高寒草甸在中、高利用強(qiáng)度下的植被構(gòu)成和種間關(guān)系

張潤(rùn)霞，魏　斌,高紅娟，李佳琪，曾凡玉

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州　730020)

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高寒草甸在中、高利用強(qiáng)度下的植被構(gòu)成和種間關(guān)系

張潤(rùn)霞，魏斌,高紅娟，李佳琪，曾凡玉

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020)

通過對(duì)青藏高原東北緣2種利用強(qiáng)度高寒草甸植物種重要值和類群生物量構(gòu)成，及基于2×2列聯(lián)表的草地主要植物種重要值和類群生物量構(gòu)成種間Ochiai關(guān)聯(lián)度和Spearman秩相關(guān)指數(shù)分析。結(jié)果表明：中度和重度利用強(qiáng)度草地植物種構(gòu)成分別以禾草和莎草為主，占各自總生物量的55%和49%；二者較強(qiáng)聯(lián)結(jié)(0.5

高寒草甸；草地利用強(qiáng)度；重要值；生物量構(gòu)成；種間關(guān)聯(lián)

青藏高原高寒草甸面積為1.3億hm2,是我國(guó)主要放牧生態(tài)系統(tǒng)[1-2]。近年來，由于對(duì)草地的掠奪式放牧等[3]，高寒草地退化嚴(yán)重，已威脅當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境維持、生物多樣性保護(hù)和畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[4-5]。因此，高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)的管理成為青藏高原重要的研究課題。

種間關(guān)系是植物群落重要的數(shù)量特性之一[6-9]。是指不同植物種在空間分布上的相關(guān)性，由群落生境差異影響物種分布引起，種間關(guān)系在一定強(qiáng)度上決定群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[10]。在植物群落中,種間關(guān)系十分復(fù)雜,靜態(tài)地對(duì)群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究可以推測(cè)群落的演替動(dòng)態(tài)和趨勢(shì)，幫助人們正確認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)及其趨勢(shì)[11]，揭示群落結(jié)構(gòu)、功能動(dòng)態(tài)和分類等[12-13],并能為生物多樣性保護(hù)等提供理論依據(jù)[14-15]。因而，分析青藏高原高寒草甸植物群落組成和植物種間聯(lián)結(jié)，對(duì)于高寒草甸群落放牧演替生態(tài)學(xué)機(jī)制的揭示具有理論意義[16-17]。

近年來，諸多學(xué)者對(duì)典型草原不同放牧強(qiáng)度下草地植被構(gòu)成[18-19]、植物種間關(guān)聯(lián)和種群空間分布格局進(jìn)行分析[20]，但對(duì)青藏高原高寒草甸的研究報(bào)道相對(duì)較少。雖然，趙彩麗等[20]、劉偉等[20]對(duì)2種具體群落類型進(jìn)行了研究，為高寒草甸放牧演替的生態(tài)學(xué)機(jī)制的進(jìn)一步分析奠定了實(shí)踐基礎(chǔ)；但未對(duì)不同利用強(qiáng)度下高寒草甸植物群落種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析。對(duì)青藏高原東北緣高寒草甸兩種利用強(qiáng)度草地植物群落植被構(gòu)成特征和主要植物種種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析，探討草地利用強(qiáng)度對(duì)草地的演替動(dòng)態(tài)及穩(wěn)定性機(jī)制的影響，為高寒草甸的管理提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣的甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)南泥溝村高寒草甸草地，地理坐標(biāo)為E 102°40′～102°47′，N 37°11′～37°14′，海拔2 960 m。年均氣溫-0.1℃，1月均溫-18.3℃，7月均溫12.7℃，>0℃年積溫1 380℃；年降水量416 mm，無絕對(duì)無霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。主要放牧牦牛和綿羊。中度放牧地已放牧60多年，且為全年放牧，重度放牧地已放牧40多年，放牧?xí)r間為5～6月、9～12月。草地主要植物種有矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(K.capillifolia)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、西北針茅(Stipakrylovii)、陰山扁蓄豆(Melilotoidsruthenicavar.inschanica)和球花蒿(Artemisiasmithii)等。

