馬錦麗, 江　洪,2, 舒海燕, 吳孟霖, 方成圓, 孫文文, 陳曉峰, 牛曉棟, 龔莎莎

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)國(guó)際生態(tài)研究中心，浙江 杭州 311300；2.南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇南京 210093；3.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

?

天目山自然保護(hù)區(qū)典型闊葉林的光合特性

馬錦麗1, 江洪1,2, 舒海燕3, 吳孟霖1, 方成圓1, 孫文文1, 陳曉峰1, 牛曉棟1, 龔莎莎1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)國(guó)際生態(tài)研究中心，浙江 杭州 311300；2.南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇南京 210093；3.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

摘要:對(duì)天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)典型闊葉林樹(shù)種交讓木(Daphniphyllum macropodum)、小葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、中國(guó)繡球(Hydrangea chinensis Maxim)，在秋冬季節(jié)的光合作用光響應(yīng)、葉綠素?zé)晒庖约跋鄬?duì)葉綠素含量進(jìn)行了測(cè)定分析.結(jié)果表明，(1)2個(gè)季節(jié)中，光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Amax)、表觀量子效率(AQY)、實(shí)際光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)、實(shí)際量子產(chǎn)量(Yield)、表觀電子傳遞速率(ETR)均是先減小后增大，均以交讓木最高.光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)秋季以交讓木最高，小葉青岡次之，中國(guó)繡球最低；冬季交讓木高于小葉青岡；暗呼吸速率(Rd)總體上交讓木最低，秋季中國(guó)繡球最高，冬季小葉青岡較高.光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)秋季中國(guó)繡球最高，其次是小葉青岡，交讓木最低；冬季小葉青岡高于交讓木.非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)的變化趨勢(shì)與qP相同.脅迫的相應(yīng)機(jī)制：交讓木為關(guān)閉一部分光合系統(tǒng)，降低暗呼吸速率；小葉青岡和中國(guó)繡球主要是將過(guò)剩的光能耗散為熱能.(2)交讓木和小葉青岡的相對(duì)葉綠素含量均表現(xiàn)為秋季<冬季，且差異顯著；同一時(shí)間內(nèi)相對(duì)葉綠素含量表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，差異極顯著.凈光合速率(Pn)表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡；秋季中國(guó)繡球Pn位于二者之間.這與相對(duì)葉綠素含量的變化趨勢(shì)基本一致，都是隨著溫濕度的變化呈先下降后上升的變化規(guī)律，但均為正值.

關(guān)鍵詞:天目山; 闊葉林; 光響應(yīng); 葉綠素?zé)晒? 相對(duì)葉綠素含量

綠色植被碳循環(huán)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ),了解植物光合特性是了解植物碳循環(huán)的重要途徑[1-3].同時(shí)植物光合特性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),是評(píng)價(jià)植物在一定環(huán)境條件下的生長(zhǎng)能力及適應(yīng)能力的基礎(chǔ)[4-9].浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處我國(guó)東南沿海丘陵山區(qū)中亞熱帶北緣、北亞熱帶南緣.其氣候具有中亞熱帶向北亞熱帶過(guò)渡的特征，具有典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng).天目山植物區(qū)系古老，成分復(fù)雜，種類豐富，是當(dāng)今華東地區(qū)植被保存較為完好的地區(qū)之一[10]，被譽(yù)為“大樹(shù)華蓋聞九州”的天然植物園.常綠闊葉林是天目山的地帶性植被，集中分布于禪源寺附近和海拔850～1 100 m的山坡和溝谷[11].對(duì)天目山的研究多集中于群落特征、空間分布，以及生物量等層面[12-15].而葉綠素?zé)晒?、相?duì)葉綠素含量等生理特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道.本研究對(duì)天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)典型闊葉林樹(shù)種的生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究，測(cè)定其氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒夂拖鄬?duì)葉綠素含量等參數(shù)，并探討其在秋冬季不同時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以及典型樹(shù)種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，旨在為天目山自然保護(hù)區(qū)植被的保護(hù)、修復(fù)、重建等提供參考.

