不同水深條件下刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化特征

溫　彬, 高勤峰,*， 董雙林, 寧魯光

1 中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島　266003　　2 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室,青島　266235　　3 東營(yíng)海躍水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司,東營(yíng)　257500

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不同水深條件下刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化特征

溫彬1,2, 高勤峰1,2,*， 董雙林1,2, 寧魯光3

1 中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島2660032 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室,青島2662353 東營(yíng)海躍水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司,東營(yíng)257500

于2012年7月至2013年4月調(diào)查了榮成靖海灣3個(gè)不同水深的刺參(Apostichopusjaponicus)養(yǎng)殖池塘內(nèi)大型底棲動(dòng)物的構(gòu)成,以了解不同水深對(duì)刺參養(yǎng)殖池塘環(huán)境條件的影響以及由此引起的大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的改變。結(jié)果表明:3個(gè)不同水深梯度池塘(1#淺水位、2#正常水位和3#高水位)底部光照強(qiáng)度、葉綠素a(Chla)和總有機(jī)物(TOM)含量存在顯著差異,各池塘水溫差異不顯著。光強(qiáng)、Chla和TOM含量在夏季、冬季和春季均表現(xiàn)為1#池塘顯著高于3#池塘；秋季各池塘間光強(qiáng)和TOM含量差異不顯著,Chla含量則表現(xiàn)為3#池塘顯著高于1#池塘。各季節(jié)3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物在種類組成、豐度、生物量和多樣性指數(shù)上均存在顯著性差異。大型底棲動(dòng)物豐度和生物量夏季均表現(xiàn)為1#池塘顯著高于3#池塘,秋季和冬季則相反；春季1#池塘豐度顯著高于3#池塘,生物量則差異不顯著。這些差異主要與其各自優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大小有關(guān)。大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)夏季和秋季均表現(xiàn)為1#池塘高于3#池塘,春季則相反,冬季各池塘間多樣性指數(shù)差異不顯著。單因子相似性分析(ANOSIM)表明,各季節(jié)3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異,表明水深梯度對(duì)刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成顯著性影響。相似性百分比分析(SIMPER)顯示,各季節(jié)對(duì)3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物群落差異起主要作用的物種為各個(gè)池塘的優(yōu)勢(shì)種。典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)表明,水深、Chla和TOM含量為影響大型底棲動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子。

水深；刺參；大型底棲動(dòng)物；生物多樣性

大型底棲動(dòng)物在池塘生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中發(fā)揮著重要作用,不僅是池塘生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)過程的積極消費(fèi)者和轉(zhuǎn)移者,而且還可通過攝食、筑穴和建管等擾動(dòng)活動(dòng)間接或直接地影響池塘底質(zhì)環(huán)境[1-2]。因此,大型底棲動(dòng)物一方面可直接為池塘養(yǎng)殖刺參(Apostichopusjaponicus)提供食物來源[3],另一方面,大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性對(duì)維持養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要的作用。目前關(guān)于大型底棲動(dòng)物和養(yǎng)殖動(dòng)物關(guān)系的研究多集中于養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響[4-10],例如,養(yǎng)殖活動(dòng)產(chǎn)生的代謝廢物、殘餌以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再懸浮等造成水體污染,進(jìn)而對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成影響。而通過改變池塘水文條件來影響?zhàn)B殖池塘生物環(huán)境進(jìn)而間接對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生影響的報(bào)道較少。已有研究表明水深能夠?qū)Υ笮偷讞珓?dòng)物群落造成顯著影響[11-17]。一方面,調(diào)節(jié)水深可以改變池塘底部溫度和光照強(qiáng)度,從而影響底泥本身內(nèi)源性初級(jí)生產(chǎn)力；同時(shí),溫度和光強(qiáng)的改變影響刺參的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖,水溫升高是刺參夏眠的主要誘發(fā)因子[18],而水溫過低時(shí),刺參會(huì)出現(xiàn)活動(dòng)停止、生長(zhǎng)停止、代謝下降等現(xiàn)象[19]。刺參具避光行為,在光強(qiáng)較弱時(shí)活動(dòng)頻繁,而在光強(qiáng)較高時(shí),刺參會(huì)棲息在人工礁陰影區(qū)或附著在參礁上[20]。另一方面,水深的改變影響水體-底泥界面的營(yíng)養(yǎng)鹽通量,以及由水體沉積到池塘底部浮游植物、有機(jī)碎屑等顆粒有機(jī)物,從而影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[21]。因此,在不同季節(jié)不同水深條件下根據(jù)刺參養(yǎng)殖池塘非生物環(huán)境和生物環(huán)境變化特征確定合理的水深,對(duì)刺參的養(yǎng)殖產(chǎn)量會(huì)產(chǎn)生直接的影響。

