劉　剛,張璐璐,孔彬彬,衛(wèi)欣華,朱志紅

陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安　710119

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外來(lái)種粗毛牛膝菊在秦巴山區(qū)的種群發(fā)展動(dòng)態(tài)

劉剛,張璐璐,孔彬彬,衛(wèi)欣華,朱志紅*

陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安710119

摘要:外來(lái)種能否成功入侵新生境取決于其自身入侵特性(快速生長(zhǎng)、足夠的繁殖體壓力等)和環(huán)境因子的作用。原產(chǎn)于熱帶美洲的粗毛牛膝菊(Galinsoga quadriradiata Ruiz & pav.)在秦巴山區(qū)呈現(xiàn)快速爆發(fā)趨勢(shì),但其種群發(fā)展動(dòng)態(tài)尚不明確。通過(guò)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)和野外調(diào)查,對(duì)粗毛牛膝菊種群動(dòng)態(tài)和其對(duì)入侵地環(huán)境選擇的偏好性規(guī)律進(jìn)行了研究。在4塊樣地中開展的監(jiān)測(cè)研究顯示,粗毛牛膝菊種群密度最高可達(dá)300 株/m2,單株平均種子產(chǎn)量達(dá)675粒,單位面積的種子產(chǎn)量達(dá)45619 株/m2,說(shuō)明其在研究地區(qū)已能夠產(chǎn)生較大規(guī)模的穩(wěn)定增長(zhǎng)的種群,可為種群爆發(fā)提供較高的繁殖體壓力；其種群密度隨著時(shí)間呈邏輯斯蒂型下降趨勢(shì),且在向繁殖階段過(guò)渡期間個(gè)體死亡率最高,暗示著種群可能存在負(fù)密度制約效應(yīng)；對(duì)秦巴山區(qū)30個(gè)野外樣地的調(diào)查研究顯示,粗毛牛膝菊主要入侵農(nóng)田、撂荒地、路邊等受到過(guò)人為活動(dòng)干擾的生境；其在群落中出現(xiàn)的頻度與土壤緊實(shí)度顯著正相關(guān),而與坡度顯著負(fù)相關(guān),表現(xiàn)出對(duì)入侵地環(huán)境因子的偏好性。調(diào)查結(jié)果說(shuō)明,在這些干擾生境中,粗毛牛膝菊種群更容易在土壤緊實(shí)度高、坡度小的地段建立,這將為進(jìn)一步預(yù)測(cè)其入侵趨勢(shì)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：生物入侵；繁殖體壓力；負(fù)密度制約效應(yīng)；環(huán)境因子；粗毛牛膝菊

生物入侵會(huì)給入侵地的生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重?fù)p失,有關(guān)外來(lái)入侵種的研究是當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的重要方向。入侵種之所以能夠在新生境中入侵成功,一方面歸因于其生物學(xué)特性,另一方面,也歸因于入侵地的環(huán)境因子。大量研究顯示,入侵種比本地種具有更強(qiáng)的生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散能力等[1- 2]。在個(gè)體水平上,入侵種個(gè)體的快速生長(zhǎng)能力使其在與本地種的競(jìng)爭(zhēng)中獲得更高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),這一特性主要得益于入侵種較高的光合效率、能量和資源利用效率[3- 4]；入侵種通常能夠產(chǎn)生大量種子,且種子質(zhì)量往往較小,具有利于隨風(fēng)擴(kuò)散的冠毛或翅,實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散[5]。在種群層次上,由于阿利效應(yīng)(Allee effect)的作用,入侵種的種群密度、種群的繁殖和擴(kuò)散能力等決定了入侵種種群的擴(kuò)張速度,密度越高的種群更容易持續(xù)地產(chǎn)生大量種子,也更容易穩(wěn)定地入侵和占據(jù)本地生境[6- 7]。環(huán)境因子也在一定程度上影響著外來(lái)入侵種的入侵進(jìn)程。大量研究表明,入侵種往往更容易在受到干擾或破壞的生境中入侵成功[8- 10]。一方面,入侵地的氣候條件和土壤理化性質(zhì)等決定著外來(lái)種能否入侵成功[11- 12]。另一方面,日益加劇的人為活動(dòng)對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的干擾也在一定程度上促進(jìn)了外來(lái)種的成功入侵。例如,土地利用類型的改變導(dǎo)致的生境中可利用資源的增加和本地群落的結(jié)構(gòu)的破壞往往會(huì)促進(jìn)入侵的發(fā)生[10,12- 13]。

