張瑞群，馬曉東，2，呂豪豪

(1.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830054；2.荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

?

多枝檉柳幼苗生長及其根系解剖結(jié)構(gòu)對水鹽脅迫的響應(yīng)

張瑞群1，馬曉東1，2，呂豪豪1

(1.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830054；2.荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

摘要：本研究以塔里木河下游本土優(yōu)勢灌木多枝檉柳(Tamarix ramosissima)為研究對象，采用單因素盆栽控制試驗(yàn)，設(shè)置不同水分梯度(CK，75% FWC；D1，55% FWC；D2，35% FWC；D3，15% FWC；D4，水淹)，不同鹽分梯度(CK，基底鹽的0.02%；輕鹽脅迫S1，基底鹽的0.2%；中鹽脅迫S2，基底鹽的0.5%；中高鹽脅迫S3，基底鹽的0.8%；高鹽脅迫S4，基底鹽的1.5%)，研究水、鹽脅迫對多枝檉柳幼苗生長、根系顯微及超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，1)水分脅迫中，水淹處理60 d后顯著增加了幼苗株高、冠幅、生物量的積累(P<0.05)，株高相對增長率、冠幅相對增長率分別是CK的1.9和0.9倍。鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增高，多枝檉柳幼苗的株高、冠幅相對增長率及生物量減小，S3處理下幼苗生物量顯著下降83.42%(P<0.05)。2)鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增加根木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑降低，S3處理組較對照組顯著降低了64.15%(P<0.05)，導(dǎo)管密度顯著高于CK(P<0.05)；水分脅迫下導(dǎo)管孔徑和密度呈相反趨勢。3)水、鹽脅迫下，根細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)白色體中淀粉粒都有不同程度的腫脹變形，并伴有大量囊泡的產(chǎn)生。鹽脅迫下細(xì)胞器有解體現(xiàn)象，中高鹽脅迫S3下，白色體中淀粉粒膨大，膜破裂解體，細(xì)胞核核膜消失，而水分脅迫中未見解體現(xiàn)象，說明鹽脅迫對多枝檉柳幼苗的影響大于水分脅迫。

關(guān)鍵詞：多枝檉柳幼苗；水、鹽脅迫；解剖結(jié)構(gòu)；超微結(jié)構(gòu)；

塔里木河下游地處極端干旱區(qū)，干燥少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈[1]，土壤含鹽量較高，并且由于河水漫溢的影響，離河道越近，鹽分越高，植物生長受干旱和鹽分脅迫嚴(yán)重[1-3]。多枝檉柳(Tamarixramosissima)作為塔里木河下游荒漠河岸林的主要建群種，具有很強(qiáng)的有性繁殖能力，種子量豐富，遇水萌發(fā)且萌發(fā)率高[4]。但“幼苗期”是多枝檉柳生長發(fā)育的“脆弱期”，對土壤條件較敏感。2000年后，我國實(shí)施了塔里木河流域綜合治理工程，生態(tài)輸水過程中復(fù)雜的水鹽變化使得河岸邊自然和人工漫溢帶多枝檉柳幼苗的實(shí)時(shí)更新受到很大影響，生態(tài)輸水對地下水位的抬升發(fā)揮了重要作用。輸水期間，下游兩岸的河漫灘有利于多枝檉柳種子的萌發(fā)，但大量萌發(fā)后的幼苗常會階段性地處于水淹狀態(tài)。輸水期過后，上游河水?dāng)y帶的鹽分聚集在土壤表層，干旱區(qū)強(qiáng)烈蒸發(fā)的作用使鹽分不斷濃縮，致使塔里木河下游表層土壤鹽分極高[2-3]。多枝檉柳幼苗的根系分布在淺表層，深受土壤干旱及鹽脅迫的影響，不利于幼苗后期生長發(fā)育。因此，水分和鹽脅迫成為影響多枝檉柳幼苗成活和后期生長繁殖的關(guān)鍵因子[5]。

目前，對檉柳屬植物的研究主要集中在生長發(fā)育、生理生化調(diào)控、形態(tài)學(xué)的進(jìn)化適應(yīng)等方面[6-8]，形態(tài)解剖特別是鹽、干旱脅迫解剖結(jié)構(gòu)特征的響應(yīng)研究較少。多枝檉柳的根系生長具有很高的表型可塑性[9]，尤其是多枝檉柳根系微觀結(jié)構(gòu)變化程度與抗逆性強(qiáng)弱之間的相關(guān)性尚不清楚[9-10]，本研究通過對水分和鹽分脅迫后多枝檉柳幼苗根系顯微解剖結(jié)構(gòu)及超微結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行分析，進(jìn)一步了解水、鹽脅迫對檉柳幼苗根系顯微結(jié)構(gòu)的脅迫效應(yīng)，揭示水、鹽脅迫下多枝檉柳幼苗結(jié)構(gòu)解剖學(xué)的抗逆性特征，為其對生境脅迫的響應(yīng)提供細(xì)胞學(xué)證據(jù)，進(jìn)一步完善對該物種抗逆機(jī)理的認(rèn)識。