1.2樣地設(shè)置

于2015年7月中旬，在研究區(qū)中度和重度放牧利用的(草地利用率分別為70%～80%和>90%)高寒草甸，各設(shè)置面積0.3～0.5 hm2的樣區(qū)2個(gè)。

1.3測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1群落構(gòu)成特征2015年7月下旬～8月下旬，在每個(gè)樣區(qū)設(shè)置4 m×50 m的條帶3條,采用“W”型，在每個(gè)條帶上均勻布設(shè)10個(gè)50 cm×50 cm的樣方框，刈割各樣方，分種裝入信封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室后烘干測(cè)干重；并目測(cè)各樣方植物種的蓋度。植物種重要值IV按公式計(jì)算。

IV=(RC+RB)/2

式中：RC和RB分別為植物種的相對(duì)蓋度(樣方內(nèi)某植物種的蓋度/樣方內(nèi)所有植物種蓋度和)和相對(duì)生物量(樣方內(nèi)某植物種的生物量/樣方內(nèi)所有植物種的生物量之和)。同時(shí)，類群生物量數(shù)據(jù)整理中，先按可食和不可食分開，再將可食植物種按禾草、莎草、豆科、菊科和其他分開。

1.3.2植物種間關(guān)聯(lián)度Ochiai指數(shù)植物種間關(guān)聯(lián)度Ochiai指數(shù)(簡(jiǎn)稱OI指數(shù))以2×2列關(guān)聯(lián)表為基礎(chǔ)計(jì)算。

式中：a為所有樣方中種A和種B共同出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為所有樣方中種A或種B單獨(dú)出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)a=0時(shí)，OI值為0，表示種A和種B不同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方內(nèi)，即種A和種B完全獨(dú)立或相異；當(dāng)a=S(樣方數(shù))時(shí)，b=c=0，OI值為1，表示物種A、B同時(shí)出現(xiàn)在所有樣方中，即種A與種B絕對(duì)關(guān)聯(lián)；當(dāng)c=0時(shí)，表示完全關(guān)聯(lián)，即種B依賴于種A，種B隨種A出現(xiàn)而出現(xiàn)，而種A可以單獨(dú)出現(xiàn)[23]。

1.3.3植物種間Spearman秩相關(guān)分析以植物種重要值數(shù)據(jù)為依據(jù)，采用SPSS 16.0 中Correlate的Bivariate模塊，計(jì)算2種利用強(qiáng)度草地主要植物種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖。SPSS 16.0軟件的One-Way ANOVA對(duì)2種利用強(qiáng)度草地類群生物量構(gòu)成進(jìn)行差異顯著性分析，對(duì)于方差齊性檢驗(yàn)不符合正態(tài)分布的類群生物量百分率數(shù)據(jù)，進(jìn)行平方根數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行差異顯著性分析。并將數(shù)據(jù)表示為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2　結(jié)果與分析

2.1主要植物種重要值

草地主要植物種重要值顯示，中度利用強(qiáng)度草地優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草，其IV為0.326±0.048，矮嵩草和西北針茅為亞優(yōu)勢(shì)種，線葉嵩草、扁蓿豆、醉馬草、火絨草、球花蒿、早熟禾、黃芪等為主要伴生種。重度利用強(qiáng)度草地以矮嵩草為優(yōu)勢(shì)種，其IV為0.410±0.012,垂穗披堿草為亞優(yōu)勢(shì)種，其IV為0.176±0.023,扁蓿豆、西北針茅、火絨草、車前、黃芪等為主要伴生種(表1)。即由于重度放牧區(qū)利用強(qiáng)度過大，致使禾草植物減少，逐漸演變成耐踐踏的嵩草草地。