1材料與方法

1.1研究地區(qū)自然概況

天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江省臨安市境內(nèi)，地理位置30°18′30″～ 30°24′55″N，119°24′47″～119°28′27″E，面積4 284 hm2.主峰仙人頂海拔1 506 m.其中林地面積4 261.1 hm2,占99.5%，森林覆蓋率98.1%.林地面積中喬木林3 711.3 hm2,占88.7%；竹林面積474.8 hm2,占11.3%.土壤厚度約為50 cm，多為黃壤土、棕黃壤土.氣候具有中亞熱帶向北亞熱帶過(guò)渡的特征，四季分明，雨水充沛，光照適宜且復(fù)雜多變.保護(hù)區(qū)年平均氣溫8.8～14.8 ℃，最冷月平均氣溫-2.6～3.4 ℃，極端最低氣溫-20.2～-13.1 ℃，最熱月平均氣溫19.9～28.1 ℃，極端最高氣溫29.1～38.2 ℃，無(wú)霜期209～235 d，年雨日159.2～183.1 d，年霧日64.1～255.3 d，年降水量1 390～1 870 mm，年太陽(yáng)輻射3 270～4 460 MJ·m-2,相對(duì)濕度76%～81%.常綠落葉闊葉混交林分布于海拔850～1 100 m,常綠喬木主要有細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)、石櫟(Lithocarpusglaber)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)等；落葉喬木有青錢柳(Cyclocaryapaliurus)、化香(Platycaryastrobilacea)、楓香(Liquidambarformosana)、天目木姜子(Litseaauriculata)、短柄枹(Quercusglandulifera)等；灌木有柃木(EuryajaponicaThunb)有箬竹(Indocalamustessellatus)、馬銀花(Rhododendronovatum)等；混有針葉林有柳杉(Cryptomeriafortunei)林、金錢松(Pseudolarixamabilis)林及黃山松(Pinustaiwanensis)林等，組成較復(fù)雜的森林類型.這些森林群落大多數(shù)處于較穩(wěn)定狀態(tài)，達(dá)到了演替頂級(jí).調(diào)查的2塊典型樣地林分土壤為山地黃壤，土層深度約100 cm；pH值5～6，枯枝落葉層厚達(dá)10～20 cm.碳通量觀測(cè)塔安裝在研究區(qū)的一塊常綠落葉闊葉混交林樣地(30°20′59″N，119°26′13.2″E)內(nèi)，海拔1 139 m，坡度6.6°左右，坡向南偏西16°.主要喬木有小葉青岡(C.myrsinifolia)、交讓木(D.macropodum)、小葉白辛樹(shù)(Pterostyraxcorymbosus)、短柄枹(Quercusglandulifera)、青錢柳(C.paliurus)、天目槭(Acersinopurpurascens)、秀麗槭(Acerelegantulum)、糙葉樹(shù)(Aphanantheaspera)等，林齡140 a，郁閉度0.7，林分密度3 125株·hm-2.林分為復(fù)層結(jié)構(gòu)，分3層，第1層：15 m以上的喬木，約占3.2%.第2層：8～14 m的喬木，約占43.2%.第3層：?jiǎn)棠揪? m以下.優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為小葉青岡(C.myrsinifolia)、交讓木(D.macropodum)、小葉白辛樹(shù)(P.corymbosus)等.小葉青岡活立木平均高度9.2 m,胸徑24.1 cm;交讓木活立木平均高度5.1 m，胸徑7.8 cm；小葉白辛樹(shù)活立木平均高度11.2 m，胸徑20.2 cm.小喬木或灌木主要有中國(guó)繡球(HydrangeachinensisMaxim)、紅脈釣樟(Linderarubronervia)、微毛柃(Euryahebeclados)、莢蓮(Viburnum)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、浙江大青(C.kaichianum)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、山胡椒(L.glauca)、雞毛竹(Shibataeachinensis)、紫竹(Phyllostachysnigra)、牛鼻栓(Fortuneariasinensis)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)等.

1.2光響應(yīng)曲線的測(cè)定及參數(shù)估算

試驗(yàn)分別于2014年10月、11月上旬(秋季)和12月、2015年1月上旬(冬季)晴朗的天氣下進(jìn)行.選取3個(gè)樹(shù)種的平均木：小葉青岡高9 m,胸徑24.1 cm；交讓木高5 m，冠幅7.8 cm；中國(guó)繡球高2 m，胸徑1.8 m.選取冠層陽(yáng)面健康成熟的功能葉進(jìn)行測(cè)定.采用 Li-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR, Inc., USA)測(cè)定葉片的光響應(yīng)曲線.使用開(kāi)放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，葉片溫度25 ℃，葉室中相對(duì)濕度70%～75%，CO2濃度 380 μmol·mol-1.誘導(dǎo)光強(qiáng)約為 2 000 μmol·m-2·s-1，誘導(dǎo)時(shí)間30 min.光強(qiáng)由強(qiáng)到弱依次設(shè)定為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、30、20、10、0 μmol·m-2·s-1.測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)下最長(zhǎng)等待時(shí)間4 min，最短等待時(shí)間2 min.每次測(cè)定3個(gè)樣葉，每個(gè)樹(shù)種重復(fù)3次，結(jié)果取平均值.依據(jù)非直角雙曲線模型，擬合Pn-PAR的曲線方程.并據(jù)此用Photosyn Assistant軟件計(jì)算最大凈光合速率(Amax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)，得到胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE),其中WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Ca.