本實(shí)驗(yàn)的目的為研究不同水深對(duì)靖海灣刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物的物種組成、優(yōu)勢(shì)種以及群落結(jié)構(gòu)的影響,旨在提供不同水深條件下刺參養(yǎng)殖池塘底部生物環(huán)境的季節(jié)性變化規(guī)律,為不同季節(jié)確定刺參養(yǎng)殖池塘合理的水深,發(fā)展高效健康的刺參養(yǎng)殖技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

本實(shí)驗(yàn)于2012年7月至2013年4月在山東榮成好當(dāng)家海洋發(fā)展股份有限公司靖海灣(36°86′N, 122°13′E)刺參養(yǎng)殖三場(chǎng)進(jìn)行。選取3口條件類似的池塘,面積約為2 hm2(200 m×100 m×2 m)。池塘采用自然納潮換水,實(shí)驗(yàn)開始后,通過控制進(jìn)水閘門的納水時(shí)間,調(diào)節(jié)池塘的水深,即3口池塘分別按照池塘最低水位(1.5 m)、正常水位(2.3 m)和最高水位(3.1 m)納水,標(biāo)記為1#,2#和3#池塘。高潮期每次換水量約為池塘水量的40%—60%。刺參投放密度為5 個(gè)/m2,刺參個(gè)體平均體重約為20 g。池塘不投餌。

在實(shí)驗(yàn)開始前一年對(duì)池塘底部進(jìn)行人工修整且鋪有聚丙烯薄膜,以保證池塘底質(zhì)條件一致,池塘底泥主要為水層沉降下來的泥沙。每個(gè)池塘選取3個(gè)站位作為取樣點(diǎn),并用浮漂做標(biāo)記,以確保每次取樣位點(diǎn)相同。

1.2樣品采集及處理

2012年7月(夏季)、2012年10月(秋季)、2013年1月(冬季)、2013年4月(春季)于3個(gè)刺參養(yǎng)殖池塘進(jìn)行采樣,利用面積為0.05 m2的抓斗式采泥器在每站位采集3個(gè)重復(fù)樣,然后合并為1個(gè)樣品,使用0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩分選底棲動(dòng)物,并用75%酒精現(xiàn)場(chǎng)固定[22-23]。室內(nèi)進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)及稱重。樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)、稱重均按照(海洋調(diào)查規(guī)范)(GB/T12763.6—2007)進(jìn)行。

1.3環(huán)境因子的測(cè)定

在采樣現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定池塘水深、底部水溫、光照強(qiáng)度；取表層5 cm泥樣一部分于50 ℃低溫烘干研磨,經(jīng)丙酮萃取后于665 nm和750 nm波長(zhǎng)下測(cè)定葉綠素a含量(Chla)；另一部分在馬弗爐550 ℃下灼燒6 h測(cè)定總有機(jī)物含量(TOM)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用以下指數(shù)分析各月份各池塘大型底棲動(dòng)物群落的多樣性及優(yōu)勢(shì)種：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′ = -∑Pilog2Pi

