劉 玉，劉振恒，鄧 蕾，武高林

(1.中國科學院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2.甘肅省瑪曲縣草原工作站，甘肅 瑪曲 747300)

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季節(jié)性放牧對草地植物多樣性與功能群特征的影響

劉 玉1，劉振恒2，鄧 蕾1，武高林1

(1.中國科學院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2.甘肅省瑪曲縣草原工作站，甘肅 瑪曲 747300)

摘要：針對放牧對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，通過比較暖季放牧(6月-10月)和冷季放牧(11月-翌年5月)下典型高寒草地物種多樣性和功能群特征的變化，分析了高寒草地植物群落對季節(jié)性放牧的響應機制。結(jié)果表明，暖季放牧草地中物種多樣性指數(shù)為1.92，均勻度指數(shù)為0.78,明顯高于冷季放牧草地的1.81和0.74，而冷季放牧草地的豐富度指數(shù)為17.45,高于暖季放牧草地的16.45。冷季放牧草地的地上生物量為246.61 g·m-2，莎草類和豆科類功能群的生物量比例分別為66.85%和15.86%，其值均高于暖季放牧草地。暖季放牧草地植物總密度為2 064株·m-2,明顯高于冷季放牧草地的1 394株·m-2。合理的放牧強度下，暖季放牧相比冷季放牧有利于草地群落物種多樣性和均勻度的維持，但冷季放牧草地有利于草地群落地上生物量的積累。

關(guān)鍵詞：季節(jié)放牧；物種多樣性；功能群；地上生物量；高寒草地

草地作為畜牧業(yè)生產(chǎn)的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，同時也是重要的生態(tài)屏障，對維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡起著重要作用[1]。隨著我國人口的不斷增加，居民膳食結(jié)構(gòu)也發(fā)生了巨大變化，其顯著特征是糧食等主食消費減少，肉、蛋、奶等動物性食品消耗增加[2]。對畜產(chǎn)品需求的日益增加，使得草地生態(tài)系統(tǒng)面臨著越來越大的放牧壓力，很多草地都已經(jīng)出現(xiàn)過度放牧、嚴重惡化的現(xiàn)象[3]。如何轉(zhuǎn)變牧區(qū)傳統(tǒng)的生產(chǎn)方式，促進草業(yè)發(fā)展，發(fā)揮其潛在的生態(tài)和生產(chǎn)功能，是當前一個重要而緊迫的課題[2]。

放牧是人類利用高寒草地的主要方式之一，是草原生物生產(chǎn)轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟效益無可替代的過程，但過度的放牧利用會導致草地的退化[4]。放牧引起草地的退化是一個漸變過程，會經(jīng)過一系列的演替階段，主要是由于家畜的過度采食和踐踏引起草地生態(tài)系統(tǒng)動植物及微生物組分的改變[5-6]、土壤結(jié)構(gòu)改變和養(yǎng)分失衡[1,7]。過度放牧導致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的嚴重喪失，對區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展乃至整個生態(tài)系統(tǒng)都會產(chǎn)生深刻影響[8]。近年來，針對放牧草地生態(tài)系統(tǒng)已有大量研究，放牧強度[6,9-11]、放牧制度[8]和放牧時間[3,12]均對草地群落有直接影響。放牧強度的增加導致群落地上部分生物量和凈生產(chǎn)力顯著降低，然而適當放牧可以增加草地的地上凈生產(chǎn)力[10]。多數(shù)研究集中于放牧強度(梯度)對草地的影響，而關(guān)于季節(jié)性放牧對草地多樣性及功能群特征的影響缺少相對系統(tǒng)的研究。