粗毛牛膝菊(GalinsogaquadriradiataRuiz & pav. 或G.ciliata(Raf.) S.F. Blake)為菊科牛膝菊屬一年生草本植物,原產(chǎn)于中美洲和南美洲[14- 16],現(xiàn)已遍布全球大部分溫帶、暖溫帶和亞熱帶地區(qū)的撂荒地或農(nóng)田,成為一種重要的農(nóng)業(yè)入侵雜草[17]。其危害嚴(yán)重時(shí),可以使入侵地農(nóng)業(yè)減產(chǎn)50%左右[14]。該種在我國(guó)的文獻(xiàn)記錄最早出現(xiàn)在1979年版《中國(guó)植物志》,且僅見于江西廬山,少量生于路旁、林下和林緣[18]。有報(bào)道認(rèn)為該種自20世紀(jì)中葉隨園藝植物引入,1943年在四川成都采到標(biāo)本[15]。在秦巴山區(qū),粗毛牛膝菊遍布于海拔667—1982m的廣大范圍內(nèi),常形成單優(yōu)群落[19]。前期的調(diào)查顯示,該種在秦巴山區(qū)已經(jīng)造成了廣泛的入侵,并初現(xiàn)爆發(fā)趨勢(shì)。秦嶺是我國(guó)生物、地理和氣候的南北分界線,在我國(guó)生物多樣性保護(hù)工作中處于極其重要的地位。由于入侵種往往會(huì)顯著降低入侵地的物種多樣性[20],如果粗毛牛膝菊已具備在秦巴山區(qū)大范圍入侵的特性,勢(shì)必威脅到該地區(qū)的生物多樣性保護(hù)。然而,目前有關(guān)該物種在中國(guó)的入侵研究報(bào)道較少,對(duì)于其生長(zhǎng)、繁殖特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系尚知之甚少。為此,提出以下科學(xué)問(wèn)題：在秦巴山區(qū)粗毛牛膝菊的種群繁殖特性是否能夠?yàn)槠淙肭痔峁┳銐虻姆敝丑w壓力？其種群大小與環(huán)境因子之間的關(guān)系如何？本研究旨在通過(guò)野外定位監(jiān)測(cè)和調(diào)查,在種群層次上分析粗毛牛膝菊在秦巴山區(qū)的種群發(fā)展動(dòng)態(tài)和繁殖力潛勢(shì),以及對(duì)入侵地非生物環(huán)境因子的偏好特點(diǎn)等,為進(jìn)一步深入研究其入侵機(jī)理、預(yù)測(cè)其入侵動(dòng)態(tài)和制定防控措施奠定基礎(chǔ)。

1研究方法

1.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究主要分為兩個(gè)部分,一部分為野外定位監(jiān)測(cè),另一部分為野外路線調(diào)查。

圖1　野外定位監(jiān)測(cè)研究和路線調(diào)查研究涵蓋區(qū)域所在地理位置Fig.1　The location of the field experiment and sampling survey

野外定位監(jiān)測(cè)研究在位于秦嶺南坡中段的寧陜縣旬陽(yáng)壩鎮(zhèn)進(jìn)行(33°32′N,108°32′E,海拔1300—1700m)。該地區(qū)屬于山地暖溫帶氣候,植被類型為針葉落葉闊葉混交林(田陌等,2011)。粗毛牛膝菊目前在該地區(qū)的入侵生境主要為處于山間溝谷的農(nóng)田和道路兩側(cè),在林內(nèi)極少。2014年5月初,在旬陽(yáng)壩鎮(zhèn)沿月河兩側(cè)的農(nóng)田設(shè)置了4塊監(jiān)測(cè)樣地,其生境分別為林緣四季豆+玉米套種地(樣地1,面積14m×9m；海拔1350m；地點(diǎn)小茨溝口,平地)、林緣玉米地(樣地2,面積17m×8m；海拔1345m；地點(diǎn)小茨溝口南200m,坡地)、林緣玉米+馬鈴薯套種地(樣地3,面積16m×60m；海拔1392m；地點(diǎn)杏子溝口,坡地)和路邊玉米地(樣地4,面積17m×8m；海拔1428m；地點(diǎn)米家坪,平地)。4塊樣地的間距在200—500m不等。在每塊樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1m×1m的固定樣方,從5月中旬至9月中旬,每隔10—15d記錄各樣方內(nèi)粗毛牛膝菊個(gè)體株高(cm)、花序數(shù)、蓋度(%)和密度(株/m2)等,并在每個(gè)樣方鄰近位置取1m×1m樣方,連根挖出全部粗毛牛膝菊個(gè)體,洗凈泥土,60℃烘72h,分別稱量根系、莖葉和花序干重(g)。記錄持續(xù)至全部粗毛牛膝菊自然死亡為止。在種子成熟后隨機(jī)采集粗毛牛膝菊個(gè)體,記錄每花序成熟種子數(shù)量。監(jiān)測(cè)于2014年9月中旬結(jié)束,共計(jì)調(diào)查8次,涵蓋了粗毛牛膝菊從幼苗期、開花期、結(jié)實(shí)期直至死亡的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段。最后一次調(diào)查時(shí),粗毛牛膝菊已完全枯死,因此樣方調(diào)查數(shù)據(jù)僅包含前7個(gè)齡級(jí)。

