趙麗萍 劉家勇 吳才文 姚麗 覃偉等
摘 要 以甘蔗20個組合實生苗為材料,用盆栽和大田試驗研究甘蔗家系根系性狀與地上部性狀的關(guān)系。結(jié)果表明:根長與根表面積、根體積變化呈極顯著相關(guān);根長、根表面積、根直徑、根體積與實生苗新植的株高、徑莖、錘度、成活率呈極顯著或顯著相關(guān);其中,根長、根表面積、根體積與宿根株高呈顯著相關(guān);根體積與宿根理論產(chǎn)量呈顯著相關(guān)。
關(guān)鍵詞 甘蔗;實生苗;根系性狀;相關(guān)性
中圖分類號 S566.1 文獻標識碼 A
根系是合成氨基酸、激素等物質(zhì)的重要場所[1],在甘蔗生長發(fā)育過程中起到舉足輕重的作用,與衰老、抗逆性、信號傳導(dǎo)和環(huán)境響應(yīng)等生理生化過程息息相關(guān)。然而,以往國內(nèi)大多數(shù)是以甘蔗地上部性狀表現(xiàn)或者關(guān)于地上部農(nóng)藝性狀的遺傳改良作為研究對象,對甘蔗根系的研究則相對滯后。原因是由于一方面根系生長環(huán)境的復(fù)雜性及根系研究方法和手段的局限性使甘蔗根系性狀的遺傳研究相對滯后,另一方面,研究者的興趣和重視程度不夠也影響了對根系的深入研究[2]。由于根系與地上部的形態(tài)特征密切相關(guān)[3],如玉米、水稻、大豆、紫花苜蓿等作物根系與地上部均存在相關(guān)關(guān)系[4-7],趙麗萍等[8]研究表明,甘蔗實生苗的根長、根表面積、根尖數(shù)、根干重、根體積的遺傳力均大于60%。根系形態(tài)性狀如根長、根數(shù)量、根粗等具有較高的狹義遺傳率,在早代進行選擇是有效的[3]。近年來,根系研究方法不斷改進與創(chuàng)新,苗期根系全長文庫的構(gòu)建[9],干旱脅迫下甘蔗根系蛋白差異的表達及上調(diào)基因的識別[10-11],生物碳在甘蔗苗期根系上的運用[12],苗期根系相關(guān)基因克隆等[13]研究促使甘蔗根系遺傳研究的深度和廣度得到不斷拓展,然而,利用甘蔗根系育種尚處在初始階段,新品種選育的關(guān)鍵在于優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)制和利用[14],甘蔗又是高度雜合、遺傳背景復(fù)雜的無性繁殖作物,常規(guī)品種選育盲目性大、周期長,如果能在實生苗階段通過根系性狀找出規(guī)律性進行早期品種選育將會為育種開辟一條新途徑。
筆者之前通過盆栽試驗對實生苗根系性狀與地上部性狀相關(guān)性進行研究,研究結(jié)果表明,根系鮮重與植株鮮重呈極顯著正相關(guān),根系干重與植株干重呈顯著正相關(guān)[15],但實生苗家系苗期根系性狀與大田地上部相互關(guān)系如何,并未見相關(guān)報道,本試驗隨機選用20個組合的實生苗進行研究,將盆栽試驗的根系性狀和核心試驗新植和宿根的地上部分相結(jié)合進行,力求在實生苗苗期階段找到在育種學(xué)上極具遺傳改良意義的根系性狀。
1 材料與方法
1.1 材料
20個雜交組合委托海南育種場選配,組合名稱見表1。
1.2 方法
1.2.1 試驗設(shè)計 試驗由田間試驗和盆栽試驗2部分組成。田間試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所第一試驗基地進行,土地類型為水澆地,年平均氣溫為19.8 ℃,年降雨量為700~900 mm,盆栽試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所抗旱溫室進行。
田間試驗材料來源于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所第一試驗基地的實生苗新植和宿根,實生苗于2013年6月9日移栽大田,每個組合的實生苗3次重復(fù),每重復(fù)2行,株距0.4 m,行距1 m,行長6 m。2013年12月5日進行新植調(diào)查,調(diào)查結(jié)束后砍除地上部分留宿根,2014年11月16日對宿根進行調(diào)查和選擇。
盆栽試驗采用完全隨機區(qū)組排列。2013年8月12日移栽至桶中,桶直徑22 cm,深30 cm。每個組合的實生苗種植60株,桶栽基質(zhì)來源于大田,試驗期內(nèi)進行澆水并及時除草。2013年11月14日收獲并測定根系性狀及相關(guān)指標。
1.2.2 測定項目及方法 田間試驗每個小區(qū)隨機選取具有代表性植株10株,分別測定株高、莖徑、錘度以及對各小區(qū)的有效莖進行調(diào)查。
盆栽試驗根系性狀的測定:將試驗材料從桶內(nèi)移出,根系清洗干凈后,把莖和根分開,用吸水紙吸干表面水分,分別對根系性狀進行測量。根系按單根一條條分開、不重疊、不交叉并排于專用根盤,利用WinRHIZO LA6400XL根系專用大幅面透視掃描儀掃描根系,把掃描好的圖片按群體株系號、重復(fù)、分類保存在不同文件夾。然后用根系專用WinRHIZO軟件分析各株系掃描圖片并匯總成群體株系為單位根系性狀表型數(shù)據(jù)。分析的根系性狀包括:總根長、根表面積、根平均直徑、根體積。
