薛曉東， 吾買爾夏提·塔漢， 代培紅， 周桂玲，①

(新疆農(nóng)業(yè)大學： a. 草業(yè)與環(huán)境科學學院， b. 農(nóng)學院， 新疆 烏魯木齊 830052)

?

新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群的表型多樣性分析

薛曉東a， 吾買爾夏提·塔漢a， 代培紅b， 周桂玲a，①

(新疆農(nóng)業(yè)大學： a. 草業(yè)與環(huán)境科學學院， b. 農(nóng)學院， 新疆 烏魯木齊 830052)

摘要:為了解大賴草種群〔Leymus racemosus (Lam.) Tzvel.〕的表型變異規(guī)律及多樣性特征，對分布于新疆阿勒泰地區(qū)的5個大賴草種群(分別位于阿勒泰市、福?？h、布爾津縣和哈巴河縣)的16個表型性狀進行了測定；在此基礎上，對各表型性狀進行了Shannon-Weaver指數(shù)(H′)分析和主成分分析。結果表明：各種群間的16個表型性狀均存在較大差異，其中分布于哈巴河縣的2個種群各表型性狀的平均值均較高。種群內(nèi)各表型性狀的變異系數(shù)為5.97%～40.05%，差異較大；其中，穗下第一節(jié)間長度的變異系數(shù)在各種群內(nèi)均較大(17.16%～40.05%)；總體上看，種群內(nèi)與營養(yǎng)生長有關的性狀(如穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度和寬度等)變異較大，而與繁殖有關的性狀變異較小。在種群間，穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度和寬度的變異系數(shù)均較大，分別為31.85%、26.87%和27.85%；而小穗和外穎長度以及穗節(jié)數(shù)的變異系數(shù)均較小，分別為15.21%、16.53%和16.91%。5個種群間16個表型性狀的H′值均有較大差異，并且，種群內(nèi)各表型性狀的H′平均值(1.660)明顯高于種群間(0.239)。主成分分析結果顯示：前5個主成分的累計貢獻率為80.210%，其中，第1主成分中與營養(yǎng)器官相關的性狀(如株高、穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度和寬度、莖節(jié)數(shù))載荷較大，第2至第4主成分中與繁殖器官相關的性狀(如穗長度和寬度、外穎和內(nèi)穎長度、小穗長度和寬度以及外稃長度)載荷較大，表明這12個性狀為大賴草種群表型性狀變異的主要因子。研究結果顯示：大賴草種群間的表型多樣性低于種群內(nèi)，且營養(yǎng)器官的表型變異是導致大賴草種群表型多樣性的主要因子。

關鍵詞：大賴草種群; 表型性狀; 變異系數(shù); 多樣性分析; 主成分分析

大賴草〔Leymusracemosus(Lam.) Tzvel.〕又名巨大濱草、巨野麥，為禾本科(Poaceae)多年生草本植物，主要分布在中國新疆準噶爾盆地中古爾班通古特沙漠沿額爾齊斯河兩岸的沙丘及俄羅斯東南部的一些沙漠中[1-3]。大賴草具有較強的耐風蝕、耐高溫、耐嚴寒、耐沙埋、抗旱等沙生適應特性；因具有橫走根莖，大賴草還具有強烈的克隆生長能力以及密集的地上和地下構件等特征。因此，該種具有較強的固沙和降沙能力，尤其對沙丘固定具有重要作用，是一種優(yōu)良的固沙植物，在增加荒漠地表粗糙度以及防風和固沙等方面均具有重要的生態(tài)價值[4]，是保護干旱荒漠化土壤的重要生物屏障。此外，由于大賴草穗大(長20.4～30.0 cm、寬1.5～3.5 cm)、多花(558～603朵)，國內(nèi)外許多學者已將其大量應用于普通小麥(TriticumaestivumLinn.)的育種和轉基因工作[5-8]。然而，由于自然環(huán)境和人類活動的長期作用，目前大賴草種群已經(jīng)嚴重退化，成為瀕危物種[9]。