1.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

選取的葉片同上，使用PAM-2500(德國(guó)WALZ公司生產(chǎn))測(cè)定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，充分暗適應(yīng)后，以弱調(diào)制測(cè)量光(0.05 μmol·m-2·s-1)測(cè)定初始熒光(Fo),以強(qiáng)飽和光(6 000 μmol·m-2·s-1)激發(fā)最大熒光(Fm) ，閃光2 s.通過(guò)以下公式計(jì)算最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、潛在活性(Fv/Fo)、實(shí)際最大光化學(xué)效率(Fv′/Fm′).

Fv為可變熒光且Fv=Fm-Fo;Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm;Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo;Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′.

多次強(qiáng)飽和閃光脈沖(6 000 μmol·m-2·s-1，脈沖時(shí)間2 s)，直至光下最大熒光(Fm′)穩(wěn)定，讀取光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量(Yield)和表觀電子傳遞速率(ETR)值.

1.4相對(duì)葉綠素含量的測(cè)定

相對(duì)葉綠素含量采用日本產(chǎn)的SPAD-502手持式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定.以上述試驗(yàn)采用的植株為測(cè)定對(duì)象，每株選擇35片葉片，在各個(gè)葉片中脈兩側(cè)均勻選取5個(gè)點(diǎn)，取平均值作為該葉片的相對(duì)葉綠素含量.

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007整理數(shù)據(jù)并做圖，用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件檢驗(yàn)數(shù)據(jù),顯著性檢驗(yàn)采用LSD法(α=0.05) ；然后用One-way ANOVA進(jìn)行數(shù)據(jù)分析.對(duì)交讓木和小葉青岡進(jìn)行T檢驗(yàn).用回歸分析法檢測(cè)3個(gè)樹(shù)種的凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子的相關(guān)性.

2結(jié)果與分析

2.1典型樹(shù)種不同季節(jié)光響應(yīng)參數(shù)特性

從表1-3可知，交讓木的LSP表現(xiàn)為 1月>10月>12月>11月，11月極顯著低于其余各月(P<0.01)；小葉青岡的LSP表現(xiàn)為12月>10月=1月>11月，差異性同交讓木；中國(guó)繡球的LSP表現(xiàn)為10月>11月，差異極顯著(P<0.01).同月份而言，10月、11月，交讓木、中國(guó)繡球的LSP之間差異不顯著(P>0.05)，而極顯著高于小葉青岡(P<0.01)；12月和1月份，交讓木LSP極顯著高于小葉青岡(P<0.01).總之，3個(gè)典型樹(shù)種的LSP，在秋季以中國(guó)繡球最高，在冬季以交讓木最高，在秋冬季均以小葉青岡最低.

表1　交讓木不同季節(jié)的光響應(yīng)參數(shù)1)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

表2　小葉青岡不同季節(jié)的光響應(yīng)參數(shù)1)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

表3　中國(guó)繡球不同季節(jié)的光響應(yīng)參數(shù)1)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

不同月份交讓木的LCP表現(xiàn)為1月>12月>10月>11月，各月之間差異極顯著(P<0.01)；小葉青岡的LCP表現(xiàn)為11月>10月=1月>12月，10月與1月之間差異不顯著(P>0.05)，其余各月之間差異極顯著(P<0.01)； 中國(guó)繡球的LCP表現(xiàn)為10月>11月，差異不顯著(P>0.05).同一月份不同樹(shù)種的LCP，10月、11月都表現(xiàn)為小葉青岡>交讓木>中國(guó)繡球，其中，10月三樹(shù)種間差異極顯著(P<0.01)；11月表現(xiàn)為交讓木與小葉青岡之間差異不顯著(P>0.05)，但都極顯著低于中國(guó)繡球(P<0.01)；12月和1月均表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，且均是差異極顯著(P<0.01).總體上，在秋季小葉青岡的LCP最高，中國(guó)繡球最低；在冬季則表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡.

交讓木的AQY表現(xiàn)為 11月>10月>1月>12月，差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；小葉青岡的AQY表現(xiàn)為 10月>11月>1月>12月，各月之間差異極顯著(P<0.01)；中國(guó)繡球的AQY表現(xiàn)為 10月極顯著高于11月(P<0.01).同一月份來(lái)看，10月的AQY表現(xiàn)為交讓木>中國(guó)繡球>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)；11月表現(xiàn)為交讓木>中國(guó)繡球>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)；12月表現(xiàn)為小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01)；1月表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01).總之，3個(gè)典型樹(shù)種的AQY總體上看以交讓木為最高.

