4個(gè)頻率下不同生長(zhǎng)等級(jí)國(guó)槐的電生理分析

摘要：以一年生國(guó)槐移栽苗為材料，運(yùn)用LCR型電子測(cè)量?jī)x測(cè)定0.1、1、10、100 kHz 4種頻率下不同苗木等級(jí)國(guó)槐的復(fù)阻抗、等效電容、損耗系數(shù)和相角4個(gè)電學(xué)參數(shù)，對(duì)樹(shù)木內(nèi)在電生理學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，在0.1、1、10、100 kHz 4種頻率下，隨國(guó)槐苗木等級(jí)的增加，樹(shù)體單位電容值越大，而單位阻抗值越??；在0.1、1、10 kHz頻率下，3個(gè)生長(zhǎng)等級(jí)國(guó)槐的單位電容值和阻抗值相互間差異顯著（P<0.05）；100 kHz下，強(qiáng)樹(shù)和弱樹(shù)間的單位電容值和阻抗值有極顯著性差異（P<0.01）；4種頻率下，中庸樹(shù)和弱樹(shù)的單位電容值在0.01水平上差異均不顯著，強(qiáng)樹(shù)和中庸樹(shù)的單位阻抗值差異不顯著（P>0.05）；樹(shù)體單位電容值的日變化與光合速率曲線基本吻合，單位電容和阻抗值能在一定程度上反映國(guó)槐的生理狀態(tài)變化。

關(guān)鍵詞：國(guó)槐；電容；阻抗；損耗系數(shù)；相角；生理分析

中圖分類(lèi)號(hào)： S718.43文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0281-03

林業(yè)生產(chǎn)和科研中，樹(shù)木等級(jí)的合理量化將為林業(yè)經(jīng)濟(jì)管理提供重要依據(jù)。目前，判斷樹(shù)木樹(shù)勢(shì)的強(qiáng)弱一般是根據(jù)樹(shù)木的種類(lèi)生長(zhǎng)特性如樹(shù)冠密度、葉片色調(diào)與枯損等指標(biāo)[1]，而植物的外在直觀癥狀與其內(nèi)在生理狀況在時(shí)間上存在滯后性，一些觀測(cè)判斷為長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的樹(shù)會(huì)突然死亡[2]。植物受到逆境影響時(shí)，細(xì)胞的新陳代謝活動(dòng)不穩(wěn)定，會(huì)在生理電特性上有所反映。Macdougall等首先將落葉樹(shù)與健康樹(shù)樹(shù)體的電阻值和電容值進(jìn)行比較，對(duì)樹(shù)木的電容、電阻和樹(shù)木的葉生物量、胸徑、地徑、材積量等進(jìn)行線性分析，結(jié)果表明，健康樹(shù)木與落葉樹(shù)木相比，其電容值顯著較高、電阻值顯著較低；電容與胸徑、地徑和材積量等呈顯著正相關(guān)，而電阻與葉生物量、材積量均呈非線性負(fù)相關(guān)[3-4]。梁軍等提出樹(shù)木干部“單位電容”的概念，研究葉片電容與葉片離子外滲電導(dǎo)率等的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，健康樹(shù)木與衰弱樹(shù)木的單位電容存在明顯差異，樹(shù)體電容值大小與胸徑、樹(shù)種、病蟲(chóng)害、機(jī)械損傷等具有顯著相關(guān)關(guān)系[5-6]。李興偉等研究發(fā)現(xiàn)，健康樹(shù)木的電容值顯著高于衰弱樹(shù)，不同樹(shù)勢(shì)、雌雄株、韌皮部與木質(zhì)部的電容有顯著差異，健康樹(shù)木葉綠素含量高、外滲K+量減少，樹(shù)體電容大[7]。在干旱、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及楊樹(shù)潰瘍病脅迫下，樹(shù)體干部電容減小，阻抗升高；馬尾松的枯針率與樹(shù)體干部電容呈顯著正相關(guān)[8-9]。生物阻抗在瓜果無(wú)損檢測(cè)[10]，樺樹(shù)、楊樹(shù)等樹(shù)木抗寒性、高溫和澇脅迫等逆境脅迫下的生理狀況變化研究已取得較大進(jìn)展[11-13]。

