達(dá)氏鰉幼魚(yú)骨骼系統(tǒng)解剖研究

郭長(zhǎng)江，趙文，石振廣，蒲紅宇，張賽賽

（1.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023；2.云南阿穆?tīng)桏\魚(yú)集團(tuán)有限公司，云南昆明650228）

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達(dá)氏鰉幼魚(yú)骨骼系統(tǒng)解剖研究

郭長(zhǎng)江1，趙文1，石振廣2，蒲紅宇1，張賽賽1

（1.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023；2.云南阿穆?tīng)桏\魚(yú)集團(tuán)有限公司，云南昆明650228）

摘要：為查明達(dá)氏鰉Huso dauricus骨骼系統(tǒng)構(gòu)造特點(diǎn)，采用常規(guī)方法對(duì)達(dá)氏鰉1齡幼魚(yú)的骨骼系統(tǒng)進(jìn)行了解剖觀察。結(jié)果表明，達(dá)氏鰉幼魚(yú)骨骼具有以下比較明顯的特征：1齡達(dá)氏鰉幼魚(yú)共有127～129塊骨板，其中背骨板15～16個(gè)，左側(cè)骨板39～40個(gè)，右側(cè)骨板39～41個(gè)，左側(cè)腹骨板10個(gè)，右側(cè)腹骨板9個(gè)，腦顱為整塊的軟骨骨箱，外被堅(jiān)硬的硬骨質(zhì)膜片；腹骨板第4片骨板有兩個(gè)細(xì)而長(zhǎng)的刺突，以后各個(gè)骨板漸次平滑；咽顱部骨化程度很小，大部分為軟骨質(zhì)骨；舌頜骨十分發(fā)達(dá)，背面與腦顱的后顳窩相關(guān)節(jié)，加強(qiáng)了頜弓與腦顱相結(jié)合的強(qiáng)度和韌性，顎方骨完全游離，不與腦顱相接；腰帶退化；具歪尾型尾鰭，尾鰭上葉背前緣有一系列棘狀的硬鱗；頰部左右鰓膜相互連接，下頜收縮肌和鰓蓋開(kāi)肌十分發(fā)達(dá)，與其兇猛食性相適應(yīng)。研究表明，達(dá)氏鰉具有發(fā)達(dá)的后顳窩和舌頜骨，它們之間 “舌接形”的連接方式與達(dá)氏鰉兇猛的食性相適應(yīng)。

關(guān)鍵詞：達(dá)氏鰉；骨骼系統(tǒng)；食性適應(yīng)；幼魚(yú)

達(dá)氏鰉Huso dauricus是中國(guó)鱘科魚(yú)類(lèi)中最大的一種，主要分布在黑龍江、松花江流域，為淡水中兇猛的肉食性魚(yú)類(lèi)，幼魚(yú)主要以無(wú)脊椎動(dòng)物為食。目前，有學(xué)者對(duì)達(dá)氏鰉成魚(yú)的生物學(xué)進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究。西南師范學(xué)院動(dòng)物教研組［1］對(duì)白鱘Psephurus gladius進(jìn)行了較為系統(tǒng)的解剖，之后孟慶聞等［2］對(duì)白鱘的腦顱和咽顱有過(guò)相關(guān)的介紹，但與前者的研究有出入。李云等［3］綜合前人的研究，又對(duì)白鱘骨骼系統(tǒng)的咽顱部、肩帶部、腰帶部骨骼做了詳細(xì)的補(bǔ)充修正。這3次研究也是迄今為止有關(guān)鱘科魚(yú)類(lèi)骨骼系統(tǒng)解剖較為完善、系統(tǒng)的參考資料，但有關(guān)達(dá)氏鰉骨骼系統(tǒng)的研究目前尚未見(jiàn)報(bào)道。為了充分研究鱘科魚(yú)類(lèi)骨骼系統(tǒng)的特征，本研究中對(duì)鱘科鰉屬的達(dá)氏鰉1齡幼魚(yú)進(jìn)行了骨骼系統(tǒng)解剖觀察，并與白鱘的骨骼系統(tǒng)進(jìn)行比較，探討了骨骼構(gòu)造對(duì)食性適應(yīng)性的影響，以期為達(dá)氏鰉的健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)用達(dá)氏鰉1齡幼魚(yú)取自云南阿穆?tīng)桏\魚(yú)集團(tuán)有限公司河北省邯鄲市涉縣鱘魚(yú)養(yǎng)殖生態(tài)基地，共50尾，體長(zhǎng)為38～50 cm。將魚(yú)麻醉、處死后，立即觀察魚(yú)體形態(tài)，測(cè)量并記錄魚(yú)體形態(tài)相關(guān)指標(biāo)，然后將魚(yú)體用7%的福爾馬林溶液固定。