1材料與方法

1.1材料培養(yǎng)和處理

2014年4月于塔里木河下游荒漠河岸林采集多枝檉柳種子，挑選成熟飽滿的種子，風(fēng)干后將種子放在布袋中，4 ℃低溫儲藏，防止種子失活[11]。同年5月，將種子播種于25 cm(口徑)×30 cm(高)的花盆中培育。栽培基質(zhì)為塔里木河下游的河岸沙壤土，使用前用蒸餾水淋洗除鹽，淋洗后土壤含鹽量低于0.02%，沙壤土最大田間持水量為24.11%，曬干備用。花盆被放置于玻璃溫室受自然光照，溫室內(nèi)試驗(yàn)期間晝夜平均溫度20.9～28.6 ℃、平均濕度24.9%～30.7%。待播種3個月后，選取長勢一致的幼苗進(jìn)行水、鹽脅迫，每盆定苗10棵，每個處理6個重復(fù)。

水分脅迫設(shè)置對照(CK，土壤含水量為田間最大持水量的75%)、輕度脅迫(D1，土壤含水量為田間最大持水量的55%)、中度脅迫(D2，土壤含水量為田間最大持水量的35%)、重度脅迫(D3，土壤含水量為田間最大持水量的15%)和水淹處理(D4，僅地下根系部分完全淹沒，莖葉保持干燥)5個水分梯度，采用稱重法進(jìn)行控水處理，每天稱重保持土壤水分，共培養(yǎng)60 d。

鹽脅迫按含鹽量(土壤鹽分/土壤干重×100%)的計(jì)算方式配制不同梯度的NaCl溶液來控制。設(shè)對照組(CK，不加鹽，土壤含鹽量為基底鹽的0.02%)、輕鹽脅迫(S1，土壤含鹽量為基底鹽的0.2%)、中鹽脅迫(S2，為基底鹽的0.5%)、中高鹽脅迫(S3，為基底鹽的0.8%)和高鹽脅迫(S4，為基底鹽的1.5%)5個處理水平。為避免鹽激，采用少量多次的澆灌方式來控制，每天遞增0.2%的鹽分，直至預(yù)定濃度。之后每天稱重澆水，澆水量達(dá)到最大持水量的75%，達(dá)到預(yù)定濃度后，培養(yǎng)60 d，為防止鹽分流失，每個花盆下放一托盤，當(dāng)有水滲出花盆時(shí)，將滲漏水倒回花盆，以保持土壤含鹽量不變。

1.2測定指標(biāo)及方法

1.2.1幼苗的生長指標(biāo)室內(nèi)鹽分和水分脅迫控制試驗(yàn)開始前按處理水平分別測量幼苗的株高和冠幅，在試驗(yàn)結(jié)束后立即測量不同處理下幼苗的株高，冠幅和地上、地下生物量，每個處理6個重復(fù)。相關(guān)指標(biāo)按以下公式計(jì)算：

相對株高增長率=(最終植物高度-最初植物高度)/最初植物高度×100%;

相對冠幅增長率=(最終植物冠幅-最初植物冠幅)/最初植物冠幅×100%;

根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量。

1.2.2幼苗根解剖結(jié)構(gòu)的觀測在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)進(jìn)行毀滅性取樣，選取形態(tài)學(xué)下端幼苗的主根中段2/3的部分，截成1 cm的小段，取3個重復(fù)放入70%的FAA 固定液中固定，采用常規(guī)石蠟切片法制片[12]。待裝片風(fēng)干后，用 MOTIC數(shù)據(jù)顯微圖像系統(tǒng)軟件測量表皮厚度、皮層厚度、導(dǎo)管孔徑、導(dǎo)管密度等指標(biāo)，每個裝片記錄15個視野，計(jì)算平均值。除導(dǎo)管密度外，以占徑比來表示不同組織厚度在整個器官中所占的比例[13]。組織占徑比=組織厚度/根直徑厚度。

超微結(jié)構(gòu)的觀察，將主根形態(tài)學(xué)下端2/3部分的根切割成1 mm的小段，浸入35%的戊二醛固定液中放置24 h，同時(shí)抽氣直到切塊下沉為止。固定后經(jīng)過常規(guī)透射電鏡處理方法處理后[14]，在日立 H-600型透射電鏡下觀察，照相。

1.3數(shù)據(jù)處理

所得生長指標(biāo)及根解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；并采用Excel 2007制圖。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對多枝檉柳幼苗生長的影響

水分脅迫1周后，重度脅迫D3處理下的幼苗全部死亡(圖1)。水分脅迫處理60d結(jié)束后，幼苗株高相對增長率呈CK>D1>D2的趨勢(P>0.05)，水淹處理D4的幼苗株高相對增長率顯著增高，為CK的1.9倍(P<0.05)。幼苗冠幅相對增長率依次為D1>D2>CK(P>0.05)，水淹處理D4的冠幅相對增長率比CK高90.28%(P<0.05)。幼苗單株生物量在中度脅迫D2下最小，僅為0.08 g；水淹處理D4的單株生物量最大，為0.33 g，顯著高于CK(P<0.05)，是CK的165%。幼苗根冠比在輕度脅迫D1下最大，顯著高于CK(P<0.05)，中度脅迫和水淹處理的根冠比高于CK，但差異不顯著(P>0.05)。水淹處理下，株高和冠幅的顯著增大，可以提高同化枝及葉的光合作用，有助于提供充足的O2和CO2[15]。

