趙錦程 劉 馨
(內(nèi)蒙古北方重工業(yè)集團(tuán)有限公司第三中學(xué) 包頭 014030)
真核細(xì)胞中的染色質(zhì)是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量的RNA組成,存在于間期細(xì)胞的細(xì)胞核中,呈線(xiàn)狀[1]。真核細(xì)胞的染色體是指在有絲分裂(或減數(shù)分裂)的特定時(shí)期,由染色質(zhì)高度螺旋化形成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色體和染色質(zhì)在化學(xué)成分上沒(méi)有區(qū)別,區(qū)別主要在于包裝程度的不同。
對(duì)于原核細(xì)胞,一些文獻(xiàn)和高中生物學(xué)教材中都提到“原核細(xì)胞沒(méi)有染色體,但有一個(gè)環(huán)狀的DNA分子,位于細(xì)胞內(nèi)特定的區(qū)域,這個(gè)區(qū)域叫做擬核”,擬核中的DNA沒(méi)有形成真正的染色體結(jié)構(gòu)。但是,DNA也在RNA和少量的類(lèi)組蛋白(擬核蛋白,不同于真核細(xì)胞中的組蛋白)的協(xié)助下進(jìn)行了高效的包裝,在不到1 μm3的擬核空間中,折疊著長(zhǎng)達(dá)1200~1400 μm的環(huán)狀DNA[1]。雖然細(xì)菌擬核中的DNA與真核細(xì)胞的染色體不同,但在一些科普讀物或者文獻(xiàn)中會(huì)出現(xiàn)“細(xì)菌染色體”這樣的名稱(chēng),或稱(chēng)為細(xì)菌染色體DNA。
那么,原核細(xì)胞到底有染色體嗎?這與染色體的定義有關(guān)。狹義上的染色體(質(zhì))指的是DNA與組蛋白、非組蛋白等物質(zhì)結(jié)合,形成的復(fù)合物;是可以被堿性染料染成深色的物質(zhì);在有絲分裂或者減數(shù)分裂過(guò)程中染色質(zhì)和染色體發(fā)生周期性的轉(zhuǎn)變。從這個(gè)意義上講,由于原核細(xì)胞不存有絲分裂和減數(shù)分裂,所以也不存在染色體。而廣義上的染色體指DNA的載體,也就是DNA與特定的蛋白質(zhì)結(jié)合形成的線(xiàn)狀復(fù)合物。所以,從廣義上來(lái)理解,細(xì)菌存在染色體。在高中生物學(xué)教學(xué)中,為了避免不必要的麻煩,建議使用染色體的狹義定義,即細(xì)菌不存在染色體。
高中生物學(xué)教材中提到“真核細(xì)胞的分裂方式有三種:有絲分裂、減數(shù)分裂、無(wú)絲分裂”,而關(guān)于原核細(xì)胞的分裂方式教材中并沒(méi)有提到。大多教師在對(duì)比講解原核細(xì)胞和真核細(xì)胞時(shí),會(huì)總結(jié):原核細(xì)胞的分裂方式主要為二分裂。那么,二分裂是否屬于無(wú)絲分裂呢?
真核細(xì)胞的一些細(xì)胞在細(xì)胞分裂中因出現(xiàn)紡錘絲,故稱(chēng)為有絲分裂(減數(shù)分裂可看作是一種特殊的有絲分裂),或者間接分裂;而無(wú)絲分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘絲和染色體的變化。1841年,雷馬克(Remak)在研究雞胚的紅細(xì)胞時(shí)首次發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的無(wú)絲分裂,后來(lái)在很多生物體內(nèi)觀(guān)察到無(wú)絲分裂,例如動(dòng)物的腎小管上皮細(xì)胞 、圍心腔上皮細(xì)胞 、肝細(xì)胞 、乳腺上皮細(xì)胞。
多數(shù)文獻(xiàn)將原核細(xì)胞的分裂方式歸為無(wú)絲分裂,因?yàn)樵思?xì)胞的分裂,沒(méi)有嚴(yán)格的階段,也沒(méi)有染色質(zhì)和染色體的交替,更不存在紡錘絲,所以稱(chēng)為無(wú)絲分裂,或者直接分裂[1]。但是,原核細(xì)胞的無(wú)絲分裂與真核細(xì)胞的無(wú)絲分裂存在很大的差異。細(xì)菌DNA的復(fù)制起點(diǎn)附著在細(xì)胞膜上,開(kāi)始進(jìn)行雙向復(fù)制,復(fù)制完成后,隨著細(xì)胞膜的生長(zhǎng)和細(xì)胞的分裂,兩個(gè)未來(lái)的子細(xì)胞的基因組不斷分離開(kāi),最終細(xì)胞橫縊為兩個(gè)子細(xì)胞,每個(gè)子細(xì)胞各得一套DNA。在細(xì)菌快速生長(zhǎng)和分裂的過(guò)程中,當(dāng)細(xì)胞的一個(gè)世代即將結(jié)束時(shí),不僅為即將形成的兩個(gè)子細(xì)胞各備了一份完整的DNA,而且新的DNA分子已經(jīng)開(kāi)始了下一次的復(fù)制[2]。真核細(xì)胞的無(wú)絲分裂雖然不像有絲分裂那樣有明顯的各個(gè)時(shí)期,但是也可大致分為四個(gè)時(shí)期,染色質(zhì)復(fù)制、染色質(zhì)移向核的兩端、核中部縊縮、核膜內(nèi)陷縊裂為兩個(gè)細(xì)胞核,最終分為兩個(gè)子細(xì)胞[3]。
高中生物學(xué)教材中提到,真核細(xì)胞光合作用的場(chǎng)所為葉綠體,而關(guān)于原核細(xì)胞的光合作用僅提到“藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)含有藻藍(lán)素和葉綠素,是能進(jìn)行光合作用的自養(yǎng)生物”。那么,原核細(xì)胞進(jìn)行光合作用的具體場(chǎng)所在哪呢?