1.2方法

達(dá)氏鰉的骨骼系統(tǒng)比較復(fù)雜，由軟骨和硬骨共同組成，故本試驗(yàn)中將達(dá)氏鰉幼魚(yú)分為兩組進(jìn)行研究。一組采用常規(guī)方法［4］，將魚(yú)體浸置于開(kāi)水中燙1～3 min后取出剝制，將分離得到的骨骼用H2O2漂白6 h左右，保存于體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液中或自封袋內(nèi)；另一組采用阿爾新藍(lán)-茜素紅染色方法，將魚(yú)體制作成完整的透明骨骼標(biāo)本，保存于純甘油溶液中，以便與分離骨片進(jìn)行參照比對(duì)。

2　結(jié)果與分析

達(dá)氏鰉1齡幼魚(yú)腦顱、咽顱、脊柱等骨骼系統(tǒng)解剖圖片見(jiàn)圖1、圖2、圖3。

2.1腦顱

達(dá)氏鰉的腦顱較為寬長(zhǎng)，整個(gè)身體呈紡錘形。

2.1.1嗅區(qū) 達(dá)氏鰉幼魚(yú)的篩骨為軟骨，其前篩骨、中篩骨和側(cè)篩骨愈合為一體，共同構(gòu)成吻部（圖1-A-k），其上覆蓋著許多菱形的吻部小骨片，大部分骨片界限不清晰 （圖1-A-a）?？拷歉C前緣有一對(duì)呈不規(guī)則菱形的鼻骨骨片，內(nèi)側(cè)緣與額骨相接。犁骨一對(duì)，位于吻部腹面、中篩骨腹面正下方、側(cè)篩骨腹面中央，呈長(zhǎng)三角形突起狀 （圖1-B-g），與吻部愈合為一體。

2.1.2眶區(qū) 額骨一對(duì)，呈不規(guī)則長(zhǎng)形 （圖1-A-b），位于腦顱背面、吻部后端，后緣中部與頂骨相接，后外側(cè)與翼耳骨前緣相接。兩片額骨間夾有一片菱形的中額骨 （圖1-A-g），后緣與頂骨相接。副蝶骨位于腦顱腹面正中，為一塊細(xì)長(zhǎng)的膜骨，呈 “十”字型 （圖1-B-h），后端分叉處與基枕骨軟骨相接。眼窩的上方為一對(duì)眶上骨 （圖1-A-e），前后圍有一些小的圍眶骨。

2.1.3耳區(qū) 頂骨一對(duì)，位于腦顱背頂部、額骨后方，呈長(zhǎng)條狀，前端尖細(xì)，后端分叉 （圖1-A-c）。外側(cè)緣與翼耳骨相接，內(nèi)側(cè)后方與上枕骨相接。在耳囊之側(cè)，有三叉神經(jīng)孔。翼耳骨一對(duì)，位于腦顱后方外緣，內(nèi)側(cè)緣緊接頂骨，呈翼狀，后端分多叉 （圖1-A-h）。鱗片骨是一對(duì)位于翼耳骨后方的膜骨，呈 “V”型 （圖1-A-i），緊貼在翼耳骨后緣，覆蓋在后顳骨上。后顳骨一對(duì)，前端分叉部覆蓋翼耳骨后緣 （圖1-A-j），后端覆蓋在上匙骨前端，是連接腦顱和肩帶的關(guān)節(jié)。蝶耳骨一對(duì)，位于額骨背外側(cè)，后端呈尖細(xì)的長(zhǎng)角形突起 （圖1-A-d），與翼耳骨前端外側(cè)緣相接。