圖1　水分脅迫對多枝檉柳幼苗生長的影響

注：D0(CK)、D1、D2、D3和D4分別指土壤水分含量為田間最大持水量(FWC)的75%、55%、35%、15%和水淹處理。表1、圖3同。

Note: D0(CK), D1, D2, D3, and D4means soil moisture are 75%, 55%, 35%, 15% of field water content (FWC) and flooding treatment, respectively. The same in Table 1 and Fig.3

2.2鹽脅迫對多枝檉柳幼苗生長的影響

隨鹽濃度的升高，多枝檉柳幼苗的生長狀況較對照均變差。高鹽脅迫S4處理下，脅迫3周內(nèi)幼苗連續(xù)干枯死亡，至第5周全部死亡。S2和S3中鹽脅迫1周后，幼苗出現(xiàn)葉片變黃現(xiàn)象，脅迫后期變黃情況加重，并出現(xiàn)死苗狀況。鹽脅迫條件下，幼苗的株高相對增長率、冠幅相對增長率以及單株生物量均顯著低于CK(P<0.05)(圖2)。相較于CK，中高鹽脅迫S3下多枝檉柳幼苗單株生物量顯著下降(P<0.05)，下降幅度達(dá)70%。根冠比隨鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，中鹽脅迫S2下根冠比達(dá)到最大，顯著高于CK(P<0.05)。

2.3水分脅迫對多枝檉柳幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

水分脅迫對多枝檉柳幼苗根解剖結(jié)構(gòu)的影響顯著(表1)。隨著水分脅迫加劇，給水量減少，幼苗根部表皮厚度占徑比逐漸增大，均顯著高于對照(P<0.05)；幼苗根皮層厚度占徑比也增大，且中度干旱脅迫D2與CK相比顯著增加了12.96個百分點(diǎn)，而根維管柱占徑比顯著下降了14.30個百分點(diǎn)。水淹脅迫D4下幼苗根部維管柱直徑降低了50.71%，與對照相比差異顯著。D2和D4處理組幼苗根木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑占徑比與CK相比顯著增大，在中度脅迫D2下增幅為56.32%。D1和D2處理組及水淹處理組D4幼苗根部導(dǎo)管密度均呈降低趨勢，重度脅迫D3在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)已全部死亡。

圖2　鹽脅迫對多枝檉柳幼苗生長的影響

注：S0(CK)、S1、S2、S3和S4分別指土壤含鹽量為基底鹽的0.02%、0.2%、0.5%、0.8%和1.5%。表2、圖4同。

Note: S0(CK), S1, S2, S3and S4means soil salt contents were 0.02%, 0.2%, 0.5%, 0.8%, and 1.5% of soil base salt content, respectively. The same in Table 2 and Fig.4.

表1　水分脅迫對多枝檉柳幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

注：Te、Tco、Tvc和Tvd分別表示表皮、皮層、維管柱和導(dǎo)管孔徑的厚度，Re、Rco、Rvc和Rvd分別表示表皮、皮層、維管柱和導(dǎo)管孔徑的占徑比；同列不同小寫字母表示同一指標(biāo)不同處理間差異顯著(P<0.05)。表2同。

Note: Te, Tco, Tvcand Tvdare thickness of epidermis, cortex, vascular cylinder, and vessel diameter, respectively; Re, Rco, Rvc, and Rvdare ratio of Te, Tco, Tvcand Tvdto root diameter, respectively; Different lower case letters within the same column indicate significant difference of the same parameter among different treatments at 0.05 level. The same in Table 2.

2.4鹽脅迫對多枝檉柳幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

隨著鹽濃度的增加，多枝檉柳幼苗根表皮厚度占徑比增大且皮層薄壁細(xì)胞排列更緊密，中高鹽脅迫S3與CK相比，增加了52.85%(P>0.05)(表2)。根皮層厚度占徑比隨鹽脅迫加劇而降低，S2處理組顯著低于CK(P<0.05)；根維管柱厚度占徑比則逐漸增加，且在中高鹽脅迫S3下維管柱占徑比與CK相比顯著增加5.07個百分點(diǎn)(P<0.05)。但隨著鹽濃度增加，根維管柱木質(zhì)部中導(dǎo)管孔徑占徑比顯著減小，S3與對照相比顯著降低64.16%。與導(dǎo)管孔徑變化趨勢相反，導(dǎo)管密度隨鹽脅迫加劇而顯著增大。高鹽脅迫S4處理下幼苗在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)已全部死亡。

表2　鹽脅迫對多枝檉柳幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.5水鹽脅迫對多枝檉柳幼苗根系超微結(jié)構(gòu)的影響

對照組多枝檉柳幼苗的根細(xì)胞中細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)清晰，白色體結(jié)構(gòu)完整(圖3)。在中度干旱脅迫D2中，根細(xì)胞白色體及淀粉粒數(shù)量增多，淀粉粒膨大占據(jù)整個白色體，細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成大小不一的囊泡；細(xì)胞核膜結(jié)構(gòu)完整，結(jié)構(gòu)清晰，但出現(xiàn)核固縮現(xiàn)象。干旱脅迫下根細(xì)胞壁均有變薄現(xiàn)象。水淹處理下，白色體膨大解體，細(xì)胞質(zhì)膜活躍，內(nèi)陷成大小不一的囊泡，有些內(nèi)陷的囊泡中含有高電子致密物質(zhì)；水淹處理下根細(xì)胞細(xì)胞壁與對照相比增厚。