3個(gè)樹(shù)種的Rd10月表現(xiàn)為中國(guó)繡球>小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01)；11月則表現(xiàn)為中國(guó)繡球>交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)；12月和1月均表現(xiàn)為小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01).同一樹(shù)種不同月份而言，交讓木的Rd表現(xiàn)為 12月>1月>10月>11月，1月與10月差異不顯著(P>0.05)，其余各月之間差異均極顯著(P<0.01)；小葉青岡則表現(xiàn)為12月>10月>1月>11月，顯著性同交讓木；中國(guó)繡球的Rd表現(xiàn)為10月>11月，差異極顯著(P<0.01).由此可知，3個(gè)樹(shù)種的Rd在秋季以中國(guó)繡球最高；冬季則是小葉青岡較高，交讓木較低.

不同季節(jié)交讓木和小葉青岡的Amax表現(xiàn)一致，均為10月>1月>12月>11月.其中交讓木Amax11月與12月差異顯著(P<0.05)，其余各月之間差異極顯著(P<0.01)；小葉青岡Amax則表現(xiàn)為10月與1月之間差異不顯著(P>0.05)，11月與12月之間差異不顯著(P>0.05)，但前者極顯著高于后者(P<0.01)；中國(guó)繡球Amax則表現(xiàn)為10月>11月，差異極顯著(P<0.01).同一月份時(shí)， 3個(gè)樹(shù)種的Amax在秋季均表現(xiàn)為交讓木>中國(guó)繡球>小葉青岡，交讓木極顯著高于中國(guó)繡球和小葉青岡(P<0.01)，后兩者之間差異顯著(P<0.05)；冬季Amax則表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01).由此可見(jiàn)，在 4個(gè)月份中，交讓木的Amax均最高；小葉青岡的Amax最低.

2.2典型樹(shù)種不同季節(jié)的葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

從表4～6可知，同一樹(shù)種而言，交讓木和小葉青岡的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) 表現(xiàn)為10月>1月>11月>12月，其中，交讓木表現(xiàn)為12月與其他各月差異極顯著(P<0.01)，其他3個(gè)月之間差異不顯著(P>0.05)；小葉青岡表現(xiàn)為10月與11月之間差異顯著(P<0.05),與其他月份之間差異均極顯著高于12月(P<0.01).同一月份不同樹(shù)種來(lái)看，10月和12月交讓木和小葉青岡Fv/Fm的變化趨勢(shì)相同，表現(xiàn)為小葉青岡>交讓木，11月表現(xiàn)為中國(guó)繡球>交讓木>小葉青岡，1月表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，各個(gè)月份差異均不顯著(P>0.05).由此可見(jiàn)，3個(gè)樹(shù)種潛在最大光合能力，秋季以中國(guó)繡球最高；交讓木和小葉青岡都是在10月最高，12月最低.

表4　交讓木不同季節(jié)的葉綠素?zé)晒?)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

表5　小葉青岡不同季節(jié)的葉綠素?zé)晒?)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

表6　中國(guó)繡球不同季節(jié)的葉綠素?zé)晒?)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

Fv′/Fm′總體上表現(xiàn)為秋季>冬季，交讓木表現(xiàn)為10月>11月>1月>12月，秋冬季內(nèi)兩月之間差異不顯著(P>0.05)，但10月與11月之間差異極顯著高于12月(P<0.01)，顯著高于1月(P<0.05)；小葉青岡表現(xiàn)為11月>10月>1月>12月， 各月之間差異均不顯著(P>0.05).10月和1月Fv′/Fm′均表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡；11月表現(xiàn)為中國(guó)繡球>交讓木>小葉青岡；12月表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，差異均不顯著(P>0.05).總體上，秋季Fv′/Fm′以中國(guó)繡球最高；交讓木比小葉青岡高，二者均是在12月達(dá)到最低值.

同一月份的(Fv/Fo)在10月和12月的變化趨勢(shì)相同，表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，11月表現(xiàn)為中國(guó)繡球>交讓木>小葉青岡，各月之內(nèi)不同樹(shù)種間差異均不顯著(P>0.05).交讓木不同月份的Fv/Fo表現(xiàn)為1月>10月>11月>12月，1月、10月、11月之間差異不顯著(P>0.05)，但都極顯著高于12月(P<0.01)；小葉青岡表現(xiàn)為10月>11月>1月>12月，秋季高于冬季，11月與1月之間差異不顯著(P>0.05)，其余各月之間差異均極顯著(P<0.01).由此可見(jiàn)，交讓木和小葉青岡的Fv/Fo均是在12月達(dá)到最低值.