2.1.4枕區(qū) 上枕骨位于枕骨區(qū)正上方，是一塊三角形的膜骨 （圖1-A-f），兩側(cè)是外枕骨。外枕骨是一對(duì)軟骨，與整個(gè)腦顱軟骨愈合為一體，左右外枕骨在上枕骨后端正中相接，表面形成兩個(gè)枕骨小孔，是腦神經(jīng)通孔。在內(nèi)側(cè)前方突起部分為前葉，其上有一排橢圓形孔，為舌咽神經(jīng)與迷走神經(jīng)的通孔。基枕骨軟骨區(qū)位于腦顱腹面，前緣與副蝶骨相接，后緣與脊椎椎體相連。左右外枕骨軟骨與基枕骨軟骨共同構(gòu)成枕骨大孔，腦神經(jīng)和脊髓由此通過(guò)。

2.2咽顱

幼魚(yú)的咽顱部骨骼骨化程度很小，大部分為軟骨質(zhì)，也有個(gè)別部分開(kāi)始骨化，為軟硬混合骨質(zhì)。整個(gè)咽顱可分為頜弓、舌弓和鰓弓3個(gè)區(qū)域 （圖2）。

2.2.1頜弓 頜弓的上頜由上頜骨、方軛骨、輔上頜骨、顎方骨和顎方軟骨組成 （圖2-A-a，2-B-a）。上頜骨一對(duì)，呈弧形長(zhǎng)條狀，后緣扁平呈叉狀 （圖2-B-d），與顎方骨后端突起處相關(guān)節(jié)，左右上頜骨前端相接，共同組成口裂前緣。上頜骨內(nèi)側(cè)邊緣著生一對(duì)輔上頜骨，呈長(zhǎng)矛狀 （圖2-B-f），緊貼上頜骨內(nèi)側(cè)緣，與顎方叉狀前下緣相貼，連接上頜骨和顎方骨，與方軛骨在空間上相平行。方軛骨一對(duì)，呈 “L”形 （圖2-B-e），前端和后端分別緊貼上頜骨和顎方骨口角處，突起處與上頜骨相關(guān)節(jié)。顎方骨包圍著顎方軟骨 （圖2-B-b，圖2-B-c）。

下頜由齒骨、前關(guān)節(jié)骨和米克爾氏軟骨組成（圖2-A-h），齒骨一對(duì) （圖2-A-g，圖2-B-i），位于下頜前端正中，由結(jié)締組織相連，骨上無(wú)齒，米克爾氏軟骨嵌藏于齒骨內(nèi)側(cè) （圖2-A-h，圖2-B-h），前關(guān)節(jié)骨覆蓋在米氏軟骨內(nèi)后側(cè) （圖2-B-g），末端緊密的連接在關(guān)節(jié)骨上。其下頜收縮肌和鰓蓋肌十分發(fā)達(dá)。

2.2.2舌弓 舌弓的舌頜骨一對(duì)，呈啞鈴型 （圖2-A-d），兩端為軟骨 （圖2-A-m），中間部分已開(kāi)始骨化 （圖2-A-l），位于顱骨側(cè)面，其背緣前端軟骨部分與腦顱處相關(guān)節(jié)，后端軟骨部與關(guān)節(jié)骨相關(guān)節(jié)。關(guān)節(jié)骨亦稱(chēng)續(xù)骨，呈棒狀的軟骨化骨（圖2-A-e），其較粗一端的外緣靠后有一小窩，與上舌骨相連接，上舌骨是軟骨化骨，呈短柱狀（圖2-A-f）。角舌骨位于上舌骨前端，呈啞鈴狀（圖2-A-i），中間為角舌軟骨骨化的硬骨部（圖2-A-o），兩端為軟骨部，前端與下舌骨相關(guān)節(jié)。下舌骨位于齒骨內(nèi)側(cè)面，是一塊三角形的軟骨化骨 （圖2-A-k），外側(cè)與角舌骨相關(guān)節(jié)，背側(cè)中央后緣與基舌骨相關(guān)節(jié)。基舌骨亦稱(chēng)咽舌骨，是一片三角形軟骨化骨片 （圖2-A-b，圖2-C-a），位于舌弓腹面中央，兩側(cè)的后緣與左右的下舌骨相關(guān)節(jié)，后緣與基鰓骨相關(guān)節(jié)。