植物的電生理特征能反映其生命活動(dòng)的內(nèi)在表現(xiàn)，逐漸成為判斷樹(shù)木生理狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)，但目前對(duì)于利用電生理指標(biāo)探測(cè)樹(shù)木生長(zhǎng)勢(shì)的機(jī)理和影響因子尚未弄清[14]。此外，電參數(shù)受到很多生理和環(huán)境因素影響，需要進(jìn)一步開(kāi)展研究。本試驗(yàn)著重探討不同頻率下阻抗、等效電容，損耗系數(shù)和相角4個(gè)電學(xué)參數(shù)與國(guó)槐樹(shù)木等級(jí)的相關(guān)性變化，并與地徑、樹(shù)高等植物生長(zhǎng)特性指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，為判斷樹(shù)木等級(jí)探尋一種更為簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確的方法，為電生理指標(biāo)量化樹(shù)木等級(jí)的應(yīng)用提供更廣泛的依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2014年4月7日至7月20日在北京林業(yè)大學(xué)試驗(yàn)苗圃進(jìn)行，該苗圃位于北京市西北，地理位置為116°19′E、40° N，海拔50 m左右。該區(qū)域?yàn)榕瘻貛О霛駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候，全年平均氣溫約為13.5 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 000～2 800 h；風(fēng)向有明顯的季節(jié)性變化，冬季盛行西北風(fēng)，夏季盛行東南風(fēng)；年平均降水量為500～650 mm，降水季節(jié)分配很不均勻，全年降水的80%主要集中在夏季，春冬旱情較重。

1.2試驗(yàn)材料

2014年4月于北京林業(yè)大學(xué)苗圃選擇同一批一年生國(guó)槐幼苗進(jìn)行移栽，設(shè)置2個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)分2行種植20株，共40株；使用相同的土壤和肥料，進(jìn)行相同的澆水、松土等田間管理；6—7月，根據(jù)國(guó)槐樹(shù)高、地徑、冠幅等生長(zhǎng)特性指標(biāo)及葉綠素含量，將國(guó)槐劃分為3個(gè)生長(zhǎng)等級(jí)。

1.3樹(shù)體干部電容、阻抗、相角和損耗系數(shù)的測(cè)定

從3個(gè)等級(jí)的國(guó)槐中，每個(gè)等級(jí)隨機(jī)選取6株，采用臺(tái)灣茂迪電子生產(chǎn)的MT4080A型LCR電橋，分別測(cè)定頻率為01、1、10、100 kHz、電壓為1 V時(shí)國(guó)槐樹(shù)體干部的電容、阻抗、相角和損耗系數(shù)，采用四線測(cè)試夾具，每天上午10：00測(cè)1次，每隔3 d測(cè)1次，共測(cè)量6次。隨機(jī)選取15株測(cè)量電參數(shù)日變化，測(cè)量時(shí)間段08：00—18：00，每2 h測(cè)1次，連續(xù)測(cè)量3 d。電橋開(kāi)機(jī)后，先進(jìn)行開(kāi)路校正，再進(jìn)行短路校正；測(cè)定時(shí)，將儀表兩極相連的2個(gè)鋼針?lè)謩e刺入距地20、30 cm的樹(shù)干處，刺入深度3 mm；電容、阻抗通過(guò)換擋讀數(shù)。葉綠素含量測(cè)定參照楊敏文的方法[15]。

1.4統(tǒng)計(jì)方法與數(shù)據(jù)分析

單位電容為樹(shù)干電容與樹(shù)木胸徑的比值，單位為nF/cm[6]；單位阻抗為樹(shù)干阻抗與樹(shù)木胸徑的比值，單位為kΩ/cm；相角以電阻和電抗的比值來(lái)表示。采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Origin 7.5作圖，對(duì)個(gè)別苗木等級(jí)與電學(xué)參數(shù)不符的值進(jìn)行缺失處理。