高寒草地由于特殊的地理氣候條件，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，抗干擾能力差，植被一旦遭受破壞，靠其自然恢復極為困難[13-14]。季節(jié)性放牧是青藏高原高寒地區(qū)畜牧業(yè)生產(chǎn)的主要方式之一。不同季節(jié)中，放牧家畜對植物的采食策略及模式不同，增加了植物群落微生境的異質(zhì)性，從而使得草地結(jié)構(gòu)、功能等發(fā)生改變。本研究針對青藏高原地區(qū)瑪曲縣的高寒草地放牧生態(tài)系統(tǒng)，通過分析比較暖季和冷季放牧利用方式，探討季節(jié)性放牧對高寒草地植物群落的影響，以期揭示高寒草地群落物種多樣性和功能群特征對季節(jié)性放牧的響應機制，為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)科學放牧制度的建立及草地的合理利用提供理論指導。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏高原東緣的甘肅省甘南州瑪曲縣境內(nèi)，地理位置33°38′N、102°06′E。該地區(qū)海拔約3 500m，屬于大陸性季風氣候，年平均溫度約為2.2 ℃，最高溫度在7月份(均溫11.7 ℃)，最低溫度在1月份(均溫-10 ℃)，年平均降水量約672mm，主要集中在6-8月，屬于高寒濕潤區(qū)。全年日照時長約為2 580h，年平均霜日大于270d，無絕對無霜期。土壤類型為高寒草甸土，植被組成主要是以禾本科的羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)和莎草科的嵩草屬(Kobresia)為優(yōu)勢種，豆科苜蓿屬(Medicago)、野豌豆屬(Vicia)和菊科的風毛菊屬(Saussurea)為伴生種，同時伴生有大量其它雜類草。

1.2試驗設(shè)計

試驗樣地選擇研究區(qū)內(nèi)典型的高寒草地，選擇一處長勢均勻的天然草地設(shè)置為兩個處理，暖季放牧和冷季放牧，每個處理各設(shè)置4個100m×100m的圍欄樣地進行試驗。放牧家畜為藏羊，放牧時間為暖季放牧(6月-10月)和冷季放牧(11月-翌年5月)，期間進行連續(xù)放牧，其余時間樣地均處于圍欄休牧狀態(tài)[11]。放牧強度為每公頃草地上暖季放牧2～2.5羊單位，冷季放牧1～1.5羊單位，根據(jù)前期預先的測量計算并參考相關(guān)文獻確定草地利用率約為30%[15]。

在兩種處理樣地中各進行完一次冷季放牧和暖季放牧處理后，于2013年10月暖季放牧結(jié)束時，對兩個處理的8個樣地進行群落調(diào)查。在每個樣地內(nèi)隨機選擇一個60m×80m的調(diào)查小區(qū)，在小區(qū)的對角線上設(shè)置5個0.5m×0.5m的樣方進行群落調(diào)查，各樣方間隔為10m。測定各放牧樣地內(nèi)植被群落的物種種類、多度、蓋度、高度，將植物分種齊地面刈割，然后將樣品帶回實驗室，于80 ℃下烘至恒重后稱量，記錄為地上生物量[10]。試驗中將群落分為禾草類、莎草類、豆科類和雜類草4個功能群[5]，并根據(jù)烘干后稱量的各物種地上生物量計算各功能群的生物量比例。

1.3數(shù)據(jù)計算方法

變異系數(shù)=標準差/平均值×100%；

多樣性[16]計算：

Patrick豐富度指數(shù)(R1)：R1=S；

Margalef豐富度指數(shù)(R2)：R2=(S-1)/lnN；

Menhinick豐富度指數(shù)(R3):R3=S/N；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H1)：

H1=-∑(Pi)lnPi；

Simpson多樣性指數(shù)(H2)：

H2=∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)]；

Pielou均勻度指數(shù)(E1)：E1=H1/lnS；

Alatalo均勻度指數(shù)(E2)：

E2= (N2-1) / (N1-1)。

式中：S為每個樣方中的物種數(shù)，N為樣方中所有物種的總個體數(shù)，Ni為樣方中的物種i個體數(shù)，Pi為樣方中第i種個體數(shù)占全部物種個體數(shù)N的比例。

