金飛宇,束華杰,劉　建,管章楠,張淑萍,*

1 山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究所,濟(jì)南　250100 2 山東大學(xué)環(huán)境研究院,濟(jì)南　250100

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玫瑰種群生物學(xué)研究進(jìn)展

金飛宇1,束華杰1,劉建2,管章楠1,張淑萍1,*

1 山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究所,濟(jì)南250100 2 山東大學(xué)環(huán)境研究院,濟(jì)南250100

摘要:玫瑰(Rosa rugosa Thunb.)原產(chǎn)于我國東部沿海、日本、朝鮮半島和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū),18世紀(jì)作為園藝種引入歐洲后逃逸并入侵至北海和波羅的海周邊多個(gè)國家以及北美沙質(zhì)海岸,而中國野生種群卻在過去30年間持續(xù)萎縮,成為珍稀瀕危物種。從玫瑰種群生物學(xué)角度,通過文獻(xiàn)比較和綜合,在闡明玫瑰生態(tài)學(xué)特性和野生分布變化的基礎(chǔ)上,全面論述了玫瑰種群在我國的生境退化、種群動(dòng)態(tài)、種子繁殖、遺傳多樣性、瀕危機(jī)理、保育方面的成果和懸疑問題；并結(jié)合歐洲入侵種群分布范圍和敏感生境、對(duì)本地群落和物種的影響、種子繁殖、遺傳變異、種群擴(kuò)張和模擬預(yù)測(cè)、管理和控制方面的研究進(jìn)展,分析了瀕危種群和入侵種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、群落組成、幼苗更新、遺傳變異、管理策略方面的差異及其影響因素；進(jìn)而提出未來的玫瑰研究可從瀕危種群和入侵種群的比較研究、種群和灌叢的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、適合度相關(guān)性狀的變異及其遺傳基礎(chǔ)、基于種群生物學(xué)的保育或控制4個(gè)方面為切入點(diǎn),集中探索玫瑰種群瀕危和入侵動(dòng)態(tài)的規(guī)律、遺傳基礎(chǔ)和主要驅(qū)動(dòng)力,為玫瑰保育和管理提供理論依據(jù),為相似物種的適應(yīng)和進(jìn)化機(jī)制研究提供例證。

關(guān)鍵詞：玫瑰；生物入侵；入侵物種；瀕危物種；中國；歐洲

玫瑰(Rosarugosa)是薔薇科、薔薇屬落葉灌木,野生種群原產(chǎn)于中國山東、遼寧沿海沙灘和吉林圖們江河谷,在朝鮮、日本及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)亦有分布[1-2]。該物種常在沙質(zhì)海岸和河谷開放沙丘形成單優(yōu)灌叢,具有良好的固沙、護(hù)堤作用；其花粉、花蜜、果實(shí)既可供人食用,也是野生昆蟲、鳥類和小型嚙齒類動(dòng)物的重要食物來源[3],是沙質(zhì)海岸的生態(tài)關(guān)鍵種和重要的資源植物。玫瑰野生種群還是栽培玫瑰及薔薇屬花卉育種的重要種質(zhì)資源庫,其豐富的抗寒、抗旱[4]、耐鹽[5]、抗黑斑病、抗白粉病基因和芳香基因及其進(jìn)化機(jī)制受到育種學(xué)家和生態(tài)遺傳學(xué)家的高度關(guān)注[6]。

然而,20世紀(jì)80年代以來,由于生境破壞、過度利用、氣候變化等因素,中國的野生玫瑰種群持續(xù)萎縮,局部種群已經(jīng)滅絕或?yàn)l臨滅絕,甚至出現(xiàn)生長、繁殖能力和遺傳多樣性下降特征[7-8]。中國學(xué)者對(duì)中國玫瑰種群的瀕危機(jī)理[9]、群落結(jié)構(gòu)[3]、遺傳變異[8,10-11]、繁殖繁育和保護(hù)對(duì)策[4,12-15]等方面進(jìn)行了大量研究。由于玫瑰是典型的配子體自交不親和性植物[16-17],自花授粉的花朵僅有13% 能產(chǎn)生含少量瘦果的很小的薔薇果[18]。因此種群持續(xù)縮小可能導(dǎo)致遺傳多樣性喪失和基因型減少,引發(fā)有性生殖障礙,從而降低物種的適應(yīng)性,加劇種群瀕危甚至滅絕。

非常有趣的是,玫瑰在18世紀(jì)被引入歐洲后迅速逃逸,成為影響最為嚴(yán)重的入侵種之一[1]。入侵的玫瑰種群在海岸和海島沙丘常形成密集連續(xù)的大灌叢。大量本地植物被排擠出原有生境,對(duì)昆蟲、鳥類等動(dòng)物多樣性也產(chǎn)生了影響。入侵種群擴(kuò)散的機(jī)理和驅(qū)動(dòng)因素研究受到生態(tài)學(xué)家和自然保護(hù)部門的高度重視,并對(duì)歐洲野生玫瑰種群的入侵機(jī)理、入侵動(dòng)態(tài)[19-20]、種群監(jiān)測(cè)和預(yù)測(cè)[21-22]、遺傳變異[23-24]和控制對(duì)策[25-26]等方面進(jìn)行了大量研究。

玫瑰為何會(huì)在中國瀕危而在歐洲入侵？中國和歐洲學(xué)者分別對(duì)瀕危和入侵種群的種群數(shù)量、群落組成、種子繁殖、遺傳變異及其與種群衰退或擴(kuò)張的聯(lián)系進(jìn)行了大量研究,并在此基礎(chǔ)上對(duì)瀕危種群的保護(hù)和入侵種群的控制提出了一些建議。玫瑰作為一個(gè)在原產(chǎn)地瀕危而在引入地入侵的物種,為保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)提供了一個(gè)不可多得的研究系統(tǒng),對(duì)探討種群衰退和擴(kuò)張過程的驅(qū)動(dòng)因素及其遺傳過程、適應(yīng)進(jìn)化、生態(tài)影響都具有重要價(jià)值。本文將以種群動(dòng)態(tài)為主線索,在中國瀕危玫瑰種群和歐洲入侵玫瑰種群研究進(jìn)展進(jìn)行深入比較分析的基礎(chǔ)上,探討玫瑰種群研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域和空白點(diǎn),提出未來研究的框架和重要方向。