野外路線調(diào)查于2014年7月18日至26日沿鎮(zhèn)坪縣—平利縣—嵐皋縣—安康市—漢陰縣—石泉縣—寧陜縣—西安市長(zhǎng)安區(qū)一線進(jìn)行(圖1；表1),調(diào)查范圍涵蓋巴山和秦嶺南北坡。在調(diào)查線路沿途兩側(cè)1km左右范圍出現(xiàn)粗毛牛膝菊的地方隨機(jī)選取調(diào)查樣地,共設(shè)置30個(gè)樣地(表1)。在每個(gè)調(diào)查樣地設(shè)3個(gè)1m×1m樣方,測(cè)定粗毛牛膝菊種群密度(株/m2)、株高等,并用樣圓(0.1m2)在樣地范圍內(nèi)隨機(jī)拋擲50次測(cè)定其頻度(%),同時(shí)記錄樣地海拔(m)、坡度(°)和經(jīng)緯度等信息。用土壤緊實(shí)度儀SC- 900 (Spectrum Technologies Inc., USA) 測(cè)定每個(gè)樣方5、10cm和15cm深的土壤緊實(shí)度(Pa)。

1.2數(shù)據(jù)分析

為考察粗毛牛膝菊種群在生長(zhǎng)期內(nèi)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài),根據(jù)4塊野外定位監(jiān)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)編制其種群動(dòng)態(tài)生命表。生命表主要參數(shù)如下[21]：

x齡級(jí),以8次調(diào)查的時(shí)間段劃分為8個(gè)年齡階段；

nx存活數(shù),x期開始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)；

lx存活率,x期開始時(shí)的存活率,lx=nx/n0；

dx死亡數(shù),種群從x期到x+1期的死亡數(shù),dx=nx/nx+1；

qx死亡率,種群從x期到x+1期的死亡率,qx=dx/nx；

kx致死力,種群在一個(gè)生活史時(shí)期的致死力,kx=lgnx-lgnx+1；

Tx存活個(gè)體總壽命,進(jìn)入x期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期后的存活個(gè)體總年數(shù),Tx=∑Lx；

ex生命期望或平均余年,種群中某一特定年齡的個(gè)體在未來(lái)所能存活的平均時(shí)長(zhǎng),ex=Tx/nx。

采用GLM-RMANOVA分析粗毛牛膝菊種群密度(株/m2)、單株生物量(g/株)、單株花序生物量(g)、株高(cm)、單株花序數(shù)量(個(gè))和蓋度(%)在入侵生境間的差異。分析時(shí)以監(jiān)測(cè)次數(shù)為重復(fù)。多重比較采用最小顯著差異法(LSD)。

采用線性回歸分析路線調(diào)查中粗毛牛膝菊頻度、密度和高度與環(huán)境因子(土壤緊實(shí)度、海拔和坡度)間的關(guān)系,以揭示粗毛牛膝菊偏好的入侵生境的環(huán)境因子特征。為了降低環(huán)境因子變量之間的共線性,先采用主成分分析(PCA)將獲得的環(huán)境因子降維。在PCA分析結(jié)果中,篩選特征值不小于1的主成分作為線性回歸分析的回歸變量。PCA分析采用PC-ORD 5.0軟件完成,GLM-RMANOVA和線性回歸分析采用SPSS 16.0軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1粗毛牛膝菊種群動(dòng)態(tài)