鰓蓋骨系由主鰓蓋骨和下鰓蓋骨組成。主鰓蓋骨位于腦顱后方外側(cè)面，是一對(duì)近似方形的膜骨，前上緣凹陷處與舌頜骨突起相關(guān)節(jié)，后腹緣覆蓋著下鰓蓋骨后端。下鰓蓋骨一對(duì)，緊貼舌頜骨硬骨部分 （圖2-A-c），后端嵌插在主鰓蓋骨腹面。鰓條骨一對(duì)，呈長(zhǎng)條扇形 （圖2-A-j），緊貼角舌骨硬骨部分。

2.2.3鰓弓 鰓弓共有5對(duì)，四節(jié)基鰓軟骨位于腹部正中縱向相接，前端與基舌骨相接，后端與咽鰓軟骨相接。下鰓軟骨位于腹面前方，第1對(duì)鰓弓的下鰓軟骨較寬大，呈梯形 （圖2-C-b）。角鰓軟骨位于鰓弓腹面，呈弧形 （圖2-C-c），是鰓弓中最長(zhǎng)最大的鰓骨，前端與下鰓軟骨相接，后端與上鰓軟骨相接。上鰓軟骨呈三角形 （圖2-C-d），前端通過(guò)結(jié)締組織與咽鰓軟骨相接，末端分叉，與角鰓軟骨末端突起處相吻合。咽鰓軟骨位于鰓弓背方（圖2-C-e），后緣與上鰓軟骨相接。前3對(duì)由咽鰓軟骨、上鰓軟骨、角鰓軟骨和下鰓軟骨組成。第3對(duì)咽鰓軟骨呈方形，前端和末端分叉。第4對(duì)鰓弓沒(méi)有下鰓軟骨，其角鰓軟骨末端呈倒鉤型，彼此相互勾連，咽鰓軟骨末端扁平呈扇葉狀并稍稍上鉤。第5對(duì)鰓弓沒(méi)有上鰓軟骨和咽鰓軟骨。第1對(duì)咽鰓軟骨和第5對(duì)角鰓軟骨外面已有部分開(kāi)始骨化。

圖1　達(dá)氏鰉腦顱、肩帶和胸鰭支鰭骨骨骼系統(tǒng)Fig.1 Neurocranium，pectoral girdle and pinna pectoralis skeletal system of kaluga sturgeon Huso dauricus

圖2　達(dá)氏鰉咽顱骨骼系統(tǒng)Fig.2 　Splanchnocranium skeletal system of kaluga sturgeon Huso dauricus

2.3脊柱

達(dá)氏鰉屬于軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)，脊索終生存在（圖3-A-b），不形成真正的椎體，加厚的脊索鞘保護(hù)脊索，支撐著整個(gè)身體。脊索的髓弓由一系列基背片 （圖3-A-e）和間背片組成，基背片的上半部已骨化并且連接一長(zhǎng)而骨化的髓棘。脊索的脈弓由一系列基腹片 （圖3-A-c）和間腹片 （圖3-A-d）交錯(cuò)排列而成，尾部末端左右兩基腹片末端愈合成脈棘。整條椎骨完全愈合在一起，脊索通過(guò)椎管進(jìn)入腦顱。

2.4肋骨

達(dá)氏鰉幼魚(yú)有31對(duì)腹肋。前2～3對(duì)腹肋骨已完全骨化，其余肋骨兩端均保留軟骨化。每根肋骨一端與椎體橫突相連，另一端游離在肌肉里。逐尾解剖發(fā)現(xiàn)，前8對(duì)肋骨游離端呈相似性規(guī)律變化，即游離端均膨大并有分叉，其余各對(duì)肋骨均呈細(xì)長(zhǎng)棍形。