1玫瑰的生態(tài)學(xué)特性和分布

1.1玫瑰的生態(tài)學(xué)特征

玫瑰是主要分布于沿海沙質(zhì)海岸的喜光灌木,耐寒、耐旱、耐鹽、耐貧瘠,喜濕潤不耐澇,對(duì)土壤要求不嚴(yán)格,在低堿性土壤中也能生長[27]。玫瑰常見于排水良好的濱海沙灘,或者無喬木覆蓋的開放沙丘,形成大面積的單優(yōu)群落[28]。玫瑰所在群落結(jié)構(gòu)一般比較簡單,只有灌木層、草本層、地被層(苔蘚、地衣),偶見有稀疏喬木覆蓋。

在適宜的生境中,玫瑰主要通過根狀莖的無性繁殖實(shí)現(xiàn)就地?cái)U(kuò)張,也可以通過蟲媒傳粉產(chǎn)生大量可育的種子,實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播和種群的實(shí)生苗更新[29]。在歐洲,海流和鳥類被認(rèn)為是玫瑰種子遠(yuǎn)距離傳播的主要?jiǎng)恿?田鼠、野兔等小型嚙齒類可參與種子的近距離傳播[1],國內(nèi)關(guān)于玫瑰種子傳播和幼苗更新的研究不多。

1.2 野生玫瑰分布變化

中國的野生玫瑰分布從20世紀(jì)80年代開始經(jīng)歷了迅速衰退和生境破碎化的過程。與1980年以前種群數(shù)量多、生境連續(xù)面積大、灌叢多而茂盛形成鮮明對(duì)比的是,現(xiàn)在的玫瑰野生種群種群數(shù)量少、生境狹窄破碎化、灌叢少而退化。

以吉林琿春為例,1988年在琿春敬信圖們江河谷有大約400 hm2的沙丘濕地中有野生玫瑰灌叢分布[30],到1993年銳減至50 hm2[31],至2005年有玫瑰灌叢分布的沙丘濕地面積僅余20多hm2[32]。雖然吉林琿春對(duì)野生玫瑰分布區(qū)實(shí)行了嚴(yán)格的封育保護(hù),但未能改變玫瑰種群持續(xù)衰退的趨勢(shì)。同時(shí),威海成山頭、成山林場、金海灣和大連長山島、金州等地的種群大部分已經(jīng)消失或僅存零星的單株[7]。

玫瑰在瑞典[33]、德國[34]、荷蘭[35]、丹麥[36]、挪威[37]、立陶宛等地被認(rèn)為是入侵種,自1845年從日本引入北美后也迅速擴(kuò)散,在美國的19個(gè)州以及加拿大的6個(gè)省都記錄到野生分布[1]。玫瑰灌叢在歐美海岸沙灘或沙丘一旦建立,即迅速擴(kuò)散,很難清除。目前,德國、丹麥、瑞典等國均已經(jīng)建立了對(duì)該物種分布的監(jiān)控和評(píng)估體系。

2中國玫瑰瀕危種群研究進(jìn)展

玫瑰野生種作為國家二級(jí)保護(hù)植物[9],1992年編入《中國植物紅皮書》中[38]?！都质∫吧鷦?dòng)植物保護(hù)管理暫行條例》中定其為省級(jí)一類重點(diǎn)保護(hù)植物。我國學(xué)者對(duì)其生境、種群、群落、繁殖等方面進(jìn)行了大量調(diào)查和研究。

2.1種群數(shù)量和群落組成調(diào)查

目前文獻(xiàn)報(bào)道的國內(nèi)規(guī)模較大的野生玫瑰種群僅有吉林琿春[32]、遼寧長山島[28]、莊河和營口[13]、山東牟平[7-8],共5個(gè)種群。其中以吉林琿春和山東牟平的種群規(guī)模較大,灌叢數(shù)量均超過40個(gè)。1990到2006年間,琿春玫瑰灌叢內(nèi)每平方米的平均分株數(shù)從5.27下降至1.69[9],蓋度從42.7%下降至17.2%,而北海道天然玫瑰灌叢每平方米的平均分株數(shù)為8.9[39],火燒后可增至23.3。入侵種群的分株密度更大,蓋度最高可達(dá)100%[27]。可見,中國野生玫瑰種群相對(duì)于日本本地種群和歐洲入侵種群的長勢(shì)明顯較弱。

在山東沿海的開放沙灘或者林緣,玫瑰常形成單優(yōu)群落或者與其他灌木或高大草本的共優(yōu)群落。在靠近高潮線的一側(cè)與腎葉打碗花(Calystegiasoldanella)、砂鉆苔草(Carexkobomugi)等低矮草本共生或相間分布,伴生沙灘黃芩(Scutellariastrigillosa)、海邊香豌豆(Lathyrusmaritimus)、珊瑚菜(Glehnialittoralis)、砂引草(Messerschmidiasibirica)等典型沙生植物。在靠近林緣的一側(cè)與粗毛鴨嘴草(Ischaemumbartatum)、艾蒿(Artemisiaargyi)、白茅(Imperatacylindrical)等高大草本共生或相間分布,伴生萱草(Hemerocallisfulva)、煙臺(tái)補(bǔ)血草(Limoniumfranchetii)、興安天門冬(Asparagusdauricus)等。喬木層以人工種植的黑松(Pinusthunbergii)為主,伴生灌木有單葉蔓荊(Vitexrotundifolia)、苦參(Sophoraflavescens)和紫穗槐(Amorphafruticosa)等。在吉林琿春圖們江河口的河谷沙丘上,玫瑰常形成單優(yōu)灌叢,草本層以砂鉆苔草、東方野豌豆(Viciajaponica)、艾蒿、野古草(Arundinellahirta)為主,伴生月見草(Oenotherabiennis)、木賊(Equisetumhyemale)、問荊(Equisetumarvense)、桔梗(Platycodongrandiflorus)等。在沙丘高處散生山楂(Crataeguspinnatifida)、杞柳(Salixintegra)等小喬木。遼寧營口鲅魚圈地區(qū)野生玫瑰的主要伴生植物有: 結(jié)縷草(Zoysiajaponica)、砂鉆苔草、艾蒿、砂引草等[13]。