2結(jié)果與分析

2.1國(guó)槐的樹(shù)木等級(jí)及相關(guān)參數(shù)

由表1可見(jiàn)，4個(gè)頻率下，電容值均隨生長(zhǎng)級(jí)的提高而增大，阻抗值均隨生長(zhǎng)級(jí)的提高而減小，0.1 kHz時(shí)，3個(gè)等級(jí)的單位電容值分別為7.3、5.3、4.3 nF/cm，單位阻抗值分別為51.9、63.3、80.3 kΩ/cm。

2.2不同樹(shù)勢(shì)等級(jí)國(guó)槐的葉綠素含量

由表2可見(jiàn)，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均隨樹(shù)木等級(jí)升高而增大；不同生長(zhǎng)等級(jí)的國(guó)槐葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量有顯著性差異（P<0.05）。國(guó)槐強(qiáng)樹(shù)植物葉綠素含量越高，光合效率越高，樹(shù)木生長(zhǎng)更健康，等級(jí)也越高。

2.3樹(shù)木等級(jí)與電學(xué)參數(shù)分析

2.3.1不同等級(jí)國(guó)槐的單位電容值由表3可見(jiàn)，在0.1、1、10 kHz頻率下，3個(gè)生長(zhǎng)等級(jí)國(guó)槐的單位電容值相互間差異顯著（P<0.05）；100 kHz下，強(qiáng)樹(shù)和弱樹(shù)間的單位電容值有極顯著性差異（P<0.01）；4種頻率下，中庸樹(shù)和弱樹(shù)的單位電容值在0.01水平上差異均不顯著。

2.3.2不同等級(jí)國(guó)槐的單位阻抗值由表4可見(jiàn)，在4種頻率下，強(qiáng)樹(shù)和中庸樹(shù)的單位阻抗值差異不顯著（P>0.05）；1、10、100 kHz頻率下，強(qiáng)樹(shù)和弱樹(shù)的單位阻抗值呈極顯著性差異（P<0.01）；在0.1 kHz頻率下，強(qiáng)樹(shù)、中庸樹(shù)與弱樹(shù)相比，其單位阻抗值差異極顯著（P<0.01）。由表5和表6可見(jiàn)，3個(gè)樹(shù)木等級(jí)下國(guó)槐的損耗系數(shù)、相角值在4個(gè)頻率下差異均不顯著。

2.3.3樹(shù)木等級(jí)與電學(xué)參數(shù)的相關(guān)性分析由表7可見(jiàn)，單位電容值及單位阻抗值與樹(shù)勢(shì)等級(jí)的相關(guān)系數(shù)隨頻率升高而逐漸減小，除100 kHz頻率下單位電容值與樹(shù)勢(shì)等級(jí)在005水平上呈顯著相關(guān)，其他均在0.01水平上呈顯著相關(guān)；單位電容值與樹(shù)勢(shì)等級(jí)呈正相關(guān)，單位阻抗值與樹(shù)勢(shì)等級(jí)呈負(fù)相關(guān)。

2.4電學(xué)參數(shù)與生理參數(shù)的回歸分析

試驗(yàn)結(jié)果表明，0.1 kHz時(shí)，國(guó)槐樹(shù)體的單位電容值、單位阻抗值與地徑有著密切的關(guān)系，國(guó)槐等效電容和復(fù)阻抗與地徑在0.01水平上呈顯著相關(guān)，決定系數(shù)r2分別為0.713、0.629，F(xiàn)值分別10.6、10.3（P<0.001），得到以地徑為自變量，樹(shù)體電容、復(fù)阻抗為因變量的線性方程分別為：y=8.8x-2.6、y=-78.5x+136；國(guó)槐樹(shù)體電容、阻抗與樹(shù)高也在0.01水平上呈顯著相關(guān)，決定系數(shù)r2分別為0.65、0.60，F(xiàn)值分別20.2、18.3（P<0.001），得到以樹(shù)高為自變量，樹(shù)體電容、復(fù)阻抗為因變量的線性方程分別為：y=0.04x+1.6、y=-0.38x+105.4。