2.5肩帶及胸鰭支鰭骨

肩帶支持胸鰭，由膜質(zhì)的上匙骨、匙骨、烏喙骨、烏喙部軟骨和肩胛部軟骨 （圖1-C-a）組成。上匙骨呈羽毛狀，后端尖細(xì)，前端分叉。位于腦顱的后顳骨后緣、外枕骨側(cè)緣，并與后顳骨后端相關(guān)節(jié)，后端覆蓋在匙骨前緣。匙骨是肩帶中最大的帚形骨 （圖1-C-d）。背緣上方呈尖細(xì)突起，外側(cè)面被上匙骨 （圖1-C-e）覆蓋。烏喙骨呈菜刀形，緊貼匙骨腹緣 （圖1-C-c），腹面的烏喙部軟骨（圖1-C-b）與背兩側(cè)的肩胛部軟骨愈合成一塊軟骨，嵌貼于烏喙骨內(nèi)壁。軟骨區(qū)后緣與前鰭基軟骨、后鰭基軟骨和輻狀軟骨相關(guān)節(jié)。前、后輻狀軟骨較粗大，輻狀軟骨呈細(xì)棒狀，分為內(nèi)外兩列，內(nèi)列4塊，外列5塊。

2.6腰帶及腹鰭支鰭骨

腰帶退化。支鰭骨由8塊鰭基軟骨組成，軟骨末端有向背上方彎曲的髂骨突，輻狀軟骨。

2.7奇鰭支鰭骨

奇鰭包括背鰭、臀鰭和尾鰭。背鰭鰭式為D.Ⅰ，25～29。共3列輻狀軟骨，其中第一列部分鰭條末端已經(jīng)鈣化為支鰭骨。臀鰭鰭式為V.10～13。1～3條輻狀鰭條末端膨大愈合成鈣化的球狀支鰭骨，其余輻狀鰭條末端也均鈣化成支鰭骨。達(dá)氏鰉尾鰭為歪型尾，鰭式為C.22～30。尾部椎骨向上彎曲，將尾鰭分為上下兩葉，基部分叉，下葉較發(fā)達(dá)，上葉邊緣有一排棘狀硬鱗，其下為背輻狀軟骨。

2.8外骨板

達(dá)氏鰉1齡幼魚(yú)背骨板數(shù)為15～16枚 （圖3-B-a），其中尾鰭前端有12～13枚骨板，全部發(fā)育完全，后端有3個(gè)骨板，2個(gè)發(fā)育完全，1個(gè)正在發(fā)育中，個(gè)體較小，位于最末端。發(fā)育完全的背骨板呈黑色心形，中間突起，表面粗糙。

左側(cè)骨板數(shù)為39～40個(gè)，右側(cè)骨板數(shù)為39～41個(gè) （圖3-C-a），骨板呈蝶狀，中間有脊?fàn)钔黄?，從前至后依次減小，骨板邊緣呈不規(guī)則鋸齒狀，中間脊部突起，經(jīng)過(guò)小樣本魚(yú)體解剖，發(fā)現(xiàn)第4片骨板較為規(guī)律的形成兩個(gè)細(xì)而長(zhǎng)的刺突 （圖3-C-b），以后各個(gè)骨板漸次平滑，末端兩個(gè)骨板形狀極不規(guī)則。

左側(cè)腹骨板數(shù)為10個(gè)，右骨板數(shù)為9個(gè) （圖3-D-a），骨板呈盾狀，中間脊部呈尖針狀，骨板外緣呈不規(guī)則星芒狀突起，前4片星芒狀刺凸較為明顯，以后各片依次平滑，臀鰭腹面正前方有兩個(gè)骨板，前片呈橢圓刺突狀，后片尾部分叉 （圖3）。

3　討論

3.1達(dá)氏鰉骨骼特征

早在4億年前的古生代志留紀(jì)，就出現(xiàn)了古棘魚(yú)、盾皮魚(yú)這樣真正意義上的魚(yú)類(lèi)［5］，而泥盆紀(jì)出現(xiàn)的古鱈魚(yú)被學(xué)者們認(rèn)為是硬骨魚(yú)的祖先［6］。白堊紀(jì)晚期，古鱈魚(yú)逐漸滅絕，這個(gè)時(shí)候鱘科魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)，并作為硬骨魚(yú)綱軟骨硬鱗次亞綱的唯一 一個(gè)目存活至今。達(dá)氏鰉屬于軟骨硬鱗類(lèi)魚(yú)，其最明顯的特征是體表覆蓋菱形骨板，內(nèi)骨骼是軟骨，并終生存在。