qP在不同樹(shù)種、不同月份下的變化趨勢(shì)差別較大，交讓木表現(xiàn)為10月>11月>12月>1月，逐月遞減，10月、11月、12月之間差異不顯著(P>0.05)，但都極顯著高于1月(P<0.01)；小葉青岡則表現(xiàn)為12月>11月>1月>10月，12月與11月之間差異極顯著高于10月(P<0.01),12月極顯著高于1月(P<0.01),11顯著高于1月(P<0.05).4個(gè)月份相比，交讓木和小葉青岡的qP均表現(xiàn)為小葉青岡>交讓木，且秋季兩月份間差異極顯著(P<0.01)，冬季兩月份之間差異不顯著(P>0.05)，其中，11月以中國(guó)繡球最低，其他3個(gè)月均以交讓木最低.總體而言，交讓木qP表現(xiàn)為秋季>冬季；小葉青岡的qP則表現(xiàn)為12月最高，10月最低.小葉青岡的qP大于交讓木.

NPQ在兩樹(shù)種不同月份下的變化趨勢(shì)差別較大，交讓木表現(xiàn)為1月>10月>11月>12月，1月顯著高于10月(P<0.05)，極顯著高于11和12月(P<0.01),10、11、12三個(gè)月之間差異不顯著(P>0.05)；小葉青岡則表現(xiàn)為10月>1月>11月>12月，10月與1月之間差異顯著(P<0.05)，且都極顯著高于12月(P<0.01)，11月與1、12月之間差異不顯著(P>0.05)，與10月差異極顯著(P<0.01).4個(gè)月份中NPQ冬季均表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，2個(gè)月之間差異都不顯著(P>0.05)；秋季均表現(xiàn)為交讓木最低，11月是中國(guó)繡球最高，3個(gè)樹(shù)種間差異不顯著(P>0.05)，10月交讓木與小葉青岡間差異極顯著(P<0.01).總而言之，交讓木NPQ在秋季最低，在冬季最高，最低值都是在12月出現(xiàn).

交讓木Yield的變化趨勢(shì)與qP相同，表現(xiàn)為秋季>冬季，10月與11月之間差異不顯著(P>0.05)，顯著高于12月(P<0.05),1月與10月間差異極顯著(P<0.01)，高于12月和1月；小葉青岡則表現(xiàn)為11月>12月>10月=1月，11月極顯著高于1月和10月(P<0.01)，與12月差異不顯著(P>0.05)，12月、1月、10月之間差異不顯著(P<0.05).10月Yield與1月的均表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，10月二者差異極顯著(P<0.01)，1月差異不顯著(P>0.05)；11月和12月Yield則是小葉青岡最高，11月差異極顯著(P<0.01)，12月差異不顯著(P>0.05).可見(jiàn)，交讓木和小葉青岡的Yield均是在1月達(dá)到最低值.

10月、12月、1月的ETR均表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，11月表現(xiàn)為小葉青岡>交讓木>中國(guó)繡球，其中，10月、11月樹(shù)種間差異極顯著(P<0.01)，12月、1月差異不顯著(P>0.05).同一樹(shù)種不同月份的變化趨勢(shì)差別很大，交讓木表現(xiàn)為10月>1月>11月>12月，各月之間差異不顯著(P>0.05)；小葉青岡則表現(xiàn)為11月>10月>1月>12月，12月和1月差異不顯著(P>0.05)，其余各月之間差異極顯著(P<0.01).交讓木的ETR大于小葉青岡，且二者均是在12月達(dá)到最低值.

2.3典型樹(shù)種不同季節(jié)相對(duì)葉綠素含量特性

從表7可知，交讓木相對(duì)葉綠素含量表現(xiàn)為12月>1月>11月，3個(gè)月之間差異極顯著(P<0.01)；小葉青岡則表現(xiàn)為12月>11月>1月，12月與1月差異顯著(P<0.05).同一月份而言，11月表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，差異極顯著(P<0.01)；12月和1月均表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡，同一月份兩樹(shù)種間差異極顯著(P<0.01).由此可見(jiàn)，總體上交讓木相對(duì)葉綠素含量最高，在12月達(dá)到最高值.

表7　典型樹(shù)種不同季節(jié)的相對(duì)葉綠素含量1)

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05).

2.4典型樹(shù)種Pn和環(huán)境因子的關(guān)系

從圖1～3可知：隨著時(shí)間的變化，交讓木的Pn、Gs、Ci、Ls、Tr的變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為先降低后有所升高；WUE則呈上升趨勢(shì)；小葉青岡的Tr和WUE的走勢(shì)基本上與交讓木一致；中國(guó)繡球的Pn降低時(shí)，Gs降低，Ci升高，同時(shí)Tr和WUE均下降.