目前，對生物群體多樣性研究大多集中在表型、染色體、等位酶、DNA等方面[10-11]。其中，表型多樣性是指特定群體在其分布區(qū)域內(nèi)不同生長環(huán)境下的表型變異，為遺傳多樣性和環(huán)境多樣性綜合作用的結果。由于表型多樣性具有觀測直觀、測量簡單等特點，因而，它是植物群體多樣性研究的最基本方法和途徑。表型多樣性研究主要利用遺傳上較為穩(wěn)定且不易受環(huán)境影響的性狀以及合理的統(tǒng)計方法揭示生物群體的遺傳規(guī)律和變異情況[10,12]，有助于深入了解物種對環(huán)境的適應機制，可為制定適宜的生物群體保護措施提供理論支持。

近年來，國內(nèi)學者對禾本科植物尤其是小麥野生近緣種的表型性狀多樣性進行了相關研究[13-15]，并得出“種群內(nèi)變異高于種群間”的研究結果。為了解大賴草種群的表型多樣性特征，作者對新疆阿勒泰地區(qū)額爾齊斯河沿岸5個大賴草種群的16個表型性狀及變異系數(shù)進行了比較，并對5個大賴草種群的16個表型性狀進行了Shannon-Weaver指數(shù)分析和主成分分析；在此基礎上，依據(jù)研究結果提出大賴草種群表型多樣性的保護策略，以期為大賴草優(yōu)良種質(zhì)篩選以及大賴草種質(zhì)資源的保存和利用提供基礎數(shù)據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

供試的5個大賴草種群均分布于新疆阿勒泰地區(qū)額爾齊斯河沿岸的沙丘上，具體地點分別為阿勒泰市喀拉干德闊拉村、福海縣加勒合孜胡德克村、布爾津縣喀臘幸格勒村、哈巴河縣阿克多尕拉克村和哈巴河縣185團拜鐵祿村，種群編號依次為P1、P2、P3、P4和P5。其中，P1種群周邊有農(nóng)田和灌叢，沙丘面積較?。籔2種群位于公路邊，為連綿起伏的多個沙丘，沙丘隆起且面積較大；P3種群位于公路邊，沙丘隆起；P4種群周邊有灌叢，沙丘面積較大且平坦；P5種群周邊有農(nóng)田和灌叢，沙丘平坦且面積較小。各種群的詳細情況見表1。

1.2方法

于2014年6月中旬待大賴草抽穗完成后，在每個種群內(nèi)隨機抽取20株獨立單株，5個種群共100株。為了避免采集到克隆植株，采樣時每個單株之間至少相距10 m，采集的獨立單株分別為分布在沙丘不同方向中部和下部、沙丘之間以及灌叢中的植株。采樣后測量并統(tǒng)計每個單株的株高、莖粗、穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度、劍葉寬度、莖節(jié)數(shù)、穗長度、穗寬度、穗節(jié)數(shù)、小穗數(shù)、小穗長度、小穗寬度、外穎長度、內(nèi)穎長度、外稃長度及內(nèi)稃長度。其中，株高為地上部分的高度；莖粗為整株莖部上、中、下3個位置直徑的平均值；所有寬度指標均選取相應部位中部進行測量；穗部性狀均為花序中部及最底部小穗的測量結果。株高、穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度和穗長度均用卷尺測量，其余長度指標均用游標卡尺測量。

表1新疆阿勒泰地區(qū)供試5個大賴草種群的基本概況

Table 1Basic status of five populations tested ofLeymusracemosus(Lam.) Tzvel. in Altai Region of Xinjiang

種群編號No.ofpopulation產(chǎn)地1)Location1)經(jīng)度 Longitude 緯度 Latitude 海拔/mAltitude年均溫/℃Annualmeantemperature年均降水量/mmAnnualmeanprecipitationP1ALTE87°51'32″N47°24'03″5084.4189.1P2FHE87°33'48″N47°09'07″5024.7131.0P3BEJE86°47'49″N47°45'06″4694.1118.7P4HBH1E86°25'01″N47°57'19″4725.3205.6P5HBH2E85°37'35″N48°06'37″4424.0178.2

1)ALT: 阿勒泰市喀拉干德闊拉村 Kalagandekuola Village of Altai City; FH: 福?？h加勒合孜胡德克村 Jialehezihudeke Village of Fuhai County; BEJ: 布爾津縣喀臘幸格勒村 Kalaxinggele Village of Buerjin County; HBH1: 哈巴河縣阿克多尕拉克村 Akeduogalake Village of Habahe County; HBH2: 哈巴河縣185團拜鐵祿村 Baitielu Village of 185 Tuan in Habahe County.