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

用Excel2010統(tǒng)計兩種放牧草地中各功能群的物種數(shù)、密度、生物量及其比例，用SPSS18.0進行獨立樣本t檢驗比較不同放牧草地群落物種多樣性、豐富度、均勻度、生物量及密度的差異顯著性(P<0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1草地群落物種多樣性對季節(jié)性放牧的響應

從暖季和冷季放牧草地群落的3個豐富度指數(shù)變化來看，冷季放牧草地的物種豐富度指數(shù)均高于暖季放牧草地的(表1)。3個豐富度指數(shù)的變異系數(shù)變化也表現(xiàn)為冷季放牧草地的變異程度大于暖季放牧草地的。相比3個物種豐富度指數(shù)的變化，兩個多樣性指數(shù)的變化呈現(xiàn)暖季放牧草地大于冷季放牧草地，且Simpson多樣性指數(shù)在暖季放牧草地(0.78)顯著高于冷季放牧草地的(0.74)(P<0.05)。從兩個多樣性指數(shù)的變異系數(shù)來看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變異系數(shù)在暖季草地中的變異程度大于冷季放牧草地，而Simpson多樣性指數(shù)的變化則相反。兩種均勻度指數(shù)變化和多樣性指數(shù)相似，均勻度指數(shù)均顯示為暖季放牧草地的顯著高于冷季放牧草地的(P<0.05)。Pielou均勻度指數(shù)在暖季放牧草地中的變異程度大于冷季放牧草地，但Alatalo均勻度指數(shù)的變異系數(shù)則相反，呈現(xiàn)冷季放牧草地大于暖季放牧草地。

表1　不同季節(jié)放牧草地物種多樣性變化Table 1　The changes of diversity in differentseasonal grazing grassland

注：表中數(shù)值表示平均值±標準誤；R1，Patrick豐富度指數(shù)；R2，Margalef豐富度指數(shù)；R3，Menhinick豐富度指數(shù)；H1，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；H2，Simpson多樣性指數(shù)；E1，Pielou均勻度指數(shù)；E2，Alatalo均勻度指數(shù)。*表示兩種草地在0.05水平上差異顯著。下同。

Note:Thevaluesinthetableindicatethemean±SE.;R1,Patrickrichnessindex;R2,Margalefrichnessindex;R3,Menhinickrichnessindex;H1,Shannon-Wienerdiversityindex;H2,Simpsondiversityindex;E1,Pielouevennessindex;E2,Alataloevennessindex; *indicatesignificantdifferencebetweentwograzinggrasslandsat0.05level.Thesamebelow.

2.2草地群落功能群特征對季節(jié)性放牧的響應

冷季放牧草地群落的總生物量顯著高于暖季放牧草地的(P<0.05)。禾草、莎草、豆科和雜類草功能群的生物量均表現(xiàn)出冷季放牧草地大于暖季放牧草地。其中，莎草功能群生物量在冷季放牧草地為66.85g·m-2，顯著大于暖季放牧草地的30.63g·m-2(P<0.05)。禾草、豆科和總生物量的變異系數(shù)表現(xiàn)為暖季放牧草地大于冷季放牧草地，而莎草和雜類草功能群的變異程度則表現(xiàn)為冷季放牧草地大于暖季放牧草地。

不同功能群的生物量比例可以看出(圖1A)，暖季放牧草地中禾草功能群的生物量比例(28.27%)略高于冷季放牧草地的(27.84%)。同時，暖季放牧草地中雜類草功能群的生物量比例顯著高于冷季放牧草地的(P<0.05)。莎草功能群和豆科功能群生物量比例則是冷季放牧草地大于暖季放牧草地。其中，莎草功能群生物量比例在冷季放牧草地中達到28.16%，顯著高于暖季放牧草地中的(17.25%)(P<0.05)。

表2　不同季節(jié)放牧草地各植物功能群生物量(g·m-2)變化Table 2　Biomass (g·m-2)of different functional groups inseasonal grazing grassland

圖1　不同季節(jié)放牧草地群落的功能群特征變化Fig.1　Characteristics of functional groups in different seasonal grazing grasslands

注：同一功能群中的不同小寫字母表示兩種放牧草地間差異顯著(P<0.05)。

Note:Differentlowercaselettersforsamefunctionalgroupindicatesignificantdifferencebetweentwograzinggrasslandsat0.05level.