在中國玫瑰群落中,雖然玫瑰在灌木層占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),但艾蒿、月見草、東方野豌豆等高大或纏繞草本的蓋度常可超過50%,與玫瑰在群落上層形成競爭。在日本北海道,玫瑰也是分布于沙灘和海岸櫟林(Quercus)之間的狹長地帶,伴生與中國玫瑰群落物種相同或近緣的植物,但玫瑰在灌叢中的蓋度更高,常形成單優(yōu)群落[40]。在歐洲玫瑰群落中,也伴生少量相似的種類,如沙生苔草(Carexarenaria)、沙生賴草(Leymusarenarius)、披堿草 (Elymusrepens) 等,主要集中于近地面,且數(shù)量隨玫瑰蓋度的增加迅速減少[27],極少種類如沙棘(Hippopha?rhamnoides)、帚石楠(Callunavulgaris)、馬蘭草(Ammophilaarenaria)等可與玫瑰競爭共存[1]。

2.2氣候、土壤

中國的野生玫瑰種群集中分布的山東、遼寧、吉林東部沿?；蚪５貐^(qū)均屬于暖溫帶或溫帶海洋性氣候,較為濕潤溫和,利于玫瑰生長。玫瑰生長的土壤以排水良好的沙質(zhì)土為主,在遼寧長山島也常見于海岸粗砂或礫石山坡。在全球氣候變化的大背景下,1960—1999年間煙臺(tái)地區(qū)氣候表現(xiàn)出顯著的干暖化趨勢(shì),90年代比60年代年均降水量減少了56.7 mm,約8%,年平均氣溫上升了1℃[41]。降水減少和土壤變干均可能對(duì)玫瑰的生長、繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響[7,9]。而在玫瑰入侵較為嚴(yán)重的歐洲北海和波羅的海周邊國家,受大西洋暖流影響,氣候比中國更加濕潤,夏季涼爽,冬季溫和,非常適宜玫瑰生長[1]。在全球溫暖化影響下,多年記錄表明瑞典北部地區(qū)年均氣溫每10年上升0.099℃[42],北海和波羅的海沿岸冬季氣溫多在0℃上下波動(dòng),利于玫瑰種子的層積和翌年春季萌發(fā)。日本北海道的年平均氣溫與我國琿春相近,但年降水量卻達(dá)到900 mm以上,琿春僅為 600 mm；俄羅斯堪察加地區(qū)最為寒冷,年均溫只有1.6℃,年降水量卻達(dá)到1000 mm 以上。日本和俄羅斯玫瑰分布區(qū)冷濕的氣候?yàn)槊倒宓纳L提供了良好條件(www.en.climate-data.org)。

2.3遺傳多樣性

適當(dāng)?shù)倪z傳多樣性及其保持是種群適應(yīng)和進(jìn)化的重要基礎(chǔ),遺傳多樣性可通過影響物種的適應(yīng)性而影響種群動(dòng)態(tài)。趙娟娟[11]用RAPD標(biāo)記對(duì)山東榮成野生種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,表明隨著生境破碎化加劇,灌叢間的基因交流逐漸降低；翟雯[28]用RAPD標(biāo)記對(duì)大連長山島種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,說明與其它地區(qū)種群相比,大連長山島野生玫瑰種群生境相對(duì)較好,遺傳多樣性水平高,但灌叢間基因交流較小,遺傳漂變較大；楊繼紅對(duì)山東牟平、山東榮成、大連長山島、吉林琿春4個(gè)種群的遺傳多樣性研究表明：隨著空間距離的增大,灌叢間遺傳距離顯著升高；琿春種群遺傳多樣性水平最高,但各種群均有特異等位基因存在[8]。這些研究對(duì)于探討我國野生玫瑰的瀕危水平和保護(hù)策略提供了很多證據(jù),尚未涉及遺傳多樣性與種群適應(yīng)性的關(guān)系與機(jī)制,無法確定遺傳多樣性喪失對(duì)種群適應(yīng)性的影響方式和程度。

與歐洲入侵玫瑰種群和日本、韓國、俄羅斯的本地玫瑰種群相比,中國玫瑰種群的遺傳多樣性水平普遍較低(表1),約是歐洲入侵種群和其他亞洲本地種群的1/3到1/2,甚至遠(yuǎn)低于中國栽培玫瑰品種的基因多樣度水平。雖然不同分子標(biāo)記之間的遺傳多樣性檢測(cè)結(jié)果不具有充分的可比性,但仍提供了可參考的信息。

