的15個性狀在不同居群間均達(dá)到了顯著性差異，但不同性狀及各性狀在不同居群間的差異不同，從這16個表型性狀在居群內(nèi)和居群間的變異特征來看，其中著花數(shù)、花序花朵數(shù)、葉長、葉寬在居群間差異較大。花枝長、單花花梗長、雄蕊數(shù)在居群內(nèi)及居群間都存在較大差異，花序梗長度、花瓣數(shù)、花徑在居群內(nèi)差異較大，表明云南櫻花的16個表型性狀在環(huán)境壓力與自身遺傳特性共同作用形成了相應(yīng)的變異特性。從云南櫻花的變異系數(shù)來看，云南櫻花16個性狀在各居群間的平均變異系數(shù)為24.32%。其中雌蕊長變異系數(shù)最小，花枝長變異系數(shù)最大，各性狀的變異幅度為7.73%～94.04%，且同一居群的不同性狀變異系數(shù)差異性明顯，故表明云南櫻花在園林綠化過程中，不同居群的微環(huán)境條件已經(jīng)影響其表型性狀變化。這與顧婧婧等(2010)認(rèn)為微生境的異質(zhì)性影響夏蠟梅表型性狀變化的結(jié)論一致。云南櫻花不同表型性狀在6個栽培居群內(nèi)的變異幅度為20.74%～28.22%，且各性狀居群內(nèi)的變異明顯小于居群間的變異，推測其可能是由于相同居群的云南櫻花來源于同一種源的原因。

植物在適應(yīng)和演化過程中，不同形態(tài)性狀之間往往通過相互調(diào)節(jié)達(dá)到適應(yīng)環(huán)境的目的，一個形態(tài)性狀的改變亦直接或者間接導(dǎo)致其他性狀的變化，因此，植物不同形態(tài)性狀之間常存在相互的聯(lián)系(楊志玲和楊旭, 2011; 梁振旭等, 2014)。通過對云南櫻花6個栽培居群16個表型性狀的相關(guān)性分析表明，絕大部分的表型性狀存在顯著或極顯著的相關(guān)性。此外，通過聚類分析發(fā)現(xiàn)，云南櫻花的表型性狀特征并沒有完全依地理距離而聚類，表明各居群內(nèi)的微生境條件對云南櫻花的表型變異影響較大，這與宋杰等(2013)對云南含笑(Micheliayunnanensis)的研究結(jié)論一致。

總之，云南櫻花不論是在居群間還是居群內(nèi)均存在明顯的變異，即表明云南櫻花存在較大的變異積蓄，這為云南櫻花在適應(yīng)多變的氣候與環(huán)境過程中提供了保障，并對其資源規(guī)?；_發(fā)利用具有重要意義。但云南櫻花作為我國西南地區(qū)特有的優(yōu)良觀賞種質(zhì)資源，具有重要的園林綠化價值，其目前已經(jīng)在昆明地區(qū)推廣應(yīng)用，且資源化利用過程中逐步減少對野生資源的依賴，而采用人工繁殖的種質(zhì)資源進(jìn)行應(yīng)用與推廣。故本研究通過對昆明地區(qū)不同居群云南櫻花開展其應(yīng)用過程中的表型變異研究，不僅可以為其優(yōu)良性狀選育提供科學(xué)依據(jù)，并為資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供參考，但是由于本研究的6個居群均來自栽培居群，故云南櫻花野生居群與栽培居群的表型差異以及栽培居群遺傳背景對表型性狀多樣性的影響等仍然有待進(jìn)一步研究。

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Phenotypic diversity of urban landscape plantPrunusyunnanensis

DONG Wen-Jing1, ZHANG Xue1, SHEN Shi-Kang1*, WU Fu-Qin1,YANG Guan-Song1, HE Shu-Zhuang2, WANG Yue-Hua1

( 1.SchoolofLifeSciences,YunnanUniversity, Kunming 650091, China; 2.SchoolofEcologyandEnvironmentSciences,YunnanUniversity, Kunming 650091, China )

Abstract:Investigation of intraspecific phenotypic diversity is critical for the understanding of evolutionary and ecological processes, and may provide insights for uncovering the roles of natural selection, genetic diversity and variation that contribute to species’ variety breeding and resource exploitation and utilization. Prunus yunnannensis is a perennial deciduous plant in the family Rosaceae. It is an endemic germplasm resource with high ornamental value in Southwestern, China. The species has been widely implicated as an ornamental plant in city landscaping in Kunming, Yunnan Province. In order to reveal the variation degree and variation patterns of the phenotype in P. yunnannensis during resource application and provide scientific evidence for species’ breeding and germplasm utilization, we investigated 16 phenotypic traits, including 12 flower characters and 4 foliage traits, of 120 individuals in 6 cultivated populations of P. yunnannensis from Kunming City. Furthermore, the phenotypic traits variations and relationships were also analyzed. In addition, UPGMA based cluster analysis was performed using the phenotypic data. The broad heritability of these phenotypic traits was also calculated in the present study. The results showed that there were significant differences in the phenotypic variation among and within populations. All phenotypic traits had significant differences among the populations except for the phenotypic index of pistil length. Specifically, the coefficient of variation of these phenotypic traits varied from 7.73% to 94.04%, while it varied from 20.74% to 28.22% within populations. The variation of the phenotypic traits was lower within populations than that among populations. The broad heritability of 16 phenotypic traits ranged between 0.54 and 0.97. The leaf length has the highest value, while the pistil length has the lowest value of broad heritability, with the ordering of LL>LW>PETL>PLEF>PW>FBL>FI>FD>PEL>VN>SN>PN>FN>PL>SL>PIL. The correlation analysis showed that there were significant correlation among most phenotypic traits. UPGMA cluster analysis based on phenotypic traits showed that the 6 cultivated populations could be divided into two groups. The reasons that caused the phenotypic traits variation of P. yunnannensis were also discussed.

Key words:Prunus yunnanensis, cultivated population, ornamental plant, variation, germplasm selection and propagation

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201506021

收稿日期:2015-06-18修回日期： 2015-08-14

基金項目：國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07102-003)[Supported by Key Project of Science and Technology of National Water Pollution Control and Management(2012ZX07102-003)]。

作者簡介：董文婧(1990-)，女，云南大理人，碩士研究生，主要從事生物多樣性保護(hù)研究，(E-mail)dwj1015@126.com。 *通訊作者： 申仕康，博士，副教授，主要從事生物多樣性保護(hù)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，(E-mail) yunda123456@126.com。

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)03-0349-06

董文婧,張雪,申仕康，等. 都市園林植物云南櫻花的表型多樣性研究 [J]. 廣西植物， 2016， 36(3)：349-354

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