時(shí)間序列的重復(fù)測(cè)量分析結(jié)果顯示,以粗毛牛膝菊的6個(gè)主要生長(zhǎng)指標(biāo)分別作為考察變量時(shí),均未通過(guò)球形檢驗(yàn)(Mauchly′s Test of Sphericity)(表2)。經(jīng)Greenhouse-Geisser矯正后的檢驗(yàn)結(jié)果顯示,齡級(jí)(Age)對(duì)6個(gè)主要生長(zhǎng)指標(biāo)均有極顯著影響(P<0.001),即這6個(gè)主要生長(zhǎng)指標(biāo)均隨著時(shí)間產(chǎn)生了顯著變化(表3)；由圖2可見,粗毛牛膝菊種群密度隨時(shí)間呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì),單株生物量、花序生物量和株高則隨時(shí)間呈增加趨勢(shì),單株花序數(shù)量和蓋度也隨時(shí)間呈先現(xiàn)增加后減少的趨勢(shì)。樣地因素對(duì)粗毛牛膝菊的單株花序生物量、株高、單株花序數(shù)量和蓋度產(chǎn)生了極顯著影響(表3),多重比較(LSD)結(jié)果見圖2；而種群密度和單株生物量在樣地之間并未出現(xiàn)顯著差異。此外,齡級(jí)和樣地兩個(gè)因素對(duì)花序生物量、株高和蓋度有顯著的交互作用。

表2粗毛牛膝菊種群密度、單株生物量、單株花序生物量、株高、單株花序數(shù)量和蓋度數(shù)據(jù)的球形檢驗(yàn)結(jié)果

Table 2The Mauchly′s test of sphericity on density, biomass, inflorescence mass, height, no. of inflorescence, and coverage ofG.quadriradiata

參數(shù)Parameters種群密度Density/(株/m2)單株生物量Biomass/g單株花序生物量Inflorescencemass/(g/株)株高Height/cm單株花序數(shù)量No.ofinflorescence/(g/株)蓋度Coverage/%Mauchly'sW<0.0010.0040.0030.001<0.0010.001df202020202020P0.024<0.001<0.0010.004<0.0010.009

表3粗毛牛膝菊種群密度、單株生物量、單株花序生物量、株高、單株花序數(shù)量和蓋度在時(shí)間尺度上重復(fù)測(cè)量分析的Greenhouse-Geisser矯正檢驗(yàn)結(jié)果

Table 3The GLM-RMANOVA analysis on density, biomass, inflorescence mass, height, no. of inflorescence, and coverage ofG.quadriradiata

種群特征Populationcharacteristics主體內(nèi)效應(yīng)檢驗(yàn)Testsofwithin-subjectseffects主體間效應(yīng)檢驗(yàn)Testsofbetween-subjectseffectsdfFPdfFP種群密度Density齡級(jí)齡級(jí)×樣地2.517.5331.661.99<0.0010.111截距樣地13164.971.37<0.0010.327單株生物量Biomass齡級(jí)齡級(jí)×樣地2.236.6933.511.68<0.0010.179截距樣地13431.791.00<0.0010.393花序生物量Inflorescencemass齡級(jí)齡級(jí)×樣地3.099.2634.626.03<0.001<0.001截距樣地13351.564.89<0.0010.003株高Height齡級(jí)齡級(jí)×樣地1.925.76204.695.86<0.0010.003截距樣地131042.0012.48<0.0010.002花序數(shù)量No.ofinflorescence齡級(jí)齡級(jí)×樣地1.614.8219.972.92<0.0010.057截距樣地13850.8828.13<0.001<0.001蓋度Coverage齡級(jí)齡級(jí)×樣地3.079.2212.253.57<0.0010.006截距樣地13216.138.63<0.0010.007

種群動(dòng)態(tài)生命表顯示(表4),粗毛牛膝菊種群存活個(gè)體數(shù)量在第2齡級(jí)(即6月中旬)時(shí)達(dá)到最大,此后逐步降低,而個(gè)體死亡數(shù)則在3齡時(shí)達(dá)到最高,死亡率達(dá)57%。第4齡級(jí)時(shí)個(gè)體平均花序數(shù)量達(dá)到最大(圖2),粗毛牛膝菊進(jìn)入繁殖盛期,單株平均花序數(shù)達(dá)25個(gè),最高可達(dá)309個(gè)。

粗毛牛膝菊種群存活個(gè)體密度在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)均維持在較高水平,并具有明顯的波動(dòng)性。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間(1—3齡級(jí))維持在100 株/m2以上,最高可達(dá)約300 株/m2,而進(jìn)入繁殖期(4—7齡級(jí))以后,其種群密度又降至100 株/m2以下(圖2)。