隨著鹽濃度的增大，幼苗根細(xì)胞變化明顯。輕度鹽脅迫S1下即引起幼苗根系細(xì)胞中白色體腫脹變形，并含有較多大的淀粉粒(圖4)。隨著脅迫程度的增加，中鹽脅迫S2下細(xì)胞核結(jié)構(gòu)完整，但核膜模糊甚至消失；中高鹽脅迫S3下，淀粉粒膨大，使得白色體膜結(jié)構(gòu)模糊破損，最終解體。隨著鹽脅迫程度的增加細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷為許多囊泡，含有高電子致密物質(zhì)，有的囊泡延伸至其它細(xì)胞器，如白色體。鹽脅迫處理組的細(xì)胞壁厚度高于CK，且高于干旱脅迫處理組。

圖3　水分脅迫對多枝檉柳根細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

注：C，細(xì)胞；Cw，細(xì)胞壁；M，線粒體；N，細(xì)胞核；S，淀粉粒；V，液泡；Le，白色體；Lem，白色體被膜；Edm，電子致密物質(zhì)。圖4同。

Note: C， cell; Cw， cell wall; M， mitochondria; N， cell nucleus; S， starch grains; V， vacuole; Le, leucoplast; Lem, leucoplast envelop; Edm, electron-dense material. The same in Fig.4.

3討論與結(jié)論

根系直接接觸土壤，是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，所以土壤逆境對植物的危害最主要的部位就是根系[16]。研究發(fā)現(xiàn)，水、鹽脅迫處理試驗(yàn)中，CK的多枝檉柳幼苗長勢最好，水分脅迫中的干旱脅迫和鹽脅迫都不利于其生長。水、鹽脅迫下，根系首先感應(yīng)并發(fā)出信號，同時(shí)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理化學(xué)、生物量等也發(fā)生相應(yīng)變化，進(jìn)而抑制植物生長，甚至導(dǎo)致植物死亡[17]。研究表明，在逆境下，植物能夠感應(yīng)外界脅迫，在長期進(jìn)化的過程中形成了一系列抵御不利環(huán)境的機(jī)制，如植物體外部形態(tài)和細(xì)胞形狀結(jié)構(gòu)的改變，生理生化代謝途徑的適應(yīng)等[16]。根系感知與響應(yīng)脅迫的能力在很大程度上依賴于其對不斷變化的土壤環(huán)境的適應(yīng)[18]。本研究中，水淹處理模擬了塔里木河下游短暫的河水漫溢過程，水淹使幼苗地上部分的相對生長率、生物量顯著增加，但根冠比并沒有與之同步增大。因此，本研究認(rèn)為，在隨后而來的干旱期，水淹后的幼苗的根系生長狀況對它后期生存不利。

圖4　鹽脅迫對多枝檉柳根細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

本研究中，水分脅迫下多枝檉柳幼苗根表皮和皮層厚度占徑比增加，中度干旱脅迫D2處理下皮層厚度占徑比與CK相比顯著增加了12.96個百分點(diǎn)，這有利于根系儲存水分。隨著多枝檉柳幼苗的生長，處理組導(dǎo)管孔徑占徑比顯著高于CK，中度干旱脅迫D2與CK相比顯著增大了56.32%，導(dǎo)管孔徑增加提高了木質(zhì)部導(dǎo)管單位面積的輸水量，提高多枝檉柳幼苗的抗旱性[18-19]。水分脅迫時(shí)，達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)導(dǎo)管比正常供水發(fā)達(dá)，其導(dǎo)管直徑變大對水分的輸導(dǎo)更有利，增強(qiáng)了抵抗水分的能力[20]。水淹處理下的表皮、皮層占徑比顯著高于對照組，增幅分別為57.38%、33.86%，同時(shí)表皮和皮層栓質(zhì)化明顯。這與楊朝東等[21]的研究結(jié)果類似，他們認(rèn)為栓質(zhì)化的表皮皮層形成了質(zhì)外體屏障，阻擋了水和離子的自由進(jìn)出，起到保護(hù)植物生理功能的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，水淹處理下多枝檉柳根組織中薄壁細(xì)胞碎裂生成通氣組織，以供給植物氧氣。通氣組織是根部有氧呼吸便利的通道，可以保證植物受到較少傷害[22]。隨著塔里木河下游生態(tài)輸水的結(jié)束，河岸漫溢帶的水淹地帶隨著該地區(qū)強(qiáng)大的蒸發(fā)量，又會對幼苗產(chǎn)生干旱脅迫。而此時(shí)幼苗根薄壁細(xì)胞已經(jīng)不完整，碎裂生成通氣組織，維管柱占徑比降低，面對干旱的逆境，我們推測解剖結(jié)構(gòu)的這種變化不利于幼苗在塔里木河下游輸水結(jié)束后干旱時(shí)期的生存。