暖季放牧草地群落中植物總密度達到了2 064株·m-2，顯著高于冷季放牧草地的1 394株·m-2(P<0.05)。禾草、莎草、豆科、雜類草功能群的植物密度均表現(xiàn)為暖季放牧草地大于冷季放牧草地，其中雜類草功能群密度在暖季放牧草地中為1 157株·m-2，顯著高于冷季放牧草地的642株·m-2(P<0.05)。

3討論與結(jié)論

放牧作為高寒草地的主要干擾因素，可通過調(diào)節(jié)群落的物種多樣性和功能多樣性[17-18]影響資源的轉(zhuǎn)換和分布，從而影響草地群落結(jié)構(gòu)和物種組成[19-20]。根據(jù)生態(tài)學中關(guān)于植物對家畜采食響應的研究，在植物生長季中，家畜采食的時間不同，植物的生長反應不同；且同一時間，不同植物的反應也不相同[11]。本研究表明，不同放牧季節(jié)的高寒草地，群落的多樣性出現(xiàn)不同的變化模式，暖季放牧草地的物種多樣性高于冷季放牧草地的(表1)。在暖季放牧草地中家畜的牧食行為抑制了草地優(yōu)勢種(禾草和莎草功能群)的生長，打破了草地群落組分種間的競爭地位，為群落中非優(yōu)勢種的生長提供了機會[11]。另外也有研究表明，放牧也通過影響植物的有性繁殖來影響群落組成，如在羊草(Leymus chinensis)草地，放牧導致植物的種子生物量、結(jié)實數(shù)和生殖枝的分化率下降，草地的地下生物量分配比例增加，而且同化器官、非同化器官和種子生物量比例下降，從而影響草地的自然更新[21]；放牧草地中植物的有性繁殖活動，如物候期、花的形態(tài)及數(shù)目、結(jié)籽率等均會受到不利影響[22]。暖季放牧草地中，由于家畜采食，很多植物的有性生殖比例減小。冷季放牧草地中，大多數(shù)物種的種子都能成熟，家畜在采食過程也可能攜帶并轉(zhuǎn)移一些植物種子，使一些新物種可以成功入侵，從而表現(xiàn)為冷季放牧草地的豐富度指數(shù)高于暖季放牧草地的。

功能群通常被認為是與生態(tài)系統(tǒng)的某種功能相關(guān)的一類特定的物種群，就草地物種組成而言，功能群決定著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[23]。本研究中的放牧草地主要以耐牧性較強的禾草功能群和莎草功能群為主，其特點是根莖繁殖能力強、耐踐踏、再生能力強。因此，暖季放牧草地中這些優(yōu)勢植物依然能保持良好生長。但莎草類功能群的生物量比例在冷季放牧草地顯著高于暖季放牧草地的，可以看出，家畜在暖季放牧草地中采食了大量的莎草類植物，造成莎草類功能群生物量比例顯著減少。也有研究表明，季節(jié)性放牧對草地群落的影響與家畜的嗜食性有關(guān)[24]。放牧條件下，適口性好的禾草和莎草植物首先被采食，為一些個體較小的非優(yōu)勢種尤其是雜類草功能群的生長提供了較好的微環(huán)境，加速其生長，使得暖季放牧草地有相對較高的植被密度(圖1A)。本研究中放牧草地的一些豆科類植物和雜類草，例如狼毒(Stellera chamaejasme)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等毒雜草也具有很強的繁殖能力，耐踐踏的同時又很少被家畜采食，可以在暖季放牧中大量地繁殖生長，因此在暖季放牧草地中具有較高的植物密度，特別是雜類草密度顯著高于冷季放牧草地的(圖1B)。暖季放牧雖然一定程度上激發(fā)了植物的補償性生長，但并不能彌補家畜采食對植物光合能力造成的影響，地上生物量不能及時再生[25]，這也解釋了本研究中暖季放牧草地地上生物量小于冷季放牧草地的結(jié)果。在冬季放牧草地中，放牧家畜采食了大量地上枯落物，為植物后來的生長提供了充足的光照和空間資源，有利于植物再生和幼苗的形成，從而進一步增加了植物的生長量。因此，冷季放牧草地群落地上生物量顯著高于暖季放牧草地的(表2)。