對(duì)每花序成熟種子數(shù)量的調(diào)查顯示,成熟之后,每花序平均產(chǎn)生27粒成熟種子,研究樣地內(nèi)粗毛牛膝菊單株平均可產(chǎn)生675粒成熟種子,最大可產(chǎn)生8343粒成熟種子。以第4齡級(jí)時(shí)的種群密度估算,該入侵種群經(jīng)過(guò)單次生殖之后單位面積最大可產(chǎn)生成熟種子約45619 粒/m2。

表4　粗毛牛膝菊種群動(dòng)態(tài)生命表

圖2　粗毛牛膝菊種群密度、單株生物量、單株花序生物量、株高、單株花序數(shù)量和蓋度隨時(shí)間和樣地的變異Fig.2　The variation of density, biomass, inflorescence mass, height, no. of inflorescence, and coverage of G. quadriradiata along time in each site在重復(fù)測(cè)量分析結(jié)果(表3)中,若樣地的效應(yīng)顯著,通過(guò)LSD對(duì)比不同樣地的粗毛牛膝菊在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期間的差別;兩兩樣地之間若無(wú)相同字母表示兩者在α=0.05水平上差異顯著;1—7齡級(jí)分別對(duì)應(yīng)的調(diào)查時(shí)間為：2014年5月26日、6月10日、7月1日、7月18日、7月25日、8月14日和8月22日

2.2粗毛牛膝菊種群特征與入侵地主要環(huán)境因子間的相關(guān)性

野外線路調(diào)查結(jié)果顯示,在秦巴山區(qū)粗毛牛膝菊入侵種群的平均密度為55 株/m2(±4.76 SE),個(gè)體平均高度為29.21 cm (±1.35 SE),出現(xiàn)頻度平均值為55.87% (±3.47 SE)。通過(guò)線路調(diào)查發(fā)現(xiàn),粗毛牛膝菊主要出現(xiàn)在農(nóng)田、撂荒地、苗圃和路邊等受到過(guò)人為活動(dòng)干擾的生境中。在不同的生境類型之間,粗毛牛膝菊的出現(xiàn)頻度和個(gè)體高度均沒有顯著差異(頻度：F=0.50,df=3,P=0.69；高度：F=2.33,df=3,P=0.08)；而其種群密度則差異顯著(F=5.54,df=3,P=0.02)。苗圃中的粗毛牛膝菊種群密度最高,且顯著高于農(nóng)田和撂荒地的種群密度；四種類型生境中的粗毛牛膝菊種群密度均值由大到小依次為：苗圃>路邊>農(nóng)田>撂荒地(圖3)。

圖3　粗毛牛膝菊在不同類型生境中的頻度、密度和高度對(duì)比Fig.3　Comparisons on the traits (frequency, density, and height) of G. quadriradiata among different habitatsFarmland表示農(nóng)田；Abandoned land表示撂荒地；Tree nursery表示苗圃；Road side表示路邊；兩兩生境類型之間若無(wú)相同字母表示兩者在α=0.05水平上差異顯著

PCA分析結(jié)果顯示,前兩個(gè)主成分PC1和PC2的特征值不小于1,兩者對(duì)環(huán)境因子變化引起的種群變異的解釋量分別為44.25%和20.45%,累計(jì)解釋量達(dá)64.69%(表5)。PC1主要與土壤緊實(shí)度(SDen)變化有關(guān),且呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；PC2主要與坡度因子有關(guān),表現(xiàn)出與坡度負(fù)相關(guān)的特點(diǎn)(圖4)。

線性回歸分析結(jié)果顯示(圖5),粗毛牛膝菊種群頻度與PC1顯著負(fù)相關(guān),與PC2顯著正相關(guān),即粗毛牛膝菊的出現(xiàn)頻度隨著土壤緊實(shí)度增大而增高,隨著坡度增大而降低；種群密度僅與PC2之間顯著正相關(guān),與PC1之間無(wú)相關(guān)性,即粗毛牛膝菊種群密度隨著坡度增大而降低,且不受土壤緊實(shí)度影響；個(gè)體平均高度僅與PC1之間顯著負(fù)相關(guān),與PC2之間無(wú)顯著線性相關(guān),即粗毛牛膝菊株高隨著土壤緊實(shí)度增大而增高。