鹽脅迫下，植物主要通過稀鹽、泌鹽、拒鹽3種方式來減少鹽對機(jī)體的損害，例如，液泡區(qū)域化、鹽腺或鹽囊泡的泌鹽、根細(xì)胞膜對鹽離子的選擇透過性、凱氏帶阻擋等方式[23-24]。鹽脅迫導(dǎo)致土壤水勢降低，植物受到水分脅迫及鹽害雙重脅迫。多枝檉柳通過根系拒鹽和位于同化枝及葉表面的鹽腺泌鹽，以減輕鹽脅迫的危害[24]。檉柳通過根系拒鹽可以將90%到達(dá)根表面的Na+阻擋在根外，將進(jìn)入植物地上部約50%的Na+分泌掉，說明根系拒鹽是檉柳最主要的抗鹽機(jī)制[25]。本研究中，鹽脅迫下，根組織表皮細(xì)胞厚度增大，占徑比增幅為52.85%，有效阻擋了鹽離子的進(jìn)入。導(dǎo)管孔徑占徑比與水分脅迫相比變化趨勢相反，幼苗皮層厚度占徑比下降幅度達(dá)19.81%，這有助于縮短根部水分吸收距離，維管柱占徑比增加，提高疏導(dǎo)水分的能力。有學(xué)者指出，鹽生植物根組織發(fā)達(dá)的表皮和外皮層能夠大大抑制有害離子進(jìn)入根細(xì)胞，能夠有效緩解鹽害[10]。還有研究表明，鹽脅迫下植物根系內(nèi)皮層細(xì)胞的栓質(zhì)化能夠降低Na+向維管柱轉(zhuǎn)移[26]。本研究中，皮層厚度占徑比呈降低趨勢，但通過觀察解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)也有栓質(zhì)化現(xiàn)象。玉米(Zeamays)通過根結(jié)構(gòu)中維管柱的加厚、木質(zhì)化程度加深，增加導(dǎo)管數(shù)量，以提高根的運(yùn)輸能力，適應(yīng)低K+脅迫[27]。這與本研究結(jié)果類似，本研究中木質(zhì)部中導(dǎo)管孔徑占徑比顯著低于CK，降幅達(dá)64.15%；木質(zhì)部導(dǎo)管密度卻高于CK，這可能是多枝檉柳幼苗通過調(diào)節(jié)導(dǎo)管來調(diào)節(jié)控制鹽分進(jìn)入體內(nèi)的一種方式。

根細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)在逆境下發(fā)生了變化，鹽脅迫下，高粱(Sorghumvulgare)根的表皮和皮層細(xì)胞中液泡數(shù)量均顯著增加[28]。本研究中，鹽脅迫下根細(xì)胞壁厚度高于CK和水分脅迫處理組。Cd2+脅迫下，玉米根尖細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)膜系統(tǒng)破壞明顯，細(xì)胞膜、核膜、線粒體、高爾基體等膜結(jié)構(gòu)模糊不清，最終細(xì)胞器消失，細(xì)胞解體[29]。當(dāng)離子聚集到一定程度，植物細(xì)胞本身的鹽脅迫耐受力不足時(shí)，細(xì)胞及細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞，細(xì)胞膜內(nèi)陷成大量囊泡，這些囊泡中的高電子致密物質(zhì)含有NaCl，以減少細(xì)胞質(zhì)中游離的鹽離子，減少對細(xì)胞的損害[30]。白色體與葉綠體一樣，都是從前質(zhì)體發(fā)育而來，但是對白色體的研究較少，對葉綠體的研究表明，鹽脅迫下的植物葉綠體內(nèi)淀粉粒數(shù)目顯著增多，體積增大[31]。本研究與其類似，水、鹽脅迫下白色體中的淀粉粒數(shù)目增多，體積膨大，以維持多枝檉柳幼苗在逆境下的正常生長，既緩解能量的短缺，保證細(xì)胞正常的生命活動，又提高了細(xì)胞的滲透壓，有利于水分的吸收與保持[25]。水、鹽脅迫下，細(xì)胞核均出現(xiàn)核膜模糊，核固縮的現(xiàn)象。作為細(xì)胞系統(tǒng)的調(diào)控中心，對細(xì)胞核的破壞意味著細(xì)胞生命活動的紊亂，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[32]?？梢姡婢硨Χ嘀f柳幼苗的脅迫重要機(jī)制是對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不可逆的損傷，破壞了細(xì)胞正常的生命活動。

在逆境條件下，植物體內(nèi)的水分和鹽分變化直接影響到根系的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并嚴(yán)重影響到植物對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，最終表現(xiàn)在植物的表型上。細(xì)胞數(shù)目的增多及個體的長大才能促進(jìn)植物的生長[28]，輕度水分脅迫下多枝檉柳幼苗的生長并未受到影響，而中度水分脅迫及鹽脅迫下幼苗的生長明顯受到抑制，主要是由于根細(xì)胞中細(xì)胞核受損，破壞了細(xì)胞的正常生命活動，導(dǎo)致植物細(xì)胞分裂出現(xiàn)障礙。

綜上所述，水、鹽脅迫對多枝檉柳幼苗的生長均有一定影響。幼苗通過調(diào)整生長、生物量投入、形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的變化來適應(yīng)水、鹽脅迫，并對水分脅迫有較高的耐受性。多枝檉柳幼苗可通過不斷調(diào)節(jié)根系表皮、皮層厚度以及導(dǎo)管孔徑、密度等來適應(yīng)土壤水分和鹽分的變化。水、鹽脅迫下多枝檉柳幼苗根系細(xì)胞都伴隨大量囊泡的產(chǎn)生，中、重度鹽脅迫下細(xì)胞核核膜消失，與水分脅迫相比，鹽脅迫是決定多枝檉柳幼苗生長更為重要的生態(tài)因子。

參考文獻(xiàn)References：

[1]徐海量,陳亞寧,楊戈.塔里木河下游生態(tài)輸水對植被和地下水位的影響.環(huán)境科學(xué)，2003，24(4)：18-23.