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用主成分分析法對5個種群的16個表型性狀進行分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析均使用EXCEL 2003和SPSS 11.5軟件完成。

2結果和分析

2.1大賴草種群的表型性狀分析

新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群16個表型性狀的平均值見表2。結果表明：總體上看，位于哈巴河縣的阿克多尕拉克村和185團拜鐵祿村的2個種群各表型性狀的平均值均較高，而位于福海縣加勒合孜胡德克村和布爾津縣喀臘幸格勒村的2個種群各表型性狀的平均值均較低，位于阿勒泰市喀拉干德闊拉村的種群各表型性狀的平均值居中。

2.2大賴草種群表型性狀的變異系數(shù)分析

新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群16個表型性狀的種群內(nèi)和種群間的變異系數(shù)統(tǒng)計結果見表3。

2.2.1種群內(nèi)變異系數(shù)分析結果(表3)顯示：5個種群各表型性狀的種群內(nèi)變異系數(shù)差異較大。其中，在阿勒泰市喀拉干德闊拉村種群的16個表型性狀中，變異系數(shù)較大的有劍葉長度(34.20%)、穗寬度(24.83%)和莖節(jié)數(shù)(24.28%)，變異系數(shù)較小的有小穗長度(6.02%)、穗節(jié)數(shù)(12.22%)和內(nèi)穎長度(13.28%)；在福?？h加勒合孜胡德克村種群的16個表型性狀中，變異系數(shù)較大的有劍葉寬度(36.48%)、穗下第一節(jié)間長度(26.94%)和穗寬度(25.86%)，變異系數(shù)較小的有穗節(jié)數(shù)(11.60%)、 外穎長度(13.53%)和小穗數(shù)(14.39%)；在布爾津縣喀臘幸格勒村種群的16個表型性狀中，變異系數(shù)較大的有穗下第一節(jié)間長度(40.05%)、株高(28.30%)及劍葉寬度(27.66%)， 變異系數(shù)較小的有穗節(jié)數(shù)(11.74%)、外穎長度(16.56%)和莖粗(17.80%)；在哈巴河縣阿克多尕拉克村種群的16個表型性狀中，變異系數(shù)較大的有穗下第一節(jié)間長度(36.07%)、小穗數(shù)(27.30%)和莖粗(23.40%)，變異系數(shù)較小的有小穗長度(9.38%)、 外稃長度(12.56%)和穗長度(14.11%)；在哈巴河縣185團拜鐵祿村種群的16個表型性狀中，變異系數(shù)較大的有穗下第一節(jié)間長

表2新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群16個表型性狀的平均值

Table 2Average of sixteen phenotypic characters of five populations ofLeymusracemosus(Lam.) Tzvel. in Altai Region of Xinjiang

種群編號1)No.ofpopulation1)株高/cmPlantheight莖粗/mmStemdiameter穗下第一節(jié)間長度/cmLengthofthefirstinternodeunderear劍葉 Flagleaf長度/cmLength寬度/mmWidth莖節(jié)數(shù)Numberofnode穗 Ear長度/cmLength寬度/mmWidthP186.246.2627.7744.4329.813.324.3816.83P272.006.1224.1547.5524.482.724.4017.96P378.636.2421.4542.3226.643.323.8617.02P491.448.6927.5951.4337.083.825.6217.71P591.577.2625.2353.6730.883.726.9815.42

種群編號1)No.ofpopulation1)穗節(jié)數(shù)Numberofearpitch小穗 Spikelet數(shù)量Number長度/mmLength寬度/mmWidth長度/mm Length外穎Outerglume內(nèi)穎Innerglume外稃Lemma內(nèi)稃PaleaP150.2168.615.78 4.43 16.2214.3411.848.83P240.9136.013.913.8416.0215.1811.089.01P344.2156.913.913.8115.5213.9412.6011.78P448.6193.614.844.2018.7916.7513.6311.85P543.5161.115.204.2615.7014.4614.2612.16

1)P1: 阿勒泰市喀拉干德闊拉村種群 Population at Kalagandekuola Village of Altai City; P2: 福?？h加勒合孜胡德克村種群 Population at Jialehezihudeke Village of Fuhai County; P3: 布爾津縣喀臘幸格勒村種群 Population at Kalaxinggele Village of Buerjin County; P4: 哈巴河縣阿克多尕拉克村種群 Population at Akeduogalake Village of Habahe County; P5: 哈巴河縣185團拜鐵祿村種群 Population at Baitielu Village of 185 Tuan in Habahe County.