2.4種子生物學(xué)特性及種子質(zhì)量

種子繁殖是決定玫瑰種群有性生殖和維持遺傳多樣性的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。國內(nèi)對(duì)玫瑰種子的研究主要集中在種子質(zhì)量、生活力、存儲(chǔ)方法和萌發(fā)技術(shù)方面。野生玫瑰種子的千粒重通常為8—10g,形狀和千粒重因種源不同而略有差異。吉林的玫瑰野生種群,種子為棱三角形,黃白色,千粒重為9.277g[14]。馮立國等[44]研究發(fā)現(xiàn),琿春種群種子形態(tài)變異很豐富,扁球形或近球形果實(shí)的種子其種皮為淡黃色,顆粒較大而飽滿,平均千粒重 9.49g,而卵形和壺形果實(shí)種子的種皮呈紅色,粒小而狹長,但其千粒重很重,可達(dá)到 15.47g。種子解剖發(fā)現(xiàn),琿春野生玫瑰成熟果實(shí)中98%的種子種仁不飽滿[14]；但郭孟瑤等[12]發(fā)現(xiàn)琿春野生玫瑰種子空粒率僅為7.67%。種子活力也因種源、貯存方式、測(cè)量方式的不同而差異較大。劉毅等[14]將吉林的玫瑰種子用赤霉素處理后低溫濕沙層積250d,播種,出苗率可達(dá)40%以上；陳建軍等[9]發(fā)現(xiàn),琿春野生玫瑰種子低溫層積處理246d后發(fā)芽率只有8%；郭孟瑤等[12]用20g/L的KNO3處理4h以打破琿春玫瑰種子休眠,2—6℃下低溫層積180d,發(fā)芽率可達(dá)37.74%。目前,尚無對(duì)原產(chǎn)地和入侵地玫瑰種群種子產(chǎn)量和質(zhì)量的系統(tǒng)比較研究,入侵種群種子的萌發(fā)率也因?qū)臃e和萌發(fā)方式不同變化很大,但最高可達(dá)100%[1],丹麥玫瑰種子的萌發(fā)率在55%—80%之間[29,45],高于記錄到的中國種群種子的萌發(fā)率。

表1　原產(chǎn)地和入侵地玫瑰種群遺傳多樣性比較

2.5人為干擾

多項(xiàng)研究表明,由于中國濱海地區(qū)圍海造田、旅游度假以及工業(yè)開發(fā)等人為活動(dòng),導(dǎo)致野生玫瑰的生境急劇惡化,種群面積和數(shù)量迅速減少,使該物種逐漸走向?yàn)l危[7,9,44]。吉林琿春和煙臺(tái)牟平種群均位于自然保護(hù)區(qū)內(nèi),受到的人為破壞較小,仍然持續(xù)減少。而歐洲入侵種群也多位于海岸保護(hù)區(qū)或者旅游度假區(qū),受到游客和自然管理策略的影響,卻不斷擴(kuò)張。除了種群自身的生長能力和遺傳因素,人為干擾方式和程度的差異也是一個(gè)重要方面。表2列出了中國瀕危種群和歐洲入侵種群的人為干擾方式差異。對(duì)比可見,中國玫瑰種群的人為干擾以占用生境、改變土壤、改變植被、收集花果為主；歐洲玫瑰種群的人為干擾以輕度休閑、剪切管理為主。由于玫瑰喜光耐貧瘠,是沙質(zhì)海岸或沙丘的先鋒物種,放牧、旅游等輕度干擾對(duì)玫瑰的影響可能非常微妙。在一定范圍內(nèi),適度的干擾可能保持群落處在適宜玫瑰生長的階段,防止封育導(dǎo)致其他物種繁茂和群落演替加速,火燒對(duì)日本北海道玫瑰種群更新的促進(jìn)就是一個(gè)例證[39]。因此,進(jìn)一步研究和理解干擾對(duì)玫瑰種群動(dòng)態(tài)的影響對(duì)我國玫瑰種群的保護(hù)具有重要意義。

2.6瀕危因素和保護(hù)對(duì)策

綜合分析我國玫瑰種群的數(shù)量、遺傳多樣性和種子特性等內(nèi)在因素和氣候變化、物種競爭、人為干擾等外在因素,并與日本和歐洲玫瑰種群相比較,我國玫瑰種群的瀕?？赡苁峭庖蛑鲗?dǎo),外因和內(nèi)因共同作用、交互作用的結(jié)果。但目前還不清楚其詳細(xì)機(jī)制。國內(nèi)以往研究較為側(cè)重外因?qū)ΨN群瀕危的影響,在對(duì)種群更新和生境破壞研究和評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上,提出了就地保護(hù)、遷地保護(hù)和利用性保護(hù)相結(jié)合的框架并得到國內(nèi)學(xué)者的廣泛認(rèn)可[7,9]。以野生玫瑰為主要保護(hù)目標(biāo)的自然保護(hù)地、異地種質(zhì)園和繁育基地建設(shè)正在受到重視。吉林琿春種群已經(jīng)劃入琿春國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)范圍,山東牟平種群已經(jīng)劃入煙臺(tái)海岸帶防護(hù)林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。延邊大學(xué)和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)分別建立了野生種質(zhì)的異地保存基地。野生玫瑰的引種馴化、種苗繁育[14,46]和快繁技術(shù)[47]也受到林業(yè)和園藝部門的重視。這些保護(hù)措施對(duì)緩解玫瑰的瀕危狀況起到了積極作用,但就地、遷地保護(hù)的效果仍然需要科學(xué)評(píng)價(jià),氣候和環(huán)境變化背景下玫瑰種群的生態(tài)和遺傳響應(yīng)也需要進(jìn)一步研究。

表2中國瀕危玫瑰種群和歐洲入侵玫瑰種群人為干擾的方式和程度

Table 2The ways and their extents of the anthropogenic disturbances observed in the endangered populations of China and the invasive populations of Northwest Europe