Xu H L,Chen Y N,Yang G.Effect of translating water on vegetation at the lower reaches of Tarim River.Environmental Science,2003，24(4)：18-23.(in Chinese)

[2] 楊紅梅,徐海量,樊自立,李吉玫,?？∮?張青青.塔里木河下游表層土壤鹽分空間變異和格局分析.中國沙漠,2010,30(3):564-570.

Yang H M,Xu H L,Fan Z L,Li J M,Niu J Y,Zhang Q Q.Spatial variability and pattern of surface soil salinity in the lower reaches of the Tarim River.Journal of Desert Research,2010,30(3):564-570.(in Chinese)

[3] 楊玉海,陳亞寧,李衛(wèi)紅.塔里木河下游土壤特性及荒漠化程度研究.水土保持學(xué)報(bào),2007,21(1):44-49.

Yang Y H,Chen Y N,Li W H.Soil properties and degree of desertification in lower reaches of tarim river.Journal of Soil and Water Conservation,2007,21(1):44-49.(in Chinese)

[4] Hao X M,Chen Y N,Li W H.Indicating appropriate groundwater tables for desert river-bank forest at the Tarim River.Environmental Monitoring and Assessment,2009,152:167-177.

[5] Mark R H,José M F.Competition and resource availability in an annual plant community dominated by an invasive species.Carrichteraannua( L. Aschers.) in South Australia.Plant Ecology,2003,167:19-29.

[6] 馬曉東,王明慧,李衛(wèi)紅,邢旭明,張瑞群.極端干旱區(qū)多枝檉柳幼苗對人工水分干擾的形態(tài)及生理響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19) :6081-6087.

Ma X D,Wang M H,Li W H,Xing X M,Zhang R Q.The morphological and physiological responses ofTamarixramosissimaseedling to different irrigation methods in the extremely arid area.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6081-6087.(in Chinese)

[7] Nippert J,Butler J,Kluitenberg G,Whittemore D,Arnold D,Ward J K.Tamarixramosissimaphysiology and groundwater use during a record drought.Geological Society of America Abstracts with Programs,2007,39(6):265.

[8]李清河，王賽宵，徐軍，任文佼，趙英銘.烏蘭布和沙漠地區(qū)不同沙生灌木的耐鹽性綜合評價(jià).草業(yè)科學(xué),2012,29(7):1132-1136.

Li Q H,Wang S X,Xu J,Ren W J,Zhao Y M.Comprehensive evaluation on salt tolerance of different desert shrubs in Ulan Buh Desert regions.Pratacultural Science,2012,29(7):1132-1136.(in Chinese)

[9] 汪攀,陳奶蓮,鄒顯花,馬祥慶，吳鵬飛.植物根系解剖結(jié)構(gòu)對逆境脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(2):550-556.

Wang P,Chen N L,Zou X H,Ma X Q,Wu Q F.Research progress on adaptive responses of anatomical structure of plant roots to stress.Chinese Journal of Ecology,2015,34(2):550-556.(in Chinese)

[10] 王慧娟.干旱脅迫對剛毛檉柳當(dāng)年生同化枝形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及蛋白質(zhì)的影響.北京：北京林業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2008.

Wang H J.Effects of drought stress on morphological and anatomical structure and proteins of young assimilating branches of Tamarix hispida Willd.Master Thesis.Beijing:Beijing Forestry University,2008.(in Chinese)

[11]孫紅葉，李利，劉國軍，張希明，李應(yīng)罡.剛毛檉柳種子萌發(fā)對鹽分與干旱脅迫的響應(yīng).干旱區(qū)地理,2007，30(3)：414-420.

Sun H Y,Li L,Liu G J,Zhang X M,Li Y G.Effects of temperature,salt and water stress on the seed germination ofTamarixhispida.Arid Land Geography,2007，30(3)：414-420.(in Chinese)

[12]鄭秀芳,高海寧,張超強(qiáng),李彩霞,披針葉黃華試管正常苗與玻璃化苗莖葉的解剖特征比較. 草業(yè)科學(xué),2014,31(4):668-671.

Zheng X F,Gao H N,Zhang C Q,Li C X.Comparison of anatomical structure of stems and leaves between vitrified and normal shoots ofThermopsislanceolata.Pratacultural Science,2014,31(4):668-671.(in Chinese)

[13]張海娜,蘇培璽,李善家,周紫鵑,解婷婷,趙慶芳.荒漠區(qū)植物光合器官解剖結(jié)構(gòu)對水分利用效率的指示作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):4909-4918.