表3新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群16個表型性狀變異系數(shù)的比較

Table 3Comparison on coefficient of variation of sixteen phenotypic characters of five populations ofLeymusracemosus(Lam.) Tzvel. in Altai Region of Xinjiang

表型性狀Phenotypiccharacter種群內(nèi)變異系數(shù)1)/% Coefficientofvariationwithinpopulations1)P1P2P3P4P5種群間變異系數(shù)/%Coefficientofvariationamongpopulations株高Plantheight21.7316.5628.3017.7615.8321.94莖粗Stemdiameter20.4224.9717.8023.4018.6024.39穗下第一節(jié)間長度Lengthofthefirstinternodeunderear17.1626.9440.0536.0733.6931.85劍葉長度Lengthofflagleaf34.2022.6022.0622.6223.9226.87劍葉寬度Widthofflagleaf17.7036.4827.6615.0024.9027.85莖節(jié)數(shù)Numberofnode24.2821.1619.6521.9317.7623.77穗長度Lengthofear16.0520.1725.8314.1115.5118.74穗寬度Widthofear24.8325.8623.1919.3419.3723.13穗節(jié)數(shù)Numberofearpitch12.2211.6011.7418.1220.8016.91小穗數(shù)Numberofspikelet19.3914.3924.5827.3022.1425.22小穗長度Lengthofspikelet6.0224.7519.389.387.6615.21小穗寬度Widthofspikelet15.7723.2721.0516.8417.5119.37外穎長度Lengthofouterglume16.9013.5316.5618.475.9716.53內(nèi)穎長度Lengthofinnerglume13.2814.4922.7222.176.4818.16外稃長度Lengthoflemma18.5118.6423.5012.568.4418.81內(nèi)稃長度Lengthofpalea20.5118.7621.9314.5512.3821.82

1)P1: 阿勒泰市喀拉干德闊拉村種群 Population at Kalagandekuola Village of Altai City; P2: 福海縣加勒合孜胡德克村種群 Population at Jialehezihudeke Village of Fuhai County; P3: 布爾津縣喀臘幸格勒村種群 Population at Kalaxinggele Village of Buerjin County; P4: 哈巴河縣阿克多尕拉克村種群 Population at Akeduogalake Village of Habahe County; P5: 哈巴河縣185團拜鐵祿村種群 Population at Baitielu Village of 185 Tuan in Habahe County.

度(33.69%)、 劍葉寬度(27.85%)和劍葉長度(23.92%)，變異系數(shù)較小的有外穎長度(5.97%)、內(nèi)穎長度(6.48%)和小穗長度(7.66%)。總體上看，種群內(nèi)與營養(yǎng)生長有關的性狀(如劍葉和莖的部分性狀)變異較大，而與繁殖有關的性狀(如穗、稃和穎的部分性狀)變異較小。

2.2.2種群間變異系數(shù)分析從5個種群間各表型性狀的變異系數(shù)(表3)來看，穗下第一節(jié)間長度、劍葉寬度、劍葉長度、小穗數(shù)和莖粗的種群間變異系數(shù)較大，分別為31.85%、27.85%、26.87%、25.22%和24.39%；而小穗長度、外穎長度、穗節(jié)數(shù)及內(nèi)穎長度的種群間變異系數(shù)均較小，分別為15.21%、16.53%、16.91%和18.16%，即供試大賴草的種群間變異幅度較大的表型性狀多為與營養(yǎng)器官相關的性狀，而變異幅度較小的則多為與繁殖器官相關的性狀，與種群內(nèi)各表型性狀的變異規(guī)律基本一致。

2.3大賴草種群表型性狀的Shannon-Weaver指數(shù)分析

新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群16個表型性狀的種群內(nèi)和種群間Shannon-Weaver指數(shù)(H′)的計算結果見表4。