本研究中經(jīng)過(guò)小樣本魚(yú)體解剖發(fā)現(xiàn)，達(dá)氏鰉幼魚(yú)側(cè)骨板的第4片骨板均形成兩個(gè)細(xì)而長(zhǎng)的棘狀突起，以后各個(gè)骨板漸次平滑，可作為其規(guī)律性特征。

達(dá)氏鰉的犁骨成對(duì)出現(xiàn)在腦顱中篩骨腹面，這與大部分硬骨魚(yú)僅有單一犁骨的情況不同。達(dá)氏鰉的一對(duì)額骨并不相接，而是由一片中額骨嵌插在兩骨間。這點(diǎn)與達(dá)氏鱘不同，達(dá)氏鱘左右額骨背中線也不相接，但兩額骨間并無(wú)中額骨，空缺出的間孔可見(jiàn)到下面的軟骨。

圖3　達(dá)氏鰉脊柱和外骨板骨骼系統(tǒng)Fig.3 Vertebral column and plate skeletal system of kaluga sturgeon Huso dauricus

上頜由上頜骨、方軛骨、輔上頜骨、顎方骨和顎方軟骨組成。孟慶聞等［2］描述白鱘的頜弓時(shí)，認(rèn)為白鱘具有前頜骨，并混淆了方軛骨和上頜骨的概念。根據(jù)大部分學(xué)者對(duì)真骨魚(yú)上頜骨和前頜骨的形態(tài)位置描述［7-9］，筆者認(rèn)為，達(dá)氏鰉并沒(méi)有前頜骨。陳星玉［10］詳細(xì)描述了黑斑狗魚(yú)輔上頜骨的位置和形態(tài)，筆者認(rèn)為，達(dá)氏鰉具有輔上頜骨，它連接在上頜骨內(nèi)側(cè)腹部，并緊貼在顎方骨叉狀骨下緣，在功能上能起到輔助上頜骨的作用。達(dá)氏鰉下頜由齒骨、前關(guān)節(jié)骨和米克爾氏軟骨組成。關(guān)節(jié)骨為1對(duì)膜骨骨片，位于米氏軟骨內(nèi)側(cè)，后接關(guān)節(jié)骨。對(duì)達(dá)氏鰉幼魚(yú)的骨骼系統(tǒng)解剖時(shí)，發(fā)現(xiàn)其腰帶骨退化消失，第一塊鰭基軟骨末端膨大呈叉狀，第4對(duì)鰓弓沒(méi)有下鰓軟骨，其角鰓軟骨末端呈倒鉤型，彼此相互勾連，咽鰓軟骨末端扁平呈扇葉狀并稍稍上鉤。

3.2與食性相適應(yīng)的探討

達(dá)氏鰉的野生種類(lèi)1齡后主要捕食鯉、鯽、雅羅魚(yú)等［11］，其體呈紡錘形，野生達(dá)氏鰉常生活在水流湍急的河道，這種流線型的體形有助于魚(yú)體運(yùn)動(dòng)，減少水流阻力，加快游泳速度，利于捕捉食物。腦顱外被堅(jiān)硬的硬骨膜骨能有效保護(hù)內(nèi)部軟骨，幼魚(yú)期體被的五行菱形硬骨板均有向后突起的尖棘，能抵擋外界攻擊。達(dá)氏鰉腦顱寬長(zhǎng)，篩骨、額骨、鰓弓和舌弓骨骼的延長(zhǎng)，也有利于減少水流阻力。另外，其頜弓的后顳窩和舌頜骨均比較發(fā)達(dá)，這均是與其兇猛食性適應(yīng)的表現(xiàn)。