表1　兩種利用強(qiáng)度草地主要植物種重要值

2.2群落類群生物量構(gòu)成

草地可食植物中，中度利用強(qiáng)度草地以禾草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(55%)，其次為莎草(25%)；重度利用強(qiáng)度草地以莎草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(49%)，其次為禾草(26%)和豆科(14%)(圖1)。中度利用強(qiáng)度草地的禾草和菊科植物生物量均顯著或極顯著高于重度草地(P<0.05)，前者分別是后者的6.3倍和1.3倍；而可食植物中的莎草、豆科、其他及不可食植物均在兩種利用強(qiáng)度草地之間無差異(P>0.05)。

圖1　2種利用強(qiáng)度草地類群生物量構(gòu)成Fig.1　The biomass composition in alpine meadow under two grazing intensities

2.3主要植物種種間關(guān)聯(lián)度OI指數(shù)

草地主要植物種種間OI指數(shù)顯示，中度和重度利用強(qiáng)度草地中，較強(qiáng)聯(lián)結(jié)(0.5

表2　不同利用強(qiáng)度主要植物種種間OI指數(shù)

2.4主要植物種種間Spearman秩相關(guān)分析

Spearman秩相關(guān)分析顯示，中度利用強(qiáng)度草地中，正相關(guān)種對(duì)數(shù)45對(duì)，其中極顯著相關(guān)的1對(duì)，顯著相關(guān)的3對(duì)，不顯著相關(guān)的41對(duì)；負(fù)相關(guān)的種對(duì)60對(duì)，其中顯著相關(guān)的3對(duì)，不顯著相關(guān)的57對(duì)。重度利用強(qiáng)度草地中，正相關(guān)種對(duì)數(shù)為17對(duì)，其中顯著相關(guān)的1對(duì)，不顯著相關(guān)的16對(duì)；負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù) 28對(duì)，其中極顯著相關(guān)的2對(duì)，顯著相關(guān)的3對(duì)，不顯著相關(guān)的23對(duì)。中度和重度利用強(qiáng)度草地中，正相關(guān)種對(duì)數(shù)分別占各自總對(duì)數(shù)的43%和38%，正負(fù)相關(guān)種對(duì)比為0.75和0.61(圖2)。即中度利用強(qiáng)度草地的植物群落種對(duì)間獨(dú)立性>重度利用強(qiáng)度草地。兩種利用強(qiáng)度草地中，矮嵩草與線葉嵩草和平車前為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，矮嵩草與垂穗披堿和西北針茅為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。

3　討論

中度放牧強(qiáng)度草地群落生物量顯著高于重度放牧草地，是由于重度放牧地公共牧道較多，草地利用率過大導(dǎo)致，重度放牧草地群落生物量主要由莎草構(gòu)成，而中度放牧地主要以禾草構(gòu)成，說明莎草具有較高耐踐踏力，比禾草更能適應(yīng)貧瘠環(huán)境[24]。

圖2　2種不同放牧強(qiáng)度草地主要植物種Spearman秩相關(guān)分析半矩陣Fig.2　Semi-matrix of spearman rank correlation analysis of main plant species in alpine meadow under two grazing intensities

對(duì)群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行靜態(tài)研究，可以推測(cè)群落的演替動(dòng)態(tài)和趨勢(shì),其結(jié)果可以幫助我們正確認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)及其趨勢(shì)[20]。采用OI指數(shù)以及Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析得知，中度和重度放牧草地植物群落中正相關(guān)種對(duì)數(shù)明顯小于負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)，群落總體關(guān)聯(lián)性較弱，呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì),且多數(shù)種對(duì)間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度未達(dá)顯著水平,顯著和極顯著的種對(duì)數(shù)目較少，對(duì)生境具有不同生態(tài)適應(yīng)性，這種較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性，說明2種利用強(qiáng)度草地群落成熟度較高[24]，各物種間以相互獨(dú)立的關(guān)系求得資源充分利用，從而保持物種間穩(wěn)定發(fā)展。由此可見,研究區(qū)兩種利用強(qiáng)度草地植物群落均未達(dá)到穩(wěn)定階段,意味著群落易受外界干擾而發(fā)生波動(dòng)進(jìn)行新一輪的動(dòng)態(tài)演替。