3討論

研究各樹(shù)種光合作用的季節(jié)變化特性，對(duì)分析其光合生產(chǎn)和干物質(zhì)積累以及在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用具有重要意義[16].本研究結(jié)果表明，正常情況下，交讓木、小葉青岡和中國(guó)繡球均具有較高的LSP和較低的LCP，即同一生境下，3種植物對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力都較強(qiáng).交讓木具有較高的LSP和較低的LCP，說(shuō)明其生態(tài)幅更為寬廣，這與劉圣恩等[17]的研究結(jié)果吻合.AQY反映了植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)化和利用光能的能力[18].本研究結(jié)果顯示，交讓木和小葉青岡的AQY顯著高于中國(guó)繡球，小葉青岡和中國(guó)繡球的AQY均為0.03～0.07，交讓木則在10月、12月和1月都超過(guò)了0.07(上限)，這可能是因?yàn)樗?、轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較多，故利用弱光的能力更強(qiáng)[19].Amax是衡量植物葉片光合作用潛力的重要指標(biāo)[20],本研究結(jié)果表明，秋冬季交讓木的Amax最大，故光合潛力最大.植物的呼吸作用是植物生長(zhǎng)所必需的生理代謝活動(dòng)[21]，秋季時(shí)中國(guó)繡球的暗呼吸速率最低，說(shuō)明它能利用林下環(huán)境，通過(guò)減少呼吸消耗來(lái)積累有機(jī)物質(zhì)；冬季小葉青岡的暗呼吸速率比交讓木低，這與它此時(shí)低的補(bǔ)償點(diǎn)相一致，使得它能更有效地利用弱光來(lái)進(jìn)行光合作用.3個(gè)樹(shù)種的相對(duì)葉綠素含量總體上表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，且低溫反而有利于相對(duì)葉綠素含量的提高，這與王致遠(yuǎn)等[22]的研究結(jié)果相一致.

任何環(huán)境因子對(duì)植物光合作用的影響都可通過(guò)葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來(lái)[23]，植物光合作用受到抑制的最初影響因素就是PSⅡ[24],所以葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)常用來(lái)檢測(cè)植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)[25-28].本研究結(jié)果表明，3種植物的Fv/Fm、Fv′/Fm′和Fv/F0均是隨季節(jié)呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，通常高等植物Fv/Fm變化極小，脅迫時(shí)明顯下降[30].本研究中，秋季時(shí)中國(guó)繡球的Fv/Fm最高，表明其在低溫低濕環(huán)境中的適應(yīng)性較強(qiáng).交讓木和小葉青岡在溫濕度逐漸降低的11月和12月，F(xiàn)v/Fm均有所減小，尤其是在溫濕度最低的12月降幅最大，這說(shuō)明二者的光系統(tǒng)受到了不同程度的脅迫，這與張毅龍等[31]研究結(jié)果相一致.然而，隨著1月份溫濕度的升高，交讓木Fv/Fm恢復(fù)正常；小葉青岡Fv/Fm上升，接近正常范圍，說(shuō)明二者的光系統(tǒng)并未受到不可逆的破壞，且交讓木的耐脅迫能力更強(qiáng).qP和NPQ表征植物對(duì)脅迫做出的應(yīng)對(duì)機(jī)制.本研究發(fā)現(xiàn)，脅迫之下，交讓木是以低的qP值來(lái)減少光系統(tǒng)的開(kāi)放比例；小葉青岡則是通過(guò)高的NPQ來(lái)將過(guò)剩的光能以熱能的形式耗散掉，從而避免植株被傷害.Yield和ETR均隨不同季節(jié)溫濕度的降低而減小，這與余麗玲等[32-34]的研究結(jié)果相一致.

Pn決定著植物物質(zhì)積累能力的高低，是植物自身生理和環(huán)境生態(tài)因子綜合作用的復(fù)雜過(guò)程[35-37]，其值除與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟程度密切相關(guān)外，還和環(huán)境因子息息相關(guān)[38].本研究結(jié)果表明，3個(gè)典型樹(shù)種中秋季交讓木的Pn最高，中國(guó)繡球次之，小葉青岡的最低；冬季亦是交讓木的Pn明顯高于小葉青岡，這與郭衛(wèi)東等[39]的結(jié)論相一致.隨著時(shí)間的變化，交讓木和小葉青岡的Pn降低主要是由氣孔因素引起的；中國(guó)繡球則主要是受到非氣孔限制因素控制.由Tr和WUE的變化可知，兩喬木能更好地協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散.

本研究結(jié)果表明，天目山自然保護(hù)區(qū)3種典型闊葉林的光合能力均表現(xiàn)為秋季>冬季，交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，且在非生長(zhǎng)季，Pn依然是正值，說(shuō)明天目山森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)的過(guò)程中扮演碳匯的角色.