放牧季節(jié)是影響草地生產(chǎn)力和多樣性穩(wěn)定的重要因素之一，需要建立合理的放牧制度才能發(fā)揮季節(jié)性放牧的優(yōu)勢及對草地的調(diào)控作用。暖季放牧草地的物種多樣性和均勻度指數(shù)明顯高于冷季放牧草地，而冷季放牧草地的豐富度指數(shù)高于暖季放牧草地。冷季放牧草地的地上生物量以及莎草類和豆科類功能群的生物量比例均高于暖季放牧草地。暖季放牧草地較冷季放牧草地有相對較高的植被密度。合理的放牧強度下，暖季放牧相比冷季放牧有利于草地群落物種多樣性和均勻度的維持，但冷季放牧草地有利于草地群落地上生物量的積累。對此，還需要深入探索家畜與草地之間長期的內(nèi)在關(guān)系，確定合理的放牧制度達到放牧生態(tài)系統(tǒng)中動物與植物的協(xié)調(diào)，維系草地群落物種多樣性和生產(chǎn)力的穩(wěn)定，以達到放牧草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

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(責任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0210

*收稿日期：2016-04-21接受日期：2016-06-05基金項目：中國科學院“西部之光”項目(XAB2015A04)；中國科學院青年創(chuàng)新促進會項目(2011288)；陜西省科技計劃項目(2014KJXX-15)

通信作者：武高林(1981-)，男，山西文水人，副研究員，博士，主要從事草地植被生態(tài)與水土保持方面的研究。E-mail:gaolinwu@gmail.com

中圖分類號：S812.8

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1403-07*

Corresponding author:Wu Gao-linE-mail:gaolinwu@gmail.com

Speciesdiversityandfunctionalgroupsresponsestodifferentseasonalgrazinginalpinegrassland

LiuYu1,LiuZhen-heng2,DengLei1,WuGao-lin1

(1.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China;2.MaquGrasslandWorkingStationofGannanState,Maqu747300,China)

Abstract:To determine the effects of grazing on alpine grassland ecosystem, the response of the diversity and the functional group to different seasonal grazing which was divided warm-season grazing (June to October) and cold-season grazing (the other months) in alpine grassland was analyzed. The results showed that the diversity and evenness index in warm-season grassland was significantly greater than that in cold-season grassland, however, the richness index was reverse. showed a contrary trend. Above-ground biomass, the proportion of sedge and legume function group in warm-season grazing grassland was significantly greater than that in cold-season grazing grassland. Our results suggest that under a suitable grazing intensity, warm-season grazing would be beneficial to maintain the higher species diversity and evenness sustainability, and cold-season grazing would be beneficial to accumulate above-ground biomass in alpine grassland.

Key words:seasonal grazing; biodiversity; functional group; above-ground biomass; alpine grassland

劉玉，劉振恒，鄧蕾，武高林.季節(jié)性放牧對草地植物多樣性與功能群特征的影響.草業(yè)科學,2016,33(7)：1403-1409.

LiuY,LiuZH,DengL,WuGL.Speciesdiversityandfunctionalgroupsresponsestodifferentseasonalgrazinginalpinegrassland.PrataculturalScience，2016,33(7)：1403-1409.

第一作者:劉玉(1988-)，男，陜西洛南人,在讀博士生，主要從事草地植被生態(tài)與水土保持方面的研究。E-mail:kingliuyu@126.com