頜弓是咽顱中受力最大的骨骼，維系著腦顱與咽顱，它與腦顱的連接程度影響著魚(yú)的捕食能力和速度。對(duì)一般硬骨魚(yú)來(lái)說(shuō)，后顳窩和舌頜骨越發(fā)達(dá)，其食性越兇猛［12-14］。達(dá)氏鰉舌頜骨十分發(fā)達(dá)，背面與腦顱的后顳窩相關(guān)節(jié)，其連接方式為 “舌接型”，后顳窩內(nèi)有發(fā)達(dá)的側(cè)肌，加強(qiáng)了頜弓與腦顱相結(jié)合的強(qiáng)度和韌性。舌頜骨腹面通過(guò)續(xù)骨軟骨與顎方骨和下頜相關(guān)節(jié)。顎方骨完全游離，不與腦顱相接，在捕食時(shí)，上下頜具有較大的伸縮空間，與鱘科其他魚(yú)類(lèi)不同，達(dá)氏鰉的頰部左右鰓膜相互連接，這樣結(jié)合活動(dòng)自如的頜弓，使得達(dá)氏鰉可以有效地捕捉距離較遠(yuǎn)、游動(dòng)速度快、個(gè)體較大的個(gè)體。值得一提的是，仔魚(yú)期的達(dá)氏鰉，其上下頜均有圓錐型的齒，到了稚魚(yú)期以后，齒就慢慢消失了。因此，幼魚(yú)期的達(dá)氏鰉無(wú)頜齒，但它的齒骨十分堅(jiān)硬，捕食方式為吞咽式，同時(shí)它的下頜收縮肌和鰓蓋肌十分發(fā)達(dá)，這些特征有助于達(dá)氏鰉牢牢的捕獲食物并防止逃脫。陳星玉［10］對(duì)黑斑狗魚(yú)的骨骼系統(tǒng)進(jìn)行研究時(shí)指出，兇猛魚(yú)類(lèi)普遍具備的特征就是流線型的體形、發(fā)達(dá)的頜肌與尾鰭肌肉。這些結(jié)構(gòu)特征都與其食性相適應(yīng)。

尾鰭是魚(yú)類(lèi)重要的推進(jìn)器。達(dá)氏鰉的尾鰭為歪尾型，與軟骨魚(yú)類(lèi)尾鰭形態(tài)基本相似。椎骨末端向背上方彎曲，尾鰭上葉緊緊貼在脊柱后末端，發(fā)達(dá)的尾鰭下葉增強(qiáng)了幼魚(yú)的游泳能力，較為特殊的是，在尾鰭上葉背前緣有一系列棘狀的硬鱗，這與孟慶聞等［2］對(duì)白鱘骨骼系統(tǒng)的研究結(jié)論一致。

通過(guò)研究達(dá)氏鰉幼魚(yú)的骨骼系統(tǒng)，本研究中發(fā)現(xiàn)一些較為 “原始”的骨骼特征，因?yàn)轸~(yú)類(lèi)的進(jìn)化是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，沒(méi)有固定的模式。目前，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)可的一種進(jìn)化假說(shuō)是，硬骨魚(yú)和軟骨魚(yú)共同起源于古生代的盾皮魚(yú)，后來(lái)進(jìn)化成兩個(gè)分支。同時(shí)根據(jù)平行進(jìn)化理論，兩個(gè)不同類(lèi)群的動(dòng)物生活于極為相似的環(huán)境中，可能出現(xiàn)一些共同的生活習(xí)性，相似的對(duì)等的器官、相似的性狀、相似的行為等。因此，中生代時(shí)期的鱘科魚(yú)類(lèi)［15］和其他軟骨魚(yú)類(lèi)為了適應(yīng)當(dāng)時(shí)的生存環(huán)境，彼此進(jìn)化出相似的形態(tài)特征是正常的。至于這些特征是否一定比如今的真骨魚(yú)落后，還有待考證。但對(duì)于達(dá)氏鰉來(lái)說(shuō)，在競(jìng)爭(zhēng)異常殘酷激烈的自然界，能在幾輪的生物大滅絕中存活下來(lái)，一定有它自己的優(yōu)勢(shì)和生存法則，而這套生存法則或許就是我們未來(lái)需要進(jìn)一步探索的。

參考文獻(xiàn)：

［1］西南師范學(xué)院生物系動(dòng)物教研組.白鱘魚(yú) Psephurus gladius （Maztens）的解剖［J］.西南師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1960（2）：79-85.

［2］孟慶聞，蘇錦祥，李婉端.魚(yú)類(lèi)比較解剖［M］.北京：科學(xué)出版社，1987.

［3］李云，刁曉明，陳林.白鱘骨骼系統(tǒng)的補(bǔ)充修正［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，19（1）：36-40.

［4］蘇懷棟，陳圓圓，龍微鑫，等.多種魚(yú)類(lèi)骨骼標(biāo)本制作［J］.河北漁業(yè)，2012（7）：55-57.