參考文獻(xiàn)

[1] 趙海鳳,閆昱霖,張彩虹,等.森林參與碳循環(huán)的3種模式:機(jī)制與選擇[J].林業(yè)科學(xué),2014(10):134-139.

[2] 汪森.森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(4):1 560-1 563.

[3] 鄭麗波.淺論我國(guó)森林碳匯現(xiàn)狀及進(jìn)展[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì),2014,37(1):26-28.

[4] 李樹(shù)朋,夏江寶,王紅燕,等.鹽脅迫下金銀花葉片氣體交換參數(shù)對(duì)光照和溫度的響應(yīng)[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014，43(2):132-138.

[5] 偶春,姚俠妹,卓麗環(huán),等.生態(tài)因子對(duì)地被石竹光合作用的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2012，41(5):475-480.

[6] 姜楠楠,房義福,吳曉星,等.槭樹(shù)屬3種彩葉植物光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013，42(3):475-480.

[7] 鄭宇,何天友,陳凌艷,等.高溫脅迫對(duì)西洋杜鵑光合作用和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2012，41(6):608-615.

[8] HE Y H, GUO L S, TIAN Y L. Photosynthetic rates and chlorophyll fluorescence of niraria tangutorum at different leaf water potentials[J]. Acta Bot Boreal Occident Sin, 2005,25(11):2 226-2 233.

[9] ZHANG S R. A discussion on chlorophy fluorescence kinetics parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botan, 1999,16(4):444-448.

[11] 楊淑貞.天目山蘭科植物的分類和區(qū)系特點(diǎn)[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),1997,14(4):363-369.

[12] 芮璐.天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物資源及環(huán)境的綜合評(píng)價(jià)[J].科技信息,2008(15):179.

[13] 王敬,韋新良,徐建,等.天目山針闊混交林空間分布格局特征[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào),2014,31(5):668-675.

[14] 秦登,劉鶴,趙明水,等.天目山柳杉葉水勢(shì)日變化及其與空氣溫濕度和PAR的相關(guān)性[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2014,23(1):39-43.

[15] 仇建習(xí),湯孟平,沈利芬,等.天目山近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)與胸徑的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):1-13.

[16] 方國(guó)景,湯孟平.天目山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群胸徑的空間連續(xù)性分析[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào),2014,31(5):663-667.

[17] 劉圣恩,林開(kāi)敏,石麗娜,等.夾竹桃與珊瑚樹(shù)光合響應(yīng)及PSⅡ葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2015,44(4):384-390.

[18] 許大全.光合速率、光合效率與作物產(chǎn)量[J].生物學(xué)通報(bào),1998,34(8):8-9.

[19] 李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2002:125.

[20] 丁俊祥,鄒杰,唐立松,等.克里雅河流域荒漠——綠洲交錯(cuò)帶3種不同生活型植物的光合特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(3):1-13.

[21] 汪賽,伊力塔,余樹(shù)全,等.模擬酸雨對(duì)青岡光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2014,25(8):2 183-2 192.

[22] 王致遠(yuǎn),趙廣東,王兵,等.絲栗栲、苦櫧和青岡幼苗葉片光合生理指標(biāo)對(duì)人工增溫和施氮的響應(yīng)[J].水土保持學(xué)報(bào),2014,28(4):293-298.

[23] 殷秀敏,余樹(shù)全,江洪,等.酸雨脅迫對(duì)禿瓣杜英幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦院蜕L(zhǎng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,21(6):1 374-1 380.

[24] 管銘,金則新,李月靈,等.千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種植物光合生理生態(tài)特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):1-13.

[25] 李曉,馮偉,曾曉春.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)及應(yīng)用進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2006(10):2 186-2 196.

[26] 溫國(guó)勝,田海濤,張明如,等.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在林木培育中的應(yīng)用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(10):1 973-1 977.

[27] 徐德聰,呂芳德,潘曉杰.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在果樹(shù)研究中的應(yīng)用[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2003,21(3):89-91.

[28] 殷秀敏,伊力塔,余樹(shù)全,等.酸雨脅迫對(duì)木荷葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010,19(7):1 556-1 562.

[29] 王琰,陳建文,狄曉燕.不同油松種源光合和熒光參數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(23):7 031-7 038.

[30] 羅明華,胡進(jìn)耀,吳慶貴,等.干旱脅迫對(duì)丹參葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(3):619-623.

[31] 張毅龍,張衛(wèi)強(qiáng),甘先華.低溫脅迫對(duì)6種珍貴樹(shù)種苗木光合熒光特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2014,23(5):777-784.