表2 伴性遺傳、從性遺傳、母性影響和細(xì)胞質(zhì)遺傳的比較
藍(lán)藻細(xì)胞質(zhì)中有環(huán)狀的光合片層結(jié)構(gòu)——類(lèi)囊體,這是藍(lán)藻光合作用的場(chǎng)所。藍(lán)藻的光合作用與高等植物的光合作用類(lèi)似,可放出氧氣。藍(lán)藻類(lèi)囊體的表面分布著三類(lèi)光合色素,葉綠素a、類(lèi)胡蘿卜素、藻膽素(藻膽素與蛋白質(zhì)結(jié)合,又稱(chēng)藻膽蛋白)。藻膽素有藻藍(lán)素、別藻藍(lán)素和藻紅素三種[4]。由于藍(lán)藻只含有葉綠素a,所以其光合作用的效率低于高等植物。
光合細(xì)菌是另一類(lèi)能夠進(jìn)行光合作用的原核生物,例如紅螺菌、著色菌、紅色非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、鹽桿菌等[5]。光合細(xì)菌的細(xì)胞膜(又稱(chēng)細(xì)胞質(zhì)膜)上含有光合磷酸化的酶系統(tǒng),是其進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所,但光合細(xì)菌與藍(lán)藻和高等植物的光合作用有很大的不同。藍(lán)藻和高等植物的光合作用供氫體為H2O,并產(chǎn)生氧氣。而光合細(xì)菌的光合作用供氫體為硫化物或者有機(jī)物,其光合作用不產(chǎn)生氧氣。而且光合細(xì)菌所含的光合色素與高等植物也有所不同,為細(xì)菌葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素,已知的細(xì)菌葉綠素有a、b、c、d、e五種[6]。高等植物、藍(lán)藻、光合細(xì)菌在光合作用方面的區(qū)別見(jiàn)表1。
表1 高等植物、藍(lán)藻、光合細(xì)菌光合作用對(duì)比
高中生物學(xué)教材中提到真核生物有氧呼吸的場(chǎng)所為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線(xiàn)粒體(或者說(shuō)有氧呼吸的主要場(chǎng)所為線(xiàn)粒體),關(guān)于原核生物的有氧呼吸場(chǎng)所并未提到。
原核細(xì)胞的細(xì)胞膜(細(xì)胞質(zhì)膜)含有豐富的酶系,細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)含有電子傳遞與氧化磷酸化有關(guān)的酶系,可進(jìn)行有氧呼吸。細(xì)菌的細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊狀、層狀或管狀結(jié)構(gòu),稱(chēng)之為間體(或中膜體、質(zhì)膜體),類(lèi)似于真核細(xì)胞中線(xiàn)粒體內(nèi)膜內(nèi)折形成的嵴。有學(xué)者認(rèn)為間體上有細(xì)胞色素和琥珀酸脫氫酶,與有氧呼吸有關(guān)[1],也有學(xué)者認(rèn)為間體只是電鏡制片時(shí)造成的贗像[2]。
細(xì)菌雖然沒(méi)有具膜的細(xì)胞器,但是其細(xì)胞膜上含有多種酶系,除了含有與光合作用、有氧呼吸有關(guān)的酶系外,還有一些酶可以與核糖體共同完成分泌蛋白的合成與分泌。所以,細(xì)菌的細(xì)胞膜可以承擔(dān)類(lèi)似于真核細(xì)胞中葉綠體、線(xiàn)粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的部分工作[1]。
高中生物學(xué)教材中提到,高等植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要成分為纖維素和果膠,但沒(méi)有介紹原核細(xì)胞細(xì)胞壁的成分。授課時(shí),大多數(shù)教師籠統(tǒng)總結(jié)為:大部分原核細(xì)胞有細(xì)胞壁,成分為肽聚糖。有關(guān)真核細(xì)胞和原核細(xì)胞的細(xì)胞壁成分對(duì)比歸納為表2。
表2 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的細(xì)胞壁比較