1.3 數(shù)據(jù)處理方法
采用SPSS 21軟件的ANOVA程序?qū)?shù)據(jù)進行方差分析(Duncan's 多重比較),采用Correlate程序的Bivariate進行相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同組合實生苗的根系性狀
從表2可看出,不同組合實生苗的根系性狀存在差異,組合7實生苗的總根長顯著高于組合2、10、11、15、17和20,其中組合17實生苗的總根長最小,為536.43 cm;組合5、7、8、13實生苗的根表面積顯著高于組合17,與其余組合實生苗的根表面積差異無統(tǒng)計學(xué)意義;組合5實生苗的根直徑顯著高于組合4,與其余組合實生苗的根直徑差異無統(tǒng)計學(xué)意義;組合5實生苗的根體積顯著高于組合1、6、11、15、17、20,與其余組合實生苗的根系體積差異無統(tǒng)計學(xué)意義,其中,組合5實生苗的根體積最大,為9.31 cm3,組合17實生苗的根體積最小,為3.63 cm3。
2.2 大田試驗實生苗地上部生長情況
2.2.1 大田試驗實生苗新植地上部生長情況 從表3可以看出,不同組合實生苗新植的地上部農(nóng)藝性狀存在差異,組合5、7、9、10、11、12、14、15、18、20實生苗的株高顯著高于組合16,與其余組合實生苗的株高差異無統(tǒng)計學(xué)意義,其中組合16實生苗的株高值最小,為128 cm,組合7實生苗的株高值最大,為173.33 cm;組合16實生苗的莖徑顯著大于組合5、8、10,與其余組合實生苗的莖徑差異無統(tǒng)計學(xué)意義;組合9、10實生苗的錘度顯著高于組合6、7、12、16,其中組合10實生苗的錘度最高,為20.33,組合1實生苗的成活率顯著高于組合3、6、7、8、16,其中組合1實生苗的成活率高達95%。
2.3 大田試驗實生苗宿根地上部生長情況
從表4可知,大田試驗中不同組合實生苗宿根的農(nóng)藝性狀存在差異。組合8、20實生苗的株高顯著高于組合2,組合2實生苗的株高最矮,為216.67 cm;組合10、11、14、15、16、20實生苗的莖徑顯著高于組合8,組合8實生苗的莖徑最小,為1.97 cm;組合3、12、14實生苗的錘度顯著高于組合6、15,組合14實生苗的錘度最高,為21.62。組合10、13、14、18、19、20實生苗的理論產(chǎn)量顯著高于組合6,組合6實生苗的理論產(chǎn)量最低,為25.14 t/hm2。
2.4 根系性狀間的相關(guān)性
從表5可知,根系性狀間存在相關(guān)性,其中根長與根表面積、根體積呈極顯著相關(guān),根表面積與根體積呈極顯著相關(guān),其余根系性狀間相關(guān)性無統(tǒng)計學(xué)意義。
2.5 根系性狀與地上部生長性狀的相關(guān)性
對根系性狀與實生苗的新植和宿根農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析(表6),結(jié)果表明:根長、根表面積、根直徑、根體積與新植的株高、莖徑、錘度、成活率均呈極顯著或顯著相關(guān);根長、根表面積、根體積與宿根株高呈顯著相關(guān),其中,根體積與宿根的理論產(chǎn)量呈顯著相關(guān),根直徑與實生苗宿根農(nóng)藝性狀相關(guān)性無統(tǒng)計學(xué)意義。從表6也可看出,根系性狀與實生苗新植農(nóng)藝性狀相關(guān)性較高。
3 討論
趙麗萍等[8]研究結(jié)果表明,根長與根表面積、根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)的相關(guān)性達極顯著水平,根長與根體積的相關(guān)性達顯著水平,本試驗結(jié)果也表明,根長與根表面積、根體積呈極顯著相關(guān),說明通過提高根長可有效改良根表面積和根體積。楊秀紅等[16]盆栽試驗的研究結(jié)果表明,大豆根系性狀與莖粗、冠鮮重、冠干重之間的相關(guān)系數(shù)均在0.01水平上達極顯著水平。江大龍等[17]對不同株型玉米進行的研究結(jié)果表明,根系生物量與地上部生物量、地上部綠葉面積均呈顯著正相關(guān)。筆者前期的研究結(jié)果也表明,根系性狀與地上部性狀存在相關(guān)性,根系鮮重與植株鮮重極顯著正相關(guān)[15]。已有研究結(jié)果表明,苗期根系的大小與田間最大根系的大小之間有顯著相關(guān)性[4]。本試驗研究結(jié)果表明,根長、根表面積、根直徑、根體積與實生苗新植的株高、莖徑、錘度、成活率均極顯著或顯著相關(guān);根長、根表面積、根體積與宿根蔗的株高顯著相關(guān)。其中,根體積與宿根的理論產(chǎn)量顯著相關(guān),實生苗的根系性狀與新植和宿根地上部農(nóng)藝性狀的相關(guān)性差異可能原因是宿根蔗的根系由老根系和新根系2部分組成,而且,宿根甘蔗是上一造甘蔗收割后,留在土中的蔗蔸(蔗頭或蔗樁)上的側(cè)芽在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)出土生長成為新的植株。近年來,本單位在選種時通常在雜種圃的宿根階段進行選擇,因此,在早期進行選擇時,可對實生苗苗期的根長、根表面積和根體積進行改良來調(diào)節(jié)地上部的生長,提高實生苗苗期的根長、根表面積和根體積將有效改良宿根蔗的株高和蔗莖產(chǎn)量。此結(jié)論在實生苗苗期階段得出,但在甘蔗品種上是否有相同的結(jié)論還有待進一步研究及驗證。