表5　粗毛牛膝菊所在群落的非生物環(huán)境因子PCA各主成分貢獻(xiàn)率

圖4　粗毛牛膝菊所在群落的非生物環(huán)境因子的PCA分析圖Fig.4　The PCA result of environmental factors of the habitats invaded by G. quadriradiataSDen5、SDen10和SDen15分別表示5、10和15cm深度的土壤緊實(shí)度(Pa)；Slope表示坡度(°)；Elevation表示海拔高度(m)

圖5　粗毛牛膝菊在群落中的出現(xiàn)頻度、密度和株高與環(huán)境因子的兩個(gè)主成分之間的線性關(guān)系Fig.5　The linear relation between each of the first principal components and frequency, density, and height of G. quadriradiata

3討論

繁殖體壓力假說(shuō)認(rèn)為,入侵種在新生境中的入侵成功幾率隨著到達(dá)該生境的繁殖體數(shù)量增加而增大[22- 23]。大量研究結(jié)果證實(shí)了入侵種通過(guò)大量繁殖以維持其在入侵地較高的繁殖體壓力,從而促進(jìn)入侵種群穩(wěn)定增長(zhǎng)和快速擴(kuò)散[6]。粗毛牛膝菊在秦巴山區(qū)的入侵種群密度大、單次生殖繁殖量大,調(diào)查樣地內(nèi)每平方米的粗毛牛膝菊單優(yōu)群落單次生殖產(chǎn)生的成熟種子量可高達(dá)約45619粒。該種在北美洲的入侵種群的單株最高產(chǎn)生花序數(shù)可達(dá)3000個(gè),單株種子產(chǎn)量可高達(dá)7500粒[24],高于本研究樣地內(nèi)的單株種子產(chǎn)量。此外,粗毛牛膝菊種子幾乎不休眠,種子成熟后在適宜的水熱條件下可以很快發(fā)芽,該種在一年中可生長(zhǎng)發(fā)育完成2—3代[25]。由此可見,該種具有繁殖速度快,且繁殖量大的特性,這使其能夠在該地區(qū)維持較高的繁殖體壓力,為其在秦巴山區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)大種群奠定基礎(chǔ)。此外,粗毛牛膝菊種子本身具備利于其遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的特性,例如其種子質(zhì)量輕、具有可借助風(fēng)力飄散的冠羽,且冠羽上具倒鉤使其可粘附于哺乳動(dòng)物和人類體表[14]。這些特性有利于降低地形、地貌因素對(duì)其種子擴(kuò)散距離的限制,利于其快速地實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。入侵種的入侵過(guò)程一般分為繁殖體的轉(zhuǎn)運(yùn)、定殖、建立和擴(kuò)散4個(gè)階段[26]。粗毛牛膝菊種群生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)研究結(jié)果顯示,入侵種在4塊樣地中均能夠維持較高的個(gè)體生長(zhǎng)速率、個(gè)體密度和種子產(chǎn)量(圖2)；說(shuō)明該種在秦嶺南坡的寧陜縣已經(jīng)建立起了較大的、穩(wěn)定增長(zhǎng)的入侵種群；該種在本地區(qū)的入侵已進(jìn)入擴(kuò)散階段。這意味著粗毛牛膝菊對(duì)本地區(qū)的自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害程度可能會(huì)持續(xù)急劇升高。