種群Populations干擾方式Disturbances種群后果Populationconsequences參考文獻(xiàn)References琿春瀕危種群EndangeredpopulationinHunchun環(huán)保部門封育江壩改造斷水采摘花果根莖及放牧伴生種繁茂生境變化,種群數(shù)量急劇消失種子繁殖受阻,自然更新不良[9][9][9,32]煙臺(tái)瀕危種群EndangeredpopulationinYantai林業(yè)部門管護(hù)和造林修建旅游及工業(yè)設(shè)施居民收集柴草多數(shù)灌叢完好,少數(shù)受林木影響消失生境喪失、灌叢消亡地被破壞,土壤干旱,幼苗更新困難[8][7][7,11]日本北海道天然種群ThenativepopulationinHokkaido,Japan火燒促進(jìn)更新[39]德國北海島嶼入侵種群InvasivepopulationsontheislandsoftheNorthSea,Germany自然生境,旅游步道小徑協(xié)助擴(kuò)散[27]丹麥海岸入侵種群Invasivepopulationsonthecoast,Denmark半自然生境,民居,道路,步道;不定期剪切;挖根、填埋協(xié)助擴(kuò)散和種子萌發(fā)促進(jìn)就地?cái)U(kuò)張促進(jìn)再萌發(fā)和擴(kuò)張[29][22][26]

3歐洲入侵種群的研究進(jìn)展

3.1入侵生境與生態(tài)影響

玫瑰在1796年首次從日本引入英國,1927年在英國首次記錄有野生分布之后迅速逃逸,至今在北緯46°至68°之間的16個(gè)歐洲國家記錄到野生分布,在波羅的海和北海周邊國家的沙質(zhì)海岸成為影響最為嚴(yán)重的入侵種之一[1],并在加拿大大西洋沿海沙丘入侵成功[19]。歐洲多個(gè)國家建立了玫瑰入侵的監(jiān)控體系,對(duì)玫瑰入侵的范圍和敏感生境進(jìn)行動(dòng)態(tài)觀測(cè)。Kollmann等[22]的研究表明：生長在海岸帶中間灰色沙丘上的玫瑰灌叢比靠近海岸線的白色沙丘和靠近內(nèi)陸的棕色沙丘上的玫瑰灌叢略小,而且發(fā)現(xiàn)一些較大的灌叢多靠近村莊。輕微的人為擾動(dòng)和小徑、道路、房屋周圍豐富的土壤養(yǎng)分能夠提高玫瑰的建群和克隆繁殖。

在歐美的入侵生境中,隨著玫瑰的密度和蓋度的增加,群落的總蓋度增加,物種豐富度和優(yōu)勢(shì)種數(shù)量則降低,且草本植物比灌木更敏感[27,34]。只有繁縷(Stellariamedia)隨玫瑰蓋度增加有所增加。而本地物種的喪失將繼續(xù)降低入侵的阻力,從而加速入侵[48]。另外,玫瑰能夠降低草本植物和苔蘚、地衣、蕨類植物的蓋度,增加土壤腐殖質(zhì),降低土壤pH[49]。玫瑰在歐洲入侵生境中常形成密集連續(xù)的大灌叢,從而將本地植物排擠出去,降低本地植物多樣性,改變海岸植被組成和結(jié)構(gòu)。在中國玫瑰則常形成斑塊狀鑲嵌分布的小灌叢,與其他灌木和高大草本植物共同形成多樣化的海岸植被。但種間競爭對(duì)玫瑰種群動(dòng)態(tài)的影響還沒有研究報(bào)道。

3.2遺傳變異

Kelager等[23]對(duì)16個(gè)歐洲入侵玫瑰種群和16個(gè)原產(chǎn)地玫瑰種群(來自日本、俄羅斯、韓國等)種群遺傳多樣性的SSR研究表明,歐洲玫瑰種群遺傳多樣性水平與原產(chǎn)地種群接近,但遺傳組成已發(fā)生了顯著的變化,在大部分位點(diǎn)上的優(yōu)勢(shì)等位基因與原產(chǎn)地不同,3個(gè)歐洲種群可能源自日本西北部,但其余13個(gè)歐洲種群的來源還無法解釋。該研究未對(duì)中國種群進(jìn)行采樣,因此歐洲入侵種群與中國種群的親緣關(guān)系尚不確定；歐洲入侵種群中的優(yōu)勢(shì)等位基因的來源及其適應(yīng)性也無相關(guān)證據(jù)。Kelager等[23]將歐洲入侵玫瑰種群豐富的遺傳多樣性歸因于多次引種、種子傳播和反復(fù)雜交,并認(rèn)為這可能是玫瑰得以避免遺傳瓶頸效應(yīng)的原因。同時(shí),Kellner 等[50]報(bào)道了玫瑰在波羅的海沿岸與歐洲本地種Rosamollis的天然雜交,并稱其在重疊分布的種群中通過遺傳刪除威脅該本地種的遺傳完整性,導(dǎo)致其雜交衰退。Mercure 和Bruneau[24]在加拿大圣勞倫斯河口也確認(rèn)了逃逸的玫瑰與本地哈德遜灣玫瑰(Rosablanda)雜交產(chǎn)生了新的入侵基因型。由此推測(cè),雜交和種子繁殖對(duì)歐洲及北美入侵玫瑰種群的遺傳多樣性維持和適應(yīng)性的不斷提高可能起到了至關(guān)重要的作用。

3.3種子和幼苗更新

雖然成功入侵的玫瑰灌叢主要以無性繁殖方式就地拓展空間,但仍成功產(chǎn)生大量果實(shí)和種子。玫瑰果實(shí)產(chǎn)量和灌叢高度以及生境無關(guān)[1]。低溫層積后種子的萌發(fā)率可達(dá)55%—80%[29,45]。野外播種和實(shí)生苗移植實(shí)驗(yàn)表明：種子是玫瑰入侵新生境并成功建立種群的重要因素,一旦種子到達(dá)并成功萌發(fā),可在各種海岸沙丘和沙灘生境成功建立新種群；開放沙丘、沙灘對(duì)種子入侵最為敏感,而旅游、放牧等人為干擾對(duì)玫瑰種子和幼苗更新有促進(jìn)作用。土壤擾動(dòng)使得種子由土壤表面到達(dá)內(nèi)部,有利于種子的層積和萌發(fā)[29]。而我國學(xué)者發(fā)現(xiàn)中國玫瑰種群種子品質(zhì)差、人為干擾阻礙幼苗更新。種子品質(zhì)和人為干擾及其對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響在入侵和瀕危種群間可能有較大差異,需要進(jìn)一步研究。另外,歐洲記錄到多種傳播玫瑰種子的鳥類、嚙齒類動(dòng)物以及海流對(duì)玫瑰種子的遠(yuǎn)距離傳播,我國這方面的研究還未見報(bào)道。