Margalef物種豐富度指數(shù)：

d= (S-1)1og2N

Pielou物種均勻度指數(shù)：

J=H′/1og2S

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

Y=Pi×fi

式中，N為各樣點(diǎn)采集的大型底棲動(dòng)物總個(gè)數(shù)；S為種類總數(shù)；Pi為第i種的個(gè)數(shù)與總個(gè)數(shù)的比值；fi為物種i出現(xiàn)的頻率；當(dāng)物種優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02時(shí),該種為優(yōu)勢(shì)種。

大型底棲動(dòng)物豐度經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后,計(jì)算Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建相似性矩陣進(jìn)行等級(jí)聚類分析(Cluster)。運(yùn)用單因子相似性分析(ANOSIM)進(jìn)行3個(gè)池塘間群落結(jié)構(gòu)差異顯著性檢驗(yàn)。相似性百分比分析(SIMPER)造成各池塘間群落結(jié)構(gòu)差異的分歧種。運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)進(jìn)行大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子之間關(guān)系。分析數(shù)據(jù)分析由SPSS 20.0,PRIMER 6.0 和CANOCA 4.5軟件完成。

2　結(jié)果與分析

2.1環(huán)境參數(shù)

刺參養(yǎng)殖池塘環(huán)境參數(shù)見表1。4個(gè)采樣月3個(gè)池塘水深、光強(qiáng)、葉綠素a(Chla)和總有機(jī)物(TOM)含量均存在顯著差異。水深各季節(jié)均表現(xiàn)3#池塘水深顯著大于1#和#2#池塘,2#池塘均顯著大于1#池塘。光強(qiáng)和TOM含量在夏、冬和春季均表現(xiàn)為1#池塘顯著大于3#池塘,秋季各池塘間差異不顯著。Chla含量在夏、冬和春季均表現(xiàn)為1#池塘顯著大于3#池塘,秋季則表現(xiàn)為3#池塘顯著大于1#池塘；3個(gè)池塘水溫在各季節(jié)差異均不顯著。

表1　刺參養(yǎng)殖池塘環(huán)境參數(shù)

數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3),各季節(jié)不同字母代表數(shù)據(jù)間有顯著性差異(P<0.05)

2.2物種組成和優(yōu)勢(shì)種

4個(gè)采樣月共鑒定出大型底棲動(dòng)物41種,其中多毛綱環(huán)節(jié)動(dòng)物21種,占51.2%,軟體動(dòng)物16種,占39.0%,甲殼動(dòng)物4種,占9.8%。多毛類和軟體動(dòng)物是該區(qū)域刺參養(yǎng)殖池塘的主要類群。各季節(jié)3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種差異較大,主要表現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)種數(shù)多少以及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大小(表2)。

表2　刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

2.3豐度和生物量

4個(gè)采樣月3個(gè)池塘大型底棲動(dòng)物豐度和生物量如圖1所示。夏季豐度和生物量均表現(xiàn)為1#池塘顯著大于3#池塘,2#和3#池塘差異不顯著；秋季和冬季則表現(xiàn)為3#池塘顯著大于1#和2#池塘,1#和2#池塘差異不顯著；春季豐度表現(xiàn)為1#池塘顯著大于3#池塘,2#和3#池塘差異不顯著,生物量則表現(xiàn)為1#池塘顯著大于2#池塘,1#和3#池塘差異不顯著。

圖1　刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物豐度和生物量Fig.1　Macrobenthic abundance and biomass of each pond for each season數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3),各季節(jié)不同字母代表數(shù)據(jù)間有顯著性差異(P<0.05)

2.4物種多樣性

4個(gè)采樣月3個(gè)池塘大型底棲動(dòng)物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef物種豐富度指數(shù)(d)和Pielou物種均勻度指數(shù)(J)見表3。夏季1#池塘d顯著大于3#池塘；秋季1#池塘H′和d顯著大于3#池塘；冬季各池塘間H′、d和J差異均不顯著；春季3#池塘d和J顯著大于1#池塘。