2.5國(guó)槐樹(shù)體單位電容的日變化

由圖1可見(jiàn)，頻率為0.1 kHz時(shí)，國(guó)槐樹(shù)體單位電容值 1 d 內(nèi)呈雙峰型曲線變化，隨著溫度升高和光線加強(qiáng)，單位電容值分別在10：00、16：00時(shí)出現(xiàn)峰值。這與光合速率的變化曲線基本吻合。

3結(jié)論與討論

細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞的絕緣層，使細(xì)胞具有存儲(chǔ)電荷的功能[16]。健康的樹(shù)木細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的離子儲(chǔ)存量多，所以樹(shù)勢(shì)強(qiáng)的苗木電容值大，而離子活動(dòng)越強(qiáng)烈，樹(shù)體的阻抗值會(huì)越小。低頻電流只在胞外間隙流動(dòng)，阻抗由胞外電阻組成，而高頻電流能直接通過(guò)胞內(nèi)、胞內(nèi)和胞外電阻形成一個(gè)并聯(lián)電路[17-18]。隨頻率升高，樹(shù)勢(shì)等級(jí)與電容值的相關(guān)系數(shù)減小，這說(shuō)明胞外的電荷存儲(chǔ)量更能反映樹(shù)木的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱，胞內(nèi)電荷存儲(chǔ)量對(duì)其影響不大，這需要用連續(xù)的頻率進(jìn)行驗(yàn)證。樹(shù)木等級(jí)與損耗系數(shù)相關(guān)性不顯著，這反映不同樹(shù)勢(shì)的國(guó)槐在電場(chǎng)作用下因極化的滯后效應(yīng)而消耗的能量差異不顯著。相角與國(guó)槐樹(shù)木生長(zhǎng)等級(jí)的差異性不顯著，這可能是細(xì)胞中離子活動(dòng)的復(fù)雜性使得電阻和電抗的測(cè)量值差異很大，因而不能反映出樹(shù)木的生理狀態(tài)。

試驗(yàn)結(jié)果表明，在0.1、1、10、100 kHz 4種頻率下，隨國(guó)槐苗木等級(jí)的增加，樹(shù)體單位電容值越大，而單位阻抗值越??；在0.1、1、10 kHz頻率下，3個(gè)生長(zhǎng)等級(jí)國(guó)槐的單位電容值和阻抗值相互間差異顯著（P<0.05）；100 kHz下，強(qiáng)樹(shù)和弱樹(shù)間的單位電容值和阻抗值有極顯著性差異（P<0.01）；4種頻率下，中庸樹(shù)和弱樹(shù)的單位電容值在0.01水平上差異均不顯著，強(qiáng)樹(shù)和中庸樹(shù)的單位阻抗值差異不顯著（P>0.05）。以MT4080A LCR METER作為測(cè)量?jī)x器，頻率為0.1 kHz時(shí)可較好地度量不同生長(zhǎng)勢(shì)國(guó)槐樹(shù)木的電容和阻抗，而其他科研人員多采用頻率為1 kHz[6]。線性回歸分析顯示，電容值、阻抗值和樹(shù)木地徑、樹(shù)高等呈較好的線性關(guān)系。國(guó)槐單位電容值的日變化與其光合速率的變化曲線基本一致，而電容和阻抗呈負(fù)相關(guān)，則國(guó)槐單位阻抗值的日變化與光合速率的變化曲線呈相反趨勢(shì)，樹(shù)體單位電容和單位阻抗值均能一定程度上反映樹(shù)木的生理狀態(tài)。因此，用電容和阻抗來(lái)量化樹(shù)木等級(jí)是一種便捷、準(zhǔn)確的方法。

本試驗(yàn)對(duì)一年生國(guó)槐的阻抗、電容等電學(xué)參數(shù)進(jìn)行了調(diào)查，若能更全面廣泛地調(diào)查不同樹(shù)種、不同樹(shù)齡、不同環(huán)境下樹(shù)木的電容、阻抗等電生理參數(shù)，形成一個(gè)量化樹(shù)木等級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)體系，這對(duì)林業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有深遠(yuǎn)的意義。

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