由表4可以看出：5個大賴草種群各表型性狀的H′值有較大差異，株高的H′值為1.609～2.013、莖粗的H′值為0.673～1.822、穗下第一節(jié)間長度的H′值為1.678～1.888、劍葉長度的H′值為1.760～1.917、劍葉寬度的H′值為1.557～1.943、莖節(jié)數(shù)的H′值為0.721～1.161、穗長度的H′值為1.609～1.987、穗寬度的H′值為0.673～1.878、穗節(jié)數(shù)的H′值為1.489～1.930、小穗數(shù)的H′值為1.624～1.878、小穗長度的H′值為1.654～1.987、 外穎長度的H′值為1.624～1.917、內(nèi)穎長度的H′值為1.483～1.973、外稃長度的H′值為1.609～1.792、內(nèi)稃長度的H′值為1.287～1.803，其中，穗寬度和莖粗的H′值變幅明顯高于其他表型性狀，而外稃長度和劍葉長度的H′值變幅則明顯低于其他表型性狀?？傮w來看，16個表型性狀的總的H′值的平均值為1.899， 種群內(nèi)H′值的平均值為1.660， 種群間H′值的平均值為前兩者之差，即0.239，可見，供試5個大賴草種群的表型性狀多樣性主要集中在種群內(nèi)。

2.4大賴草種群表型性狀的主成分分析

對供試5個大賴草種群的16個表型性狀進行主成分分析，由于各種群的主成分分析結果相似，因此，僅以種群較大且表型性狀總體居中的阿勒泰市喀拉干德闊拉村種群的主成分分析結果為例，詳見表5。

由表5可見：前5個主成分的累計貢獻率達到80.210%， 說明這5個主成分足以反映16個表型性狀的大部分信息。第1主成分中，穗長度、劍葉長度、劍葉寬度、穗下第一節(jié)間長度、株高及莖節(jié)數(shù)的載荷較大，分別為0.855、 0.778、 0.776、 0.772、 0.740和0.718；第2主成分中，外穎長度和內(nèi)穎長度的載荷較大，分別為0.762和0.726；第3主成分中，穗寬度和小穗長度的載荷較大，分別為0.715和0.583；第4主成分中，小穗長度和小穗寬度的載荷較大，分別為0.655和0.568；第5主成分中，穗下第一節(jié)間長度和外稃長度的載荷較大，分別為-0.456和0.479。因此，可以確定第1主成分的主導因子以與營養(yǎng)器官相關的性狀為主，包括株高、穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度、劍葉寬度、莖節(jié)數(shù)、穗長度等；第2至第5主成分的主導因子均以與繁殖器官相關的性狀為主，包括穗寬度、外穎長度、內(nèi)穎長度、小穗長度、小穗寬度及外稃長度等，這12個指標是決定大賴草種群表型性狀變異的主要因子。

表4新疆阿勒泰地區(qū)5個大賴草種群16個表型性狀的Shannon-Weaver指數(shù)(H′)的比較

Table 4Comparison on Shannon-Weaver index (H′) of sixteen phenotypic characters of five populations ofLeymusracemosus(Lam.) Tzvel. in Altai Region of Xinjiang

表型性狀Phenotypiccharacter種群內(nèi)的H'值1) H'valuewithinpopulations1)P1P2P3P4P5總H'值TotalH'value株高Plantheight1.9471.6091.8221.8872.0132.011莖粗Stemdiameter1.8221.7491.6010.6730.6881.972穗下第一節(jié)間長度Lengthofthefirstinternodeunderear1.6781.8881.8781.8341.6791.990劍葉長度Lengthofflagleaf1.8051.7601.8231.8781.9172.033劍葉寬度Widthofflagleaf1.8731.5571.7991.8481.9432.023莖節(jié)數(shù)Numberofnode1.1610.8240.7210.9431.1061.135穗長度Lengthofear1.9871.8481.6091.8951.9701.943穗寬度Widthofear1.8781.7091.7520.6880.6731.965穗節(jié)數(shù)Numberofearpitch1.7511.8611.4891.8481.9302.029小穗數(shù)Numberofspikelet1.6241.7091.7671.7921.8781.981小穗長度Lengthofspikelet1.7521.8341.6541.8251.9871.967小穗寬度Widthofspikelet1.2351.7231.3331.7921.5431.702外穎長度Lengthofouterglume1.9171.9161.6241.6391.8651.933內(nèi)穎長度Lengthofinnerglume1.8051.9731.9601.4831.8482.003外稃長度Lengthoflemma1.6351.6091.7261.6701.7921.964內(nèi)稃長度Lengthofpalea1.8031.7391.2871.7061.7921.725

1)P1: 阿勒泰市喀拉干德闊拉村種群 Population at Kalagandekuola Village of Altai City; P2: 福?？h加勒合孜胡德克村種群 Population at Jialehezihudeke Village of Fuhai County; P3: 布爾津縣喀臘幸格勒村種群 Population at Kalaxinggele Village of Buerjin County; P4: 哈巴河縣阿克多尕拉克村種群 Population at Akeduogalake Village of Habahe County; P5: 哈巴河縣185團拜鐵祿村種群 Population at Baitielu Village of 185 Tuan in Habahe County.