參考文獻
[1] 陳達剛, 周新橋, 李麗君, 等. 華南主栽高產(chǎn)秈稻根系形態(tài)特征及其與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報, 2013, 39(10): 1 899-1 908.
[2] 吳偉明, 程式華. 水稻根系育種的意義與前景[J]. 中國水稻科學(xué), 2005(2): 174-180.
[3] 石慶華, 黃英金, 李木英, 等. 水稻根系性狀與地上部的相關(guān)及根系性狀的遺傳研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1997, 33(4): 62-68.
[4] 江大龍, 王宏偉, 蔣 健, 等. 不同株型玉米根系及其與地上部的相關(guān)性研究[J]. 種子, 2014, 33(7): 94-96.
[5] 梁永書, 占小登, 高志強, 等. 超級稻協(xié)優(yōu)9308衍生群體根系與地上部重要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性[J]. 作物學(xué)報, 2011, 37(10): 1 711-1 723.
[6] 楊秀紅, 吳宗璞, 張國棟. 大豆品種根系性狀與地上部性狀的相關(guān)性研究[J]. 作物學(xué)報, 2002, 28(1): 72-75.
[7] 陳 艷, 喬 璟, 沈益新. 春季紫花苜蓿根系性狀與地上部生長性狀的相關(guān)性分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 35(1): 108-112.
[8] 趙麗萍, 劉家勇, 覃 偉, 等. 甘蔗實生苗根系性狀的遺傳分析[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2014, 40(5): 470-475.
[9] 羅海斌, 曹輝慶, 魏源文, 等. 干旱脅迫下甘蔗苗期根系全長cDNA文庫構(gòu)建及EST序列分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2012, 43(6): 733-737.
[10] 周 桂, 丘立杭, 鄒成林, 等. 水分脅迫對甘蔗根系蛋白質(zhì)差異表達的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報. 2010, 23(5): 1 455-1 459.
[11] Prabu G, Kawar P G, Pagariya M C, et al. Identification of water deficit stress upregulated genes in sugarcane[J]. Plant Molecular Biology Reporter. 2011, 29(2): 291-304.
[12] Yang L, Liao F, Huang M, et al. Biochar improves sugarcane seedling root and soil properties under a pot experiment[J]. Sugar Tech, 2015, 17(1): 36-40.
[13] 羅海斌. 甘蔗苗期根系抗旱生理及相關(guān)基因研究[D]. 桂林: 廣西師范大學(xué), 2012.
[14] 王 平, 李和平, 黃永吉, 等. 擬三屬間雜交品種神農(nóng)高糖蔗種質(zhì)來源鑒定[J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 2015, 16(5): 1-9.
[15] 趙麗萍, 劉家勇, 趙培方, 等. 甘蔗家系苗期根系性狀與地上部性狀研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2015, 28(3): 1 009-1 013.
[16] 楊秀紅, 吳宗璞, 張國棟. 大豆品種根系性狀與地上部性狀的相關(guān)性研究[J]. 作物學(xué)報, 2002, 28(1): 72-75.
[17] 江大龍, 王宏偉, 蔣 健, 等. 不同株型玉米根系及其與地上部的相關(guān)性研究[J]. 種子, 2014, 33(7): 94-96.