3.4食草和寄生

與眾多入侵植物一樣,缺少天敵是玫瑰在歐洲入侵成功的重要因素之一。在原產(chǎn)地攻擊玫瑰的昆蟲和真菌如銹病明顯比入侵地多,而且這些特化的昆蟲和真菌主要局限于原產(chǎn)地如日本北海道和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的天然玫瑰種群中[25]。在日本,蚜蟲、象鼻蟲和癭蜂較為常見,在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)卷葉蛾類則是玫瑰主要的食草者,但這些原產(chǎn)地的玫瑰天敵并未隨玫瑰一起引入歐洲。在歐洲,黑斑病和白粉病對(duì)玫瑰幾乎沒有影響,一些小型嚙齒類如田鼠取食玫瑰的果肉和種子,反而協(xié)助了其種子的傳播[29]。在歐洲也有發(fā)現(xiàn)一些寄生在果實(shí)里的本地的蚜蟲(Chaetosiphontetrarhodum)和寄生蛾類(Grapholitatenebrosana),但寄生概率很低。雖然在歐洲也發(fā)現(xiàn)了在日本攻擊玫瑰的卷葉蜂,但其在歐洲卻不以玫瑰為食,有人猜測(cè)這可能是由于入侵地和原產(chǎn)地的玫瑰存在遺傳差異,導(dǎo)致寄主對(duì)宿主的選擇變化[1]。中國對(duì)玫瑰食草者和寄生昆蟲、病原體的研究較少,有少量關(guān)于栽培玫瑰品種蟲害如癭蜂屬種類的報(bào)道[51]。

3.5種群擴(kuò)張模擬和預(yù)測(cè)

外來種群的監(jiān)測(cè)需基于長時(shí)間、高分辨率的數(shù)據(jù)收集和分析[21]。Damgaard等[21]提出用不平衡的永久樣地?cái)?shù)據(jù)(unbalanced permanent-plot data)來監(jiān)測(cè)入侵植物的貝葉斯?fàn)顟B(tài)空間模型(Bayesian state-space models)。Kollmann等[22]用1986, 1999, 2002, 2004, 2006等年份的一系列衛(wèi)片對(duì)丹麥西北部沿海的植被組成進(jìn)行了解譯,發(fā)現(xiàn)2004年丹麥西北部海岸沙灘的玫瑰蓋度為0.33%。永久樣地監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,在2004—2007年期間固定沙丘上能發(fā)現(xiàn)玫瑰灌叢的平均概率由0.18顯著增加到0.28。這一模型可進(jìn)一步開發(fā)以用于對(duì)特定位置玫瑰灌叢的年際動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行預(yù)測(cè)。模型預(yù)測(cè)表明在保持現(xiàn)存環(huán)境、無人為干擾,只考慮克隆繁殖的條件下,到2034年玫瑰在該地區(qū)的蓋度將達(dá)到3.4%,但斑塊數(shù)量會(huì)因合并而大大降低。灌叢擴(kuò)大和合并是歐洲海岸玫瑰種群就地?cái)U(kuò)張的常見模式。

3.6入侵原因和控制對(duì)策

綜合分析入侵玫瑰種群的生境和群落特征、豐富的遺傳變異、成功的種子繁殖和幼苗更新、天敵的缺少和持續(xù)的灌叢擴(kuò)張融合,可見玫瑰之所以在歐洲入侵成功,首先得益于該物種自身對(duì)新生境的適應(yīng)性和不斷積累的雜交優(yōu)勢(shì),其次是人為擾動(dòng)對(duì)灌叢擴(kuò)張的促進(jìn),再次是海流和鳥類及哺乳類對(duì)種子的長距離傳播,最后是新生境中競爭植物和天敵的缺少。因此,對(duì)入侵種群的管理需要充分考慮其適應(yīng)性和遺傳變異性的差異及其與入侵性的關(guān)系。目前,尚無這方面的研究報(bào)道。

歐洲學(xué)者對(duì)入侵種群的控制策略進(jìn)行了大量研究,針對(duì)以根莖繁殖為主的就地?cái)U(kuò)張,為了保持海岸空間對(duì)游客的開放性,深埋、連根拔起、火燒、剪切等多種機(jī)械控制方法被結(jié)合使用,但很難將玫瑰從已經(jīng)建立的生境中完全根除[26]。生物控制試圖通過整合玫瑰種群研究,以篩選確定在玫瑰最敏感的生命周期階段潛在天敵物種對(duì)玫瑰的影響。在了解其寄主專一性的基礎(chǔ)上,篩選最有效最安全的生物防治劑[25]。減少玫瑰種子產(chǎn)量和降低種子在近自然地區(qū)的傳播率,并降低人類對(duì)生境的影響是限制玫瑰種子發(fā)芽和建群的重要策略[22]。