研究樣地內(nèi)的粗毛牛膝菊在一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)的種群密度隨著時(shí)間呈邏輯斯蒂型下降(密度=30.6693+151.0567/(1+(x/3.6750)8.3052),R2=0.636,P<0.001；圖2),暗示著入侵種群內(nèi)部存在負(fù)密度制約效應(yīng)[27]。粗毛牛膝菊種群在3齡級(jí)向4齡級(jí)過(guò)渡期間出現(xiàn)了大量個(gè)體死亡,其死亡率在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育周期中處于最高水平(表4)。在此期間,其花序數(shù)量和花序生物量也出現(xiàn)較高的增長(zhǎng)(圖2)。這說(shuō)明了在進(jìn)入繁殖期時(shí),如果個(gè)體密度過(guò)大,該種種群內(nèi)部會(huì)因負(fù)密度制約和自疏作用造成死亡率驟然升高。這一時(shí)期的種群密度也得到了線路調(diào)查結(jié)果的印證。線路調(diào)查正處于粗毛牛膝菊的這一生長(zhǎng)發(fā)育階段,結(jié)果表明,處于該階段的粗毛牛膝菊種群平均密度為55 株/m2(±4.76 SE),這與旬陽(yáng)壩監(jiān)測(cè)樣地的調(diào)查結(jié)果一致(圖2)。然而,已有的研究通常認(rèn)為入侵種種群更容易表現(xiàn)出密度依賴特征[28]。例如,根據(jù)阿利效應(yīng)(Allee effect)的作用規(guī)律,入侵種種群密度越高越容易入侵成功[28- 30]。然而,入侵種的種群密度并不一定就越高越好,過(guò)高的密度也會(huì)導(dǎo)致入侵種種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇,不利于其種群的發(fā)展[31]。負(fù)密度制約效應(yīng)的出現(xiàn)很大程度上是由同種個(gè)體為競(jìng)爭(zhēng)有限資源所致[27],粗毛牛膝菊種群的高密度過(guò)多消耗了環(huán)境資源,這可能是導(dǎo)致其出現(xiàn)自疏現(xiàn)象的外在因素。在內(nèi)因方面,生物自身生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律也顯示植物在繁殖期開始時(shí)也正是其較為敏感的時(shí)期,容易出現(xiàn)死亡率上升現(xiàn)象。如果這一階段的生長(zhǎng)受到環(huán)境資源限制,就可能導(dǎo)致死亡率驟然升高。為考察環(huán)境差異的潛在影響,本研究對(duì)比了該種群在4塊不同樣地的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo),結(jié)果顯示大部分指標(biāo)(6項(xiàng)指標(biāo)中有4項(xiàng))在樣地間有顯著差別(圖2)。這暗示著即使是在很小的尺度上(4塊樣地分布范圍半徑不超過(guò)1km),樣地間微環(huán)境的差別對(duì)粗毛牛膝菊的生長(zhǎng)發(fā)育仍能產(chǎn)生顯著的影響。事實(shí)上,環(huán)境因素的作用的確能夠顯著影響到一些入侵種的入侵進(jìn)程[11],有些因子甚至能夠有效降低入侵種相對(duì)于本地種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),從而阻止入侵的發(fā)生[32]。此外,樣地間的這種差異也暗示了該種可能具有一定的表型可塑性。表型可塑性被認(rèn)為是同一入侵種種群在缺乏足夠遺傳變異的情況下得以迅速占據(jù)不同類型生境的重要內(nèi)在原因[33- 35]。然而,本研究尚不足以提供有效的證據(jù)證明粗毛牛膝菊具有較高的表型可塑性,也未能揭示主要環(huán)境因子對(duì)粗毛牛膝菊入侵進(jìn)程的影響,對(duì)此亟待進(jìn)一步開展相關(guān)研究以揭示其入侵發(fā)生的內(nèi)在和外在機(jī)理。

線路調(diào)查結(jié)果顯示粗毛牛膝菊主要出現(xiàn)在農(nóng)田、撂荒地、苗圃和路邊等受到過(guò)人為活動(dòng)干擾的生境中,且其種群密度在不同生境間差異顯著。在苗圃中的粗毛牛膝菊種群密度最高,而在農(nóng)田和撂荒地中的種群密度最低,這可能與后者受到人為鏟除活動(dòng)較頻繁有關(guān)。粗毛牛膝菊對(duì)環(huán)境因子的選擇有明顯偏好,其出現(xiàn)頻度與生境的土壤緊實(shí)度顯著正相關(guān),與地形因子坡度顯著負(fù)相關(guān)；種群密度與坡度顯著負(fù)相關(guān),而與土壤緊實(shí)度不相關(guān)；個(gè)體高度與土壤緊實(shí)度顯著正相關(guān),而與坡度不相關(guān)。這說(shuō)明粗毛牛膝菊能夠在土壤緊實(shí)度高的生境中保持較高的均勻度和高度,但是表征其繁殖和種子萌發(fā)力的種群密度則與土壤緊實(shí)度無(wú)關(guān)；而坡度越小的生境越利于其種群的建立。事實(shí)上,根據(jù)野外觀察,粗毛牛膝菊往往出現(xiàn)在農(nóng)田、路邊等植被和土壤受過(guò)人為活動(dòng)干擾的生境中。已有的研究也通常認(rèn)為,入侵種更容易在受到干擾的、土壤緊實(shí)度較低的生境中維持較高的存活率和優(yōu)勢(shì)度[36- 37]。入侵種之所以對(duì)此類生境的表現(xiàn)出明顯的偏好,是因?yàn)檫@些生境頻繁遭受人為活動(dòng)的干擾,有未被利用的資源,以及本地植被群落結(jié)構(gòu)和功能遭受破壞后出現(xiàn)的生態(tài)位空缺和本地群落抵抗力的下降[8]。本研究結(jié)果暗示了,土壤緊實(shí)度能夠影響粗毛牛膝菊在群落中的均勻度,但不會(huì)影響其種群的繁殖和種子萌發(fā)力,即入侵力。此外,海拔因子與粗毛牛膝菊種群特征之間的相關(guān)性不強(qiáng),這暗示了該入侵種的種群特征可能未受到海拔高度的影響。然而,在山地生態(tài)系統(tǒng)中,環(huán)境因子往往隨著海拔高度的升高而發(fā)生較大的改變,尤其是溫度隨著海拔的升高往往會(huì)出現(xiàn)較大幅度的下降,從而限制了很多物種向高海拔地區(qū)擴(kuò)展[38- 39]。同樣,入侵種的種類和數(shù)量也往往隨著海拔的升高而降低[38,40]。對(duì)此,尚需進(jìn)一步深入研究以預(yù)測(cè)其向高海拔生境擴(kuò)散的趨勢(shì),并評(píng)估該種可能對(duì)秦巴山區(qū)高海拔地區(qū)的脆弱生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。