Zhang H N,Su P X,Li S J,Zhou Z J,Xie T T,Zhao Q F.Indicative effect of the anatomical structure of plant photosynthetic organ on WUE in desert region.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4909-4918．(in Chinese)

[14]吳建慧，崔艷桃，趙倩竹.干旱脅迫下4種委陵菜屬植物葉片的超微結(jié)構(gòu).草業(yè)科學(xué)，2012，29(11):1724-1730.

Wu J H,Cui Y T,Zhao Q Z.Leaf ultrastructures of fourPotentillaspecies under drought stress.Pratacultural Science,2012,29(11):1724-1730.(in Chinese)

[15]金茜,王瑞,周向睿,周志宇,盧鑫,趙萍,李金輝,周媛媛.水淹脅迫對紫穗槐生長及營養(yǎng)元素積累的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(6):904-909.

Jin Q,Wang R,Zhou X R,Zhou Z Y,Lu X,Zhao P,Li J H,Zhou Y Y.Vegetative growth and nutrient element accumulation ofAmorphafruticosaunder different waterlogging stress conditions.Pratacultural Science,2013,30(6):904-909.(in Chinese)

[16]弋良朋,馬健,李彥.鹽脅迫對3種荒漠鹽生植物苗期根系特征及活力的影響.中國科學(xué)D輯地球科學(xué),2006,36 (增刊Ⅱ):86-94.

Yi L P,Ma J,Li Y.Effect of salt stress on root characteristics and vitality of three desert halophytes seedling.Science in China Ser.D Earth Sciences,2006，36(Ⅱ):86-94.(in Chinese)

[17]Merchan F,de Lorenzo L,Rizzo S G,Niebel A,Manyani H,Frugier F,Sousa C,Crespi M.Identification of regulatory pathways involved in the reacquisition of root growth after salt stress inMedicagotruncatula.The Plant Journal,2007,51(1):1-17.

[18]Hodge A,Berta G,Doussan C,Merchan F,Crespi M.Plant root growth,architecture and function.Plant and Soil,2009,321(1-2):153-187.

[19]徐茜,陳亞寧.胡楊莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與水力特性對干旱脅迫處理的響應(yīng).中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,20(8):1059-1065.

Xu Q,Chen Y N.Response of anatomy and hydraulic characteristics of xylem stem ofPopuluseuphraticaOliv to drought stress.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2012,20(8):1059-1065.(in Chinese)

[20]趙祥,董寬虎,張垚,朱慧森,楊武德,楊美紅.達(dá)烏里胡枝子根解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性的關(guān)系.草地學(xué)報(bào),2011,19(1):13-19.

Zhao X,Dong K H,Zhang Y,Zhu H S,Yang W D,Yang M H.Drought resistance and root anatomy ofLespedezadavurica(Laxm.) Schindl.Acta Agrestia Sinica,2011,19(1):13-19.(in Chinese)

[21]楊朝東,張霞,劉國鋒,張俊衛(wèi),包滿珠,周志翔.植物根中質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)和生理功能研究進(jìn)展.植物研究,2013,33(1):114-119.

Yang C D,Zhang X,Liu G F,Zhang J W,Bao M Z,Zhou Z X.Progress on the structure and physiological functions of apoplastic barriers in root.Bulletin of Botanical Research,2013,33(1):114-119.(in Chinese)

[22]Colmer T D．Long distance transport of gases in plants:A perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots.Plant,Cell and Environment,2003,26:17-36．

[23]劉欣.植物的耐鹽生物學(xué)機(jī)制研究進(jìn)展.哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào),2015,31(2):140-145.

Liu X.Advances of salt tolerance biology mechanism in plants.Natural Science Journal of Harbin Normal University,2015,31(2):140-145.(in Chinese)

[24]袁惠君,劉軻,王春梅,謝輝燦,李虎軍,賈鴻震.兩個寧夏枸杞品種的耐滲透脅迫和耐鹽特征比較.草業(yè)科學(xué),2016,33(4):681-690.

Yuan H J,Liu K,Wang C M,Xie H C,Li H J,Jia H Z.The differences between two cultivars of Lycium barbarum in osmotic stress tolerance and salt tolerance,Pratacultural Science,2016,33(4):681-690.(in Chinese)

[25]丁效東,張士榮,宋杰,馮固.不同抗鹽機(jī)制對檉柳適應(yīng)鹽漬環(huán)境的貢獻(xiàn).干旱區(qū)研究,2007,24(2):207-212.

Ding X D,Zhang S R,Song J,Feng G.Relative contribution of the three pathways,secretion,exclusion and accumulation of sodium to salt resistance inTamarixlaxaWilld.Arid Zone Research,2007,24(2):207-212.(in Chinese)

[26]Fernandez-Garcia N，Lopez-Perez L，Hernandez M，Olmos E.Role of phi cells and the endodermis under salt stress inBrassicaoleracea.New Phytologist，2009,181:347-360．

[27]劉延吉,田曉艷,曹敏建.低鉀脅迫對玉米苗期根系生長和鉀吸收特性的影響.玉米科學(xué),2007,15(2):107-110.