［5］南京大學(xué)地質(zhì)系古生物地史學(xué)教研室.古生物學(xué)：上［M］.北京：地質(zhì)出版社，1980.

［6］莫伊-托馬斯J A，邁爾斯R S.古生代魚(yú)類(lèi)［M］.劉憲亭，劉玉海，王俊卿，譯.北京：科學(xué)出版社，1981.

［7］邢蓮蓮，楊貴生，高武，等.烏鱧骨骼系統(tǒng)的解剖［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1997，28（5）：678-686.

［8］蘇錦祥，孟慶聞，唐宇平.團(tuán)頭魴骨骼系統(tǒng)的發(fā)育［J］.水生生物學(xué)報(bào)，1989，13（1）：1-14.

［9］陳剛，張健東，吳灶和.軍曹魚(yú)骨骼系統(tǒng)的研究［J］.湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，24（6）：6-10.

［10］陳星玉.黑斑狗魚(yú)的骨骼系統(tǒng)及其食性適應(yīng)［J］.河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，1987（4）：95-101.

［11］石振廣.達(dá)氏鰉人工繁殖和養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)研究［D］.青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2008.

［12］李仲輝，楊太有，陳宏喜.大頭狗母魚(yú)骨骼系統(tǒng)研究［J］.河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，36（3）：105-107.

［13］趙海濤，陳永祥，胡思玉，等.昆明裂腹魚(yú)骨骼系統(tǒng)解剖［J］.四川動(dòng)物，2012，31（2）：269-274.

［14］武云飛，吳翠珍.青藏高原魚(yú)類(lèi)［M］.成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1992.

［15］四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組.長(zhǎng)江鱘魚(yú)生物學(xué)及人工繁殖研究［M］.成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1988.

中圖分類(lèi)號(hào)：Q954.54

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.03.013

文章編號(hào)：2095-1388（2016）03-0301-06

收稿日期：2015-07-29

基金項(xiàng)目：遼寧省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 （20072140）；橫向聯(lián)合項(xiàng)目 “達(dá)氏鰉基礎(chǔ)生物學(xué)研究”（2012-2014）

作者簡(jiǎn)介：郭長(zhǎng)江 （1989—），男，碩士研究生。E-mail：407055886@qq.com

通信作者：趙文 （1963—），男，博士，教授。E-mail：zhaowen@dlou.edu.cn腦顱的內(nèi)層由整塊的軟骨構(gòu)成，其外覆硬骨質(zhì)膜片。腦顱可分為嗅區(qū)、眶區(qū)、耳區(qū)和枕區(qū)4個(gè)部分（圖1）。

Skeletal system of juvenile kaluga sturgeon Huso dauricus

GUO Chang-jiang1，ZHAO Wen1，SHI Zhen-guang2，PU Hong-yu1，ZHANG Sai-sai1
（1.Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2.Yunnan Amur Sturgeon Group Limited Company，Kunming 650228，China）

Abstract：A skeletal system of 1 year old kaluga sturgeon Huso dauricus juveniles were studied by means of conventional method to ascertain the structure characteristics of skeletal system in kaluga sturgeon.The results showed that a total bone plate of about 127-129 blocks was observed in 1 year old kaluga sturgeon，including 15-16 of back bone plates，about 39-40 left side bone plates，39-41 right side bone plates，10 left side abdominal bone plates and 9 right side abdominal bone plates，with a block of cartilage neurocranium covered with hard bony plates on the surface.There were two thin and long thorns on the fourth pieces of abdominal bone plate，posterior to which each bone plate was gradually smooth.The splanchnocranium had weak ossification，and the others were mostly cartilaginous bone.The hyomandibular was well developed，and connected with posttemporalis of neurocranium to strength the toughness and connection between neurocranium and arcus mandibularis，with completely free palatinum and degradation of pelvic girdle.Kaluga sturgeon had a heterocercal tail，with a few of acanthoid hard scales on front back of upper lobe of caudal fin.Isthmus about gill membranes was united to each other，mandibular muscle contraction and opercular muscle were developed，being adapted to ferocious feeding.The correlation between the functional adaptation and feeding habits of the skeletal system was discussed.

Key words：Huso dauricus；skeletal system；feeding behavior；juvenile