2.5群落結(jié)構(gòu)分析

大型底棲動(dòng)物聚類分析結(jié)果如圖2所示。4個(gè)采樣月3個(gè)池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)總體相似性為26%。夏季9個(gè)樣點(diǎn)間的相似性為43%,ANOSIM 分析表明3個(gè)池塘間群落組成差異極顯著(r=0.85,P<0.01)。秋季9個(gè)樣點(diǎn)間的相似性較夏季降低,總體相似性為37%,ANOSIM 分析表明3個(gè)池塘間群落組成差異極顯著(r=0.77,P<0.01)。冬季9個(gè)樣點(diǎn)間的相似性較秋季有所增大,總體相似性43%,ANOSIM 分析表明3個(gè)池塘間群落組成差異極顯著(r=0.88,P<0.01)。春季9個(gè)樣點(diǎn)間的相似性繼續(xù)增大,總體相似性為48%,ANOSIM 分析表明3個(gè)池塘間群落組成差異極顯著(r=0.70,P<0.01)。SIMPER分析顯示各季節(jié)造成3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物群落差異的主要物種為各個(gè)池塘的優(yōu)勢(shì)種(表4)。

表3　刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)

數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3),各季節(jié)不同字母代表數(shù)據(jù)間有顯著性差異(P<0.05)

圖2　刺參養(yǎng)殖池塘不同樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物聚類分析Fig.2　Cluster analysis for each sample of each season

2.6大型底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果如圖3。夏季排序圖前兩軸的特征值分別為0.437和0.255,種類與環(huán)境因子排序軸相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.924和0.953,且物種-環(huán)境關(guān)系的累積百分率為77.1,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好的反映了物種與環(huán)境間的關(guān)系。第一軸與Chla含量負(fù)相關(guān)(r=-0.76)；第二軸與水深正相關(guān)(r=0.80),與TOM含量負(fù)相關(guān)(r=-0.47)。秋季排序圖前兩軸的特征值分別為0.558和0.095,種類與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.948和0.919,物種-環(huán)境關(guān)系的累積百分率為91.1,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好的反映了物種與環(huán)境間的關(guān)系。第一軸與水深(r=-0.93)、TOM含量(r=-0.57)和Chla含量(r=-0.80)負(fù)相關(guān),與光強(qiáng)正相關(guān)(r=0.62)；第二軸與TOM含量正相關(guān)(r=0.53)。冬季排序圖前兩軸的特征值為0.372和0.124,種類與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.992和0.956,物種-環(huán)境關(guān)系的累積百分率為70.5,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好的反映了物種與環(huán)境間的關(guān)系。第一軸與水深(r=-0.96)、TOM含量(r=0.86)和Chla含量(r=0.71)負(fù)相關(guān)；第二軸與Chla含量正相關(guān)(r=0.64)。春季排序圖前兩軸的特征值分別為0.482和0.161,種類與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.957和0.949,物種-環(huán)境關(guān)系的累積百分率為83.8,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好的反映了物種與環(huán)境間的關(guān)系。第一軸與水深正相關(guān)(r=0.83),與光強(qiáng)(r=-0.81)、Chla含量(r=-0.78)和TOM含量(r=-0.70)負(fù)相關(guān)；第二軸與水深(r=0.38)和Chla含量(r=0.36)正相關(guān)。綜合而言,水深、Chla和TOM含量是影響刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物的關(guān)鍵環(huán)境因子。

表4　刺參養(yǎng)殖池塘間大型底棲動(dòng)物群落分歧種及貢獻(xiàn)率

S: 物種代碼見表1

圖3　大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子CCA排序圖Fig.3　CCA ordination diagram of macroinvertebrates-environmental factorsS: 物