Liu Y J,Tian X Y,Cao M J.The Effects of low potassium stress on root growth and potassium absorption of maize seedling.Journal of Maize Sciences,2007,15(2):107-110.(in Chinese)

[28]Hans-Werner K.Ultrastructural and physiological changes in root cells of sorghum plants (Sorghumbicolor×S.sudanensiscv. Sweet Sioux) induced by NaCl.Journal of Experimental Botany,1997,48(3):693-706

[29]宇克莉,孟慶敏,鄒金華.鎘對玉米幼苗生長、葉綠素含量及細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響.華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(3):118-123.

Yu K L,Men Q M,Zou J H.Effects of Cd2+on seedling growth,chlorophyll contents and ultrastructures in maize.Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2010,25(3):118-123.(in Chinese)

[30]陳少裕.膜脂過氧化對植物細(xì)胞的傷害.植物生理學(xué)通訊,1991,27(2):84-90.

Cheng S Y.Injury of membrane lipid peroxidation to plant cell.Plant Physiology Communications,1991,27(2):84-90.(in Chinese)

[31]楊春雪,卓麗環(huán),柳參奎.植物顯微及超微結(jié)構(gòu)變化與其抗逆性關(guān)系的研究進(jìn)展.分子植物育種,2008,6(2):341-346.

Yang C X,Zhuo L H,Liu S K.Research progress on the relationship between plant microstructure and ultrastructure changes and its tolerance.Molecular Plant Breeding,2008,6(2):341-346.(in Chinese)

[32]陳健輝,李榮華,郭培國,夏巖石,田長恩,繆紳裕.干旱脅迫對不同耐旱性大麥品種葉片超微結(jié)構(gòu)的影響.植物學(xué)報(bào),2011,46(1):28-36.

Chen J H,Li R H,Guo P G,Xia Y S,Tian C E,Miao S Y.Impact of drought stress on the ultrastructure of leaf cells in three barley genotypes differing in level of drought tolerance.Chinese Bulletin of Botany,2011,46(1):28-36.(in Chinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

Response of growth and anatomical structure of roots ofTamarixramosissimaseedlings to salinity and water stress

Zhang Rui-qun1, Ma Xiao-dong1，2， Lyu Hao-hao1

(1. Xinjiang Normal University, Urumqi Xinjiang Special Environmental Diversity Control and Application Key Laboratory of the Autonomous Region, Urumqi 830054, China；2. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Urumqi 830011, China)

Abstract:Tamarix ramosissima is a dominate shrub in the lower reaches of the Tarim river. Using a single factor control test with indoor potted plants, five moisture gradients were employed: groups CK, D1, D2, D4, and D5 (flooding), for which soil water contents were 75%, 55%, 35%, 15% field water capacity, and flooding treatment, respectively. For salt stress, the plant were treated with one of five salinity (CK, S1, S2, S3, S4), soil salt contents were 0.02%, 0.2%, 0.5%, 0.8%, 1.5%. We analyzed the effects of water and salt stress on T. ramosissima seedlings by measuring their growth, the roots of microstructure and ultrastructure. The results showed that: 1) under water stress, the flooded D4, promoted the seedling height, crown diameter and biomass accumulation significantly. The relative growth rate of the seedling height and crown width were 1.9 times and 0.9 times of CK, respectively. With the increase of salt concentration, relative growth rates of plant height and crown width increased, and the biomass decreased. In the treatment S3, T. ramosissima seedlings biomass decreased significantly at a rate of 83.42%. 2) Under salt stress, the vessel diameter of the root xylemdecreased, and the diameter of the S3 treatment decreased by 64.5% significantly when compared with that of the control, but vessel densities were higher than that of control group. Opposite trends of the vessel variations were observed under water stress. 3) There were swelling and deformation of starch grains in the root cells under different water and salt stresses, and accompanied by a large number of vesicles secreted. But there was a disintegration phenomenon of organelles under salt stress. Starch grains of the root cell in the leucoplast grew large, the membrane of leucoplast and nucleus disintegrated in the treatment S3. While it was not observed in the disintegration of root organelles under water stress. The results of the experiment proved that salt stress had more influence on T. ramosissima seedlings than water stress.

Key words:Tamarix ramosissima seedlings; salt and water stress; anatomical character; ultrastructure

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0555

*收稿日期：2015-10-13接受日期：2016-02-24

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41261103)；國家科技支撐計(jì)劃課題(2014BAC15B02)；荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金；自治區(qū)自然科學(xué)基金(2012211B18)；新疆師范大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金(20142012)

通信作者：馬曉東(1976-)，男，新疆烏魯木齊人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail:mxd1107@126.com

中圖分類號：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)6-1164-10*

Corresponding author:Ma Xiao-dongE-mail:mxd1107@126.com

張瑞群,馬曉東,呂豪豪.多枝檉柳幼苗生長及其根系解剖結(jié)構(gòu)對水鹽脅迫的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(6)：1164-1173.

Zhang R Q,Ma X D,Lyu H H.Response of growth and anatomical structure of roots ofTamarixramosissimaseedlings to salinity and water stress.Pratacultural Science，2016,33(6)：1164-1173.

第一作者：張瑞群(1991-)，女，新疆烏魯木齊人，在讀碩士生，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail:ruiqun1213@126.com