表5新疆阿勒泰市喀拉干德闊拉村大賴草種群16個表型性狀的主成分分析

Table 5Principal component analysis on sixteen phenotypic characters ofLeymusracemosus(Lam.) Tzvel. population at Kalagandekuola Village in Altai City of Xinjiang

主成分Principalcomponent各表型性狀的載荷1) Loadofdifferentphenotypiccharacters1)PHSDLFIUELFLWFLNNLEWENEPNS10.7400.6830.7720.7780.7760.7180.8550.4190.3890.44420.154-0.317-0.195-0.044-0.1560.090-0.1590.334-0.659-0.55430.552-0.245-0.261-0.228-0.0370.0940.2250.715-0.030-0.2884-0.1950.1080.096-0.248-0.014-0.155-0.172-0.2940.2770.33050.087-0.359-0.456-0.3070.0870.1840.1940.1380.3950.353

主成分Principalcomponent各表型性狀的載荷1) Loadofdifferentphenotypiccharacters1)LSWSLOGLIGLLLP特征值Eigenvalue貢獻率/%Contributionrate累計貢獻率/%Cumulativecontributionrate1-0.1370.0540.3140.3710.1850.3895.03431.46031.4602-0.194-0.3120.7620.7260.5790.5562.96218.51149.97130.5830.5000.031-0.007-0.229-0.4261.96712.29162.26240.6550.5680.2530.3550.3970.2601.61310.08272.3435-0.154-0.249-0.3430.0560.4790.0771.2597.86780.210

1)PH: 株高 Plant height; SD: 莖粗 Stem diameter; LFIUE: 穗下第一節(jié)間長度 Length of the first internode under ear; LFL: 劍葉長度Length of flag leaf; WFL: 劍葉寬度 Width of flag leaf; NN: 莖節(jié)數(shù) Number of node; LE: 穗長度 Length of ear; WE: 穗寬度 Width of ear; NEP: 穗節(jié)數(shù) Number of ear pitch; NS: 小穗數(shù) Number of spikelet; LS: 小穗長度 Length of spikelet; WS: 小穗寬度 Width of spikelet; LOG: 外穎長度 Length of outer glume; LIG: 內(nèi)穎長度 Length of inner glume; LL: 外稃長度 Length of lemma; LP: 內(nèi)稃長度 Length of palea.

3討論和結論

表型變異是遺傳變異的重要組成部分，形態(tài)變異越大說明遺傳變異的可能性越大。植物種群間的表型差異是遺傳和環(huán)境共同作用的結果[16-17]，能夠反映植物在不同生境下的適應能力，種群內(nèi)的變異也可真實地反映植物對不同環(huán)境的適應程度。

上述研究結果表明：新疆阿勒泰地區(qū)供試5個大賴草種群的16個表型性狀在種群內(nèi)及種群間均存在較大差異，其中，阿勒泰市喀拉干德闊拉村種群、福海縣加勒合孜胡德克村種群、布爾津縣喀臘幸格勒村種群、哈巴河縣阿克多尕拉克村種群和哈巴河縣185團拜鐵祿村種群各表型性狀變異系數(shù)的變幅分別為6.02%～34.20%、 11.60%～36.48%、 11.74%～40.05%、9.38%～36.07%和5.97%～33.69%，而種群間的變異系數(shù)變幅為15.21%～31.85%。可見，種群內(nèi)各表型性狀的變異程度大于種群間，與其他學者[13,16]的研究結果相似?？傮w來看，穗下第一節(jié)間長度、劍葉寬度、劍葉長度、小穗數(shù)和莖粗的種群間變異系數(shù)均較大，而小穗長度、外稃長度、穗節(jié)數(shù)和內(nèi)穎長度的種群間變異系數(shù)較小，說明大賴草營養(yǎng)器官的表型性狀對生境可能更加敏感，而繁殖器官的表型性狀則能夠穩(wěn)定遺傳。