4未來研究展望

4.1 入侵種群、瀕危種群和正常種群的比較研究

玫瑰在中國的瀕危與在歐洲的入侵為研究玫瑰及繁育系統(tǒng)相似灌木物種的瀕危和入侵機(jī)制、進(jìn)化生態(tài)學(xué)提供了良好的系統(tǒng)。入侵種群和原產(chǎn)地種群之間的適合度差異或適應(yīng)性變異已在銹紅薔薇(Rosarubiginosa)等多個(gè)物種中被發(fā)現(xiàn)[52-53]。入侵地和原產(chǎn)地種群之間統(tǒng)計(jì)特征、適合度相關(guān)性狀、遺傳組成的比較研究已經(jīng)成為入侵生物學(xué)研究的一個(gè)新熱點(diǎn)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的新工具。對(duì)玫瑰入侵種群和原產(chǎn)地種群之間遺傳多樣性的比較研究已經(jīng)證實(shí)了高遺傳多樣性、多次引入和新優(yōu)勢(shì)基因在入侵種群中的存在,但還沒有入侵種群和原產(chǎn)地種群之間統(tǒng)計(jì)特征、適應(yīng)性狀及其與這些遺傳變異有直接關(guān)系的證據(jù),也沒有入侵種群、瀕危種群與正常種群之間的系統(tǒng)比較。開展歐洲入侵種群、中國瀕危種群、日本正常種群之間的比較研究,不僅有助于了解種群入侵和瀕危的過程、結(jié)果和原因,而且有助于找到導(dǎo)致物種入侵和瀕危的關(guān)鍵因子,并采取正確的管理方法。同時(shí),對(duì)入侵地和瀕危地玫瑰與其他物種的種間關(guān)系(競爭物種、物種多樣性等)和群落組成進(jìn)行比較研究,也有助于從群落水平發(fā)現(xiàn)影響種群動(dòng)態(tài)的生物因子如競爭者、天敵等,在群落水平采取相應(yīng)的種群管理策略。

4.2玫瑰野生分布區(qū)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

目前國內(nèi)對(duì)玫瑰分布面積的變化還缺乏全面準(zhǔn)確的信息,也沒有關(guān)于野生玫瑰現(xiàn)存種群分布區(qū)的詳細(xì)繪圖,這在一定程度上限制了其宏觀保護(hù)策略和合理取樣策略的制定。Kollmann等[22]通過衛(wèi)片解譯實(shí)現(xiàn)了對(duì)丹麥西北部海岸灌叢面積變化的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。德國也通過衛(wèi)片、航片和實(shí)地調(diào)查實(shí)現(xiàn)了對(duì)部分島嶼玫瑰種群的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。由于條件限制,我國還沒有實(shí)現(xiàn)利用衛(wèi)片和航片對(duì)玫瑰種群和固定灌叢進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的報(bào)道,也缺乏相應(yīng)的玫瑰種群數(shù)量、灌叢數(shù)量和大小動(dòng)態(tài)變化的連續(xù)數(shù)據(jù)。如何實(shí)現(xiàn)對(duì)我國玫瑰種群分布區(qū)、灌叢數(shù)量和大小的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),并與入侵種群和健康種群動(dòng)態(tài)相比較,模擬和預(yù)測(cè)瀕危過程和入侵過程中的種群軌跡,解析種群瀕危和入侵的關(guān)鍵生態(tài)因子,也是未來研究的一個(gè)重要方向。

4.3瀕危和入侵種群功能基因組變異及其適應(yīng)性的比較研究

已有研究發(fā)現(xiàn)歐洲入侵種群的遺傳組成已經(jīng)發(fā)生了變化而與原產(chǎn)地種群有了很大差異[23]。但該研究未涉及功能基因和瀕危種群,仍然缺乏瀕危和入侵種群遺傳差異特別是適應(yīng)性遺傳差異的直接證據(jù)。種群瀕危和入侵過程的遺傳基礎(chǔ)如何？功能基因和基因組有哪些差異？哪些差異和適應(yīng)有關(guān)？是否存在強(qiáng)入侵性的基因型或表型？這些都是進(jìn)化生態(tài)學(xué)和進(jìn)化基因組學(xué)的熱點(diǎn)問題,也是未來玫瑰種群生物學(xué)研究的一個(gè)重要方面。通過生態(tài)基因組學(xué)方法探索玫瑰瀕危和入侵過程中的適應(yīng)進(jìn)化及其驅(qū)動(dòng)力,發(fā)現(xiàn)是否存在致瀕或入侵相關(guān)的基因、基因型,有助于了解物種在瀕?；蛉肭诌^程中對(duì)環(huán)境變化的遺傳響應(yīng)及其適應(yīng)機(jī)制[54],采取有針對(duì)性的種群遺傳管理策略。

雖然目前對(duì)野生玫瑰種群的基因組研究還未見報(bào)道,但對(duì)栽培玫瑰及其同屬近緣種和品種的基因組測(cè)序、功能基因、微小RNA功能的研究正在迅速展開。Guterman等[55]用基因組學(xué)方法發(fā)現(xiàn)了新的月季芳香相關(guān)的基因。Kaufmann 等[56]構(gòu)建了第一個(gè)玫瑰BAC文庫并研究了抗黑斑病基因。Debener 和Linde[57]建議將薔薇屬作為研究木本園藝植物基因組和基因功能的模式類群。Koning-Boucoiran等[58]通過RNA測(cè)序組裝了一個(gè)薔薇屬雜交品種的轉(zhuǎn)錄組,包含13000多個(gè)全長表達(dá)基因。Vukosavljev 等[59]則基于多個(gè)體轉(zhuǎn)錄組中重復(fù)序列的多態(tài)性設(shè)計(jì)了一套微衛(wèi)星標(biāo)記(Microsatellite markers),這些研究的開展為將來對(duì)玫瑰種群進(jìn)行生態(tài)基因組學(xué)和功能基因進(jìn)化研究奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。