植物種間正聯(lián)結(jié)(相關(guān))產(chǎn)生的主要原因是其在生態(tài)習(xí)性和生境要求上具有一定趨同性[25]，體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性。研究種對(duì)矮嵩草、高山嵩草和火絨草，矮嵩草、高山嵩草對(duì)溫度反應(yīng)敏感，喜寒冷濕潤(rùn)氣候，而火絨草較耐寒，且均耐踐踏，所以其生長(zhǎng)習(xí)性相似；西北針茅和黃芪，均具有很強(qiáng)的耐寒耐旱能力，在大氣和土壤的長(zhǎng)期干旱下，其仍能進(jìn)行頑強(qiáng)生長(zhǎng)。植物種對(duì)間負(fù)關(guān)聯(lián),主要是由于其生物學(xué)特性不同,對(duì)生境具有不同生態(tài)適應(yīng)性或相互競(jìng)爭(zhēng)所致,體現(xiàn)物種間的相互排斥性,是物種長(zhǎng)期適應(yīng)不同微環(huán)境,利用不同空間資源的結(jié)果。研究種對(duì)線葉嵩草和西北針茅，線葉嵩草喜寒冷濕潤(rùn)氣候，適宜土層深厚、肥力較高的土壤條件，而西北針茅抗逆性較強(qiáng)，在干旱年份仍能完成生活史，對(duì)土壤要求較低；種對(duì)草地早熟禾和火絨草，草地早熟禾耐牧性強(qiáng)，耐旱能力較弱，喜肥沃土壤，而火絨草抗逆性強(qiáng)，耐寒，喜濕，但又具有抗旱特性，它們有截然不同的生態(tài)適應(yīng)性所以呈極顯著負(fù)相關(guān)；種對(duì)矮嵩草和垂穗披堿草、矮嵩草和二裂委陵菜，它們具有很強(qiáng)的耐寒能力，只不過垂穗披堿草在貧瘠干旱的狀態(tài)下仍能很好的完成其生長(zhǎng)史，適應(yīng)性更為廣泛，所以它們的極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)為競(jìng)爭(zhēng)所致,體現(xiàn)出物種間的排斥性。

因此，植物種間關(guān)聯(lián)與相關(guān)性分析對(duì)全面深入認(rèn)識(shí)群落物種之間的關(guān)系具有重要作用，種間關(guān)聯(lián)分析能反映不同微環(huán)境下植物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系,各物種間以相互獨(dú)立的關(guān)系求得資源的充分利用,從而保證物種間穩(wěn)定發(fā)展。

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The community structure and interspecific relationships among plant species of alpine meadow under the moderate and heavy grazing intensities

ZHANG Run-xia，WEI Bin，GAO Hong-juan，LI Jia-qi，ZENG Fan-yu

(StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China)

The community structure and interspecific relationships of alpine meadow under the moderate and heavy grazing intensities were studied through Ochiai interspecific association indices and Spearman rank correlation coefficients in the northeastern part of Qinghai-Tibet Plateau.The results showed that the plant community mainly dominated by grasses and sedges,respectively reached 55% and 49% of their total biomass under the moderate and heavy grazing intensities.On the Ochiai index of each species,the stronger associated species pairs (0.5﹤OI≤1.0)was 2.09 and 4 times more than the weaker (0≤OI≤0.5) respectively,while the species pairs of positive and negative Spearman rank correlation is 0.75 and 0.61 respectively,both the ratio values were lower than 1.The independence of species pairs of two utilization intensities meadow was strong,the community was in an unstable condition,and the alpine meadow under the moderate grazing intensity was more stable than the heavy grazing intensity.

alpine meadow;grazing intensity;important value;biomass composition;interspecific association

2016-03-28；

2016-05-03

教育部“草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)耦合與管理”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目，蘭州大學(xué)國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201610730107)和云南省高端科技人才引進(jìn)項(xiàng)目(2012HA012)資助

張潤(rùn)霞(1990-)，女，甘肅靜寧人，在讀碩士。

E-mail：zhangrx14@lzu.edu.cn

S 8112.8

A

1009-5500(2016)03-0048-06

張潤(rùn)霞為通訊作者。