供試的5個大賴草種群內(nèi)表型性狀的Shannon-Weaver指數(shù)(1.660)遠高于種群間(0.239)。雖然大賴草為兼性克隆植物，但存在自交不親和性[18]，因此，其大量變異可能被保存在雜合子的隱性基因中，并通過種群內(nèi)的基因重組釋放出來，從而造成種群內(nèi)個體間的表型多樣性較豐富[19]。

主成分分析結果表明：前5個主成分的累計貢獻率為80.210%，并且株高、穗下第一節(jié)間長度、劍葉長度、劍葉寬度、莖節(jié)數(shù)、穗長度、穗寬度、內(nèi)穎長度、外穎長度、小穗長度、小穗寬度及外稃長度12個指標是大賴草種群內(nèi)表型性狀變異的主要因子。根據(jù)種群間各表型性狀的變異系數(shù)可知，株高、莖粗、劍葉寬度、劍葉長度、莖節(jié)數(shù)、小穗數(shù)、穗下第一節(jié)間長度及穗寬度的變異系數(shù)均較大?？傮w來看，大賴草的種群內(nèi)和種群間均存在豐富的表型變異，其中株高、劍葉寬度、劍葉長度、莖節(jié)數(shù)、穗下第一節(jié)間長度和穗寬度為共有變異指標，對其種群內(nèi)和種群間表型變異的貢獻均較大。

新疆位于歐亞大陸的中心，夏季干旱、炎熱，降雨稀少，土壤沙化狀況日益加劇，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，并且土壤鹽漬化程度也較高。為了適應這種惡劣的生境條件，植物必須不斷進化，并發(fā)生較多的遺傳變異[20]。而大賴草種群內(nèi)的表型變異較高，種群間的表型變異卻相對較低。因此，應根據(jù)大賴草的這一特點制定有效的保護策略和措施，保持大賴草種群規(guī)模及數(shù)量，增強大賴草種群間的基因交流。

參考文獻:

[1]劉媖心. 中國沙漠植物志: 第一卷[M]. 北京: 科學出版社, 1985: 105.

[2]王麗, 鄒明謙, 李沿寧, 等. 大賴草的組織培養(yǎng)及植株再生的研究[J]. 草業(yè)學報, 1995, 12(6): 42-44.

[3]崔乃然, 崔大方, 劉國釣, 等. 新疆植物志: 第六卷[M]. 烏魯木齊: 新疆科技衛(wèi)生出版社, 1996: 214.

[4]董玉琛, 孫雨珍, 鐘干遠, 等. 新疆阿勒泰地區(qū)大賴草的考察和初步研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 1985(2): 54-56.

[5]MUJEEB-KAJIA,RODRIGUEZR.AnintergenetichybridofTriticumaestivum×Elymusgiganteus[J]. Heredity, 1981, 72: 217-252.

[6]張茂銀, 劉云英, 楊克銳, 等. 大賴草DNA導入小麥獲得大穗品系的農(nóng)藝性狀和貯藏蛋白研究[J]. 麥類作物學報, 2000, 20(3): 6-10.

[7]ELLNESKOG-STAAM P, MERKER A. Genome composition, stabi-lity and fertility of hexaploid alloploids betweenTriticumturgidumvar.carthlicumandLeymusracemosus[J]. Hereditas, 2001, 134: 79-84.

[8]楊瑞武, 周永紅, 鄭有良, 等. 賴草屬三個八倍體和兩個十二倍體物種的核型研究[J]. 草業(yè)學報, 2004, 13(2): 99-105.

[9]傅立國. 中國珍稀瀕危物種[M]. 上海: 上海教育出版社, 1989: 106.

[10]金燕, 盧寶榮. 遺傳多樣性的取樣策略[J]. 生物多樣性, 2003, 11(2): 155-161.

[11]顧萬春, 李文英. 我國林木種質(zhì)資源共享現(xiàn)狀及建議[J]. 世界林業(yè)研究, 2007, 20(1): 66-69.

[12]李萍萍, 孟衡玲, 陳軍文, 等. 云南巖陀及其近緣種質(zhì)資源群體表型多樣性[J]. 生態(tài)學報, 2012, 32(24): 7747-7756.