[32] 余麗玲,陳凌艷,何天友,等.低溫脅迫對(duì)西洋杜鵑葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(6):1-6.

[33] 劉建,項(xiàng)東云,陳健,等.低溫脅迫對(duì)桉樹(shù)光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].桉樹(shù)科技,2009,26(1):1-6.

[34] 楊華庚,林位夫.低溫脅迫對(duì)油棕幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(24):506-509.

[35] 鄭元,陳詩(shī),王大瑋,等.滇青岡光合響應(yīng)曲線研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(3):25-30.

[36] 管銘,金則新,王強(qiáng),等.千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種植物光合特性對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2014,25(3):1 615-1 622.

[37] 張嬌,施擁軍,朱月清,等.浙北地區(qū)常見(jiàn)綠化樹(shù)種光合固碳特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(6):1 740-1 750.

[38] 吳統(tǒng)貴,虞木奎,孫海菁,等.林藥復(fù)合系統(tǒng)林下植物光合特性對(duì)生長(zhǎng)光強(qiáng)的響應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,19(2):338-341.

[39] 郭衛(wèi)東,鄭建樹(shù),張真真,等.短暫低溫對(duì)佛手光合生理的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(5):2 286-2 293.

(責(zé)任編輯:葉濟(jì)蓉)

收稿日期：2015-06-02修回日期：2015-09-17

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(61190114和41171324);高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金資助項(xiàng)目(20110091110028);科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)資助項(xiàng)目(2005DKA32300);浙江省重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(2010R50030).

作者簡(jiǎn)介:馬錦麗(1990-)，女，碩士.研究方向:植物生理生態(tài).通訊作者江洪(1955-)，男，教授，博士生導(dǎo)師.研究方向:全球變化生態(tài)學(xué)、定量環(huán)境遙感和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化.

中圖分類號(hào):Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1671-5470(2016)04-0381-10

DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.04.004

Photo-ecologicalcharacteristicsoftypicalbroad-leavedspeciesinTianmushanNationalNatureReserve

MAJinli1,JIANGHong1,2,SHUHaiyan3,WUMenglin1,FANGChengyuan1,SUNWenwen1,CHENXiaofeng1,NIUXiaodong1,GONGShasha1

(1.InternationalEcologicalResearchCenterofZhejiangForestryUniversity,Hangzhou,Zhejiang311300,China; 2.InternationalEarthSystemScientificInstitute,NanjingUniversity,Nanjing,Jiansu210093,China; 3.MinistryofEducationKeyLaboratoryofEco-environmentsofThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeScience,SouthWestUniversity,Chongqing400715,China)

Abstract:To understand the internal mechanism of photosynthesis ability, adaptability and stress resistance of typical broad-leaved species in Tianmushan National Nature Reserve, photosynthesis light response, chlorophyll fluorescence and relative chlorophyll content were measured in autumn and winter. Broad-leaved species studied included Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia and Hydrangea chinensis Maxim. Results showed that light saturation point (LSP), maximum net photosynthetic rate (Amax), apparent quantum efficiency (AQY), actual photochemical efficiency (Fv′/Fm′), actual quantum yield (Yield) and apparent electron transport rate (ETR) all decreased and then increased in autumn and winter. All these parameters were higher in D. macropodum than the other two species. Light compensation point (LCP) was highest in D. macropodum and lowest in H. chinensis in autumn.Dark respiration rate (Rd) was overally low in D. macropodum, with that of C. myrsinaefolia being the peak in autumn while that of H. chinensis being the peak in winter. Photochemical quenching coefficient (qP) and non photochemical quenching coefficient (NPQ) shared a similar pattern, which qP and NPQ were highest in H. chinensis, and followed by C. myrsinaefolia and then D. macropodum in autumn, while in winter they were higher in Cyclobalanopsis myrsinaefolia than D. macropodum. With regard to stress resistance, three species demonstrated different mechanisms, in which D. macropodum slowed down photosynthesis rate and dark respiration rate while C. myrsinaefolia and H. chinensis transfered excessive light into heat. Relative chlorophyll content was significantly lower in autumn than winter for both D. macropodum and C. myrsinaefolia. At the same point, relative chlorophyll content was highest in D. macropodum and lowest in H. chinensis, with C. myrsinaefolia being the intermediate. Correspondingly, average net photosynthesis (Pn) was higher in D. macropodum than C. myrsinaefolia in both seasons, and in autumn average Pn of H. chinensis was between the other two species, matching the pattern of chlorophyll relative content and temperature and humidity change, which started with a decline and followed by a rise.

Key words:Tianmushan; broad-leaved species; photosynthesis light response; chlorophyll fluorescence; relative chlorophyll content