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基金項(xiàng)目:陜西師范大學(xué)秦巴山區(qū)可持續(xù)發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目;國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31570425)；留學(xué)人員科技活動(dòng)項(xiàng)目擇優(yōu)資助；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(GK201503044)；有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中山大學(xué))開放課題(SKLBC14KF04)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 11- 30

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506301371

The population growth dynamic ofGalinsogaquadriradiataRuiz & Pav. on Qinling-Bashan Mountain

LIU Gang, ZHANG Lulu, KONG Binbin, WEI Xinhua, ZHU Zhihong*

CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710119,China

Abstract：Whether an exotic plant can successfully invade a novel habitat depends on the invasiveness of the species (e.g., growth rate, propagule pressure) and the invasibility of the habitat (environmental factors). Mountain areas are difficult for exotic species to invade owing to high variation in environmental factors and the low propagule pressure of invaders. However, anthropogenic activities, particularly farming, frequently disrupt restrictions due to such factors, and subsequently benefit the range expansion of some exotic plants in mountain areas. The population of Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pav., introduced from tropical America, has exhibited an explosive increase on Qinling-Bashan Mountain, mid-west China. However, the population growth dynamics and habitat preferences for this invasive species are unknown. In the present study, we conducted a field experiment and a sampling survey to determine the population growth dynamics and habitat preferences of G. quadriradiata. The field experiment was conducted in Xunyangba (Ankang, Shaanxi) beginning in late May 2014, with 12 1m × 1m plots in 4 sites of farmland which were in close proximity to each other. The coverage, height, number of inflorescences, and seed production of G. quadriradiata were measured or counted in each plot every 15—20 d until mid-September, by which time all the plants had died. The sampling survey was conducted in Qinling-Bashan mountain in July, 2014. In total, 90 1m × 1m plots at 30 sites were established with different altitudes, slopes, and aspects. The frequency, density, and height of G. quadriradiata were measured in each plot. Environmental factors, soil compaction, altitude, and slope were measured. A repeated-measures ANOVA (GLM-RMANOVA) was used to determine the population dynamics of G. quadriradiata within a complete growth cycle. PCA and multivariate analyses were used to detect the influence of environmental factors on the population characteristics of G. quadriradiata. Our results show that the population density of this invasive species reached 300 individuals/m2, the average seed production was 675 seeds per individual, and the seed production of the whole population was 45,619 seeds/m2 within one generation. This indicated that this high level of propagule pressure could provide sufficient seeds for a successful invasion in the study area. The population density decreased with time following a logistic pattern, and its mortality rate reached the highest level during the transition between vegetative growth and maturity. This suggests that G. quadriradiata may exhibit an inverse density-dependent effect during population growth. The result of the field survey shows that the frequency of G. quadriradiata in the local plant community is positively related to soil compaction, but negatively related to slope. This information is useful to predict its invasive tendency in the future. To summarize, G. quadriradiata would be a successful invader in habitats on Qinling-Bashan Mountain due to its high invasion potential; therefore, measures for controlling the an invasion of this exotic species are urgently needed.

Key Words:biological invasion; propagule pressure; inverse density dependency; environmental factors; Galinsoga quadriradiata

劉剛,張璐璐,孔彬彬,衛(wèi)欣華,朱志紅.外來(lái)種粗毛牛膝菊在秦巴山區(qū)的種群發(fā)展動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(11):3350- 3361.

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