[13]德英, 趙來喜, 劉新亮, 等. 垂穗披堿草居群穗部形態(tài)多樣性研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學, 2012, 51(4): 791-796.

[14]張建波, 白史且, 張新全, 等. 川西北高原野生垂穗披堿草醇溶蛋白遺傳特性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2008, 36(10): 4036-4039.

[15]顧曉燕, 郭志慧, 張新全, 等. 短芒披堿草異位保護群體的表型多樣性研究[J]. 草業(yè)學報, 2015, 24(5): 141-152.

[16]鄢家俊, 白史且, 馬嘯, 等. 川西北高原野生老芒麥居群穗部形態(tài)多樣性研究[J]. 草業(yè)學報, 2007, 16(6): 99-106.

[17]馮立娟, 苑兆和, 尹燕雷, 等. 大麗花花型群體表型性狀遺傳多樣性研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學, 2010(7): 12-16.

[18]劉宇. 大賴草的生殖生態(tài)學研究[D]. 新疆: 新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院, 2008: 5.

[19]車永和, 楊欣明, 楊燕萍, 等. 新疆雜草黑麥居群遺傳多樣性研究[J]. 麥類作物學報, 2008, 28(5): 755-758.

[20]WILLIAMS J G K, KUBELIK A R, LIVAK K J, et al. DNA poly-morphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers[J]. Nucleic Acids Research, 1990, 18: 6531-6535.

(責任編輯： 佟金鳳)

收稿日期：2015-01-12

基金項目：國家自然科學基金資助項目(31160134)

作者簡介：薛曉東(1983—)，男，山西大同人，碩士研究生，主要研究方向為植物資源學。 ①通信作者E-mail: 1820944856@qq.com

中圖分類號：Q949.71+4.2； Q944

文獻標志碼：A

文章編號：1674-7895(2016)02-0085-07

DOI:10.3969/j.issn.1674-7895.2016.02.11

Analysis on phenotypic diversity of five populations ofLeymusracemosusin Altai Region of

XinjiangXUE Xiaodonga, WUMAIERXIATI Tahana, DAI Peihongb, ZHOU Guilinga,①

(Xinjiang Agricultural University: a. College of Grassland and Environment Sciences, b. College of Agriculture, Urumqi 830052, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(2): 85-91

Abstract:In order to understand phenotypic variation law and diversity characteristics of Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. populations, sixteen phenotypic characters of five populations of L. racemosus distributed in Altai Region of Xinjiang (which were located in Altai City, Fuhai County, Buerjin County and Habahe County, respectively) were detected. On this basis, Shannon-Weaver index (H′) analysis and principal component analysis of these phenotypic characters were carried out. The results show that there is large difference in sixteen phenotypic characters among the populations, in which, averages of phenotypic characters of two populations distributed in Habahe County are higher. Coefficient of variation of phenotypic characters within populations is 5.97%-40.05% with large difference. In which, coefficient of variation of length of the first internode under ear within populations is large with a value of 17.16%-40.05%. On the whole, variations of some characters related to vegetative growth (such as length of the first internode under ear, length and width of flag leaf, etc) within populations are large, while those related to reproduction are small. Among populations, coefficients of variation of length of the first internode under ear, length and width of flag leaf all are large with a value of 31.85%, 26.87% and 27.85%, respectively, while those of lengths of spikelet and outer glume and number of ear pitch all are small with a value of 15.21%, 16.53% and 16.91%, respectively. There is large difference in H′ value of sixteen phenotypic characters among five populations, and H′ average value of phenotypic characters within populations (1.660) is obviously higher than that among populations (0.239). The principal component analysis result shows that cumulative contribution rate of the first five principal components is 80.210%, in which, loads of characters related to vegetative organs (such as plant height, length of the first internode under ear, length and width of flag leaf, number of node) in the first principal component are large, those of characters related to reproductive organs (such as length and width of ear, length of outer and inner glumes, length and width of spikelet, length of lemma) in the second to the fourth principal components are large, indicating that the twelve characters are dominant factors of variation of phenotypic characters of L. racemosus population. It is suggested that phenotypic diversity among populations of L. racemosus is lower than that within populations, and phenotypic variation of vegetative organs is dominant factor leading to phenotypic diversity of L. racemosus population.

Key words:Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. population; phenotypic character; coefficient of variation; diversity analysis; principal component analysis