4.4基于種群生物學(xué)的瀕危種群保育和入侵種群控制研究

我國學(xué)者在玫瑰瀕危種群保護(hù)方面做了大量研究和實(shí)踐,但多為對(duì)局地種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)、種子質(zhì)量、保育措施等某一方面的研究,且由于樣本來源或研究方法不同對(duì)同一問題多有不同結(jié)果。種子品質(zhì)還是環(huán)境惡化影響更新？嚴(yán)格封育還是適度干擾更有利于種群恢復(fù)？對(duì)這些問題的正確認(rèn)識(shí)是有效保育和恢復(fù)中國野生玫瑰種群的前提。因此,瀕危種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、種子品質(zhì)及幼苗更新、當(dāng)代和子代種群適合度等自身特性,嚴(yán)格封育、群落演替、種間競爭、花粉和種子傳播等生物因素,氣候變化、生境擾動(dòng)等非生物因素對(duì)瀕危玫瑰種群存續(xù)的影響仍然需要給予足夠關(guān)注,并加強(qiáng)對(duì)研究的整體設(shè)計(jì)和技術(shù)、方法的科學(xué)化和標(biāo)準(zhǔn)化,綜合、深入、客觀地揭示玫瑰瀕危的主要因素,在此基礎(chǔ)上制定針對(duì)不同空間尺度和管理層面的策略和措施。

歐洲對(duì)玫瑰入侵種群的模擬、預(yù)測(cè)和控制做了大量研究,基本弄清了其敏感生境和傳播途徑,但控制措施仍不理想。雖然相關(guān)研究已確定干擾會(huì)促進(jìn)種群的擴(kuò)張和幼苗更新,但對(duì)干擾類型、作用方式、強(qiáng)度及其對(duì)克隆擴(kuò)張和種子繁殖的影響效果還沒有詳細(xì)研究,對(duì)種群定居、擴(kuò)張過程及其群落效應(yīng)缺乏系統(tǒng)了解。大規(guī)模的挖掘清除和化學(xué)控制成本高昂且效果并不理想,殘存的根莖和種子很快就會(huì)恢復(fù)種群[26]。因此,在已有知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步明確主要干擾類型及其對(duì)種群擴(kuò)張的影響模式,通過長期定位觀測(cè)了解種群擴(kuò)張的生態(tài)過程及其影響因素,通過建立國際動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)全面掌握玫瑰入侵的路徑、范圍和后果,是對(duì)入侵種群進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)、科學(xué)管理的重要基礎(chǔ)。

致謝：感謝瑞典烏普薩拉大學(xué)Jon Agren教授對(duì)玫瑰未來研究的寶貴建議,感謝德國布萊梅大學(xué)生態(tài)學(xué)系Maike Isermann博士、德國慕尼黑工業(yè)大學(xué)Johannes Kollmann教授和哥本哈根大學(xué)Hans Herik Bruun副教授提供歐洲玫瑰分布信息和相關(guān)文獻(xiàn)。

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基金項(xiàng)目:山東省2010年科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2010GSF10618)；國家“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域科技計(jì)劃課題(2013BAJ10B0403)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200426)

收稿日期:2015- 06- 23;

修訂日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: spzhang@sdu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506231269

Advances in population biology ofRosarugosa

JIN Feiyu1, SHU Huajie1, LIU Jian2, GUAN Zhangnan1, ZHANG Shuping1,*

1InstituteofEcologyandBiodiversity,SchoolofLifeScience,ShandongUniversity,Jinan250100,China2InstituteofEnvironmentalResearch,ShandongUniversity,Jinan250100,China

Abstract：Rosa rugosa is a shrub species native to eastern China, Japan, Korea and the Russian Far East. The species is a key component of sand plant communities in its native range and a globally important germplasm resource for ornamental rose breeding. After introduction into Europe as a hardy, resistant garden rose in the 18th century, R. rugosa escaped and invaded many countries around the North Sea and the Baltic Sea as well as sandy coasts of North America. However, wild R. rugosa populations in China have decreased continuously over the past three decades. Consequentially, the species is considered rare and endangered in China, and is listed in the China Plant Red Data Book. A large number of studies have focused on the expanding R. rugosa populations in northwestern Europe and the shrinking populations in China. To identify future research directions, a comprehensive overview of the literature is crucial to gain insight into linkages and gaps among different studies. In this review, we analyze previous studies on the population biology of R. rugosa to clarify the ecological characteristics and changes of its distribution range in China. In addition, we discuss the potential factors driving the decrease of the native populations in China. Overall, R. rugosa populations in China suffer from reduced reproduction, poor seed quality, eroded genetic diversity due to genetic drift, and strong pressures from habitat loss and anthropogenic disturbances. The fenced enclosure of protected areas that has preserved existing shrubs has also stimulated the facilitated succession of plant communities and overgrowth of some tall grass species. External habitat degradation and internal genetic erosion may be contributing to the population decrease in China. According to research on invasive R. rugosa populations in northwestern Europe, the species is disturbance-favored and has expanded very quickly in its invasive range. It frequently forms large, dense and continuous monodominant shrub zones that exclude native species and plant communities from the North Sea and the Baltic Sea dunes and sandy beaches. Most of the invasive populations exhibit increased seed reproduction, mixture of multiple varieties, release from herbivory and parasitism. We infer that the evolved high adaptation of R. rugosa to novel environments, resistance to pathogens in its introduced range, and inappropriate anthropogenic disturbances are the main factors driving its invasion success. After comparing differences between endangered and invasive populations of R. rugosa, we propose that future research should focus on the following aspects: (1) comparative research on quantitative dynamics and genetic structure of endangered and invasive R. rugosa populations; (2) dynamic monitoring of natural R. rugosa populations and individual shrubs in its native and invasive ranges; (3) examining the differences of functional genes and genomics among R. rugosa populations and individual shrubs, therefore to discover specific genes or genotypes related to population invasiveness and/or depression; and (4) designing control or conservation strategies based on population biology of R. rugosa. By focusing on population dynamics, ecological genomics and the driving forces behind the decrease and expansion of R. rugosa, future work may lead to the development of efficient population management approaches and provide new insights into the evolutionary adaptation of species with similar features.

Key Words:Rosa rugosa; biological invasion; invasive species; endangered species; China; Europe

金飛宇,束華杰,劉建,管章楠,張淑萍.玫瑰種群生物學(xué)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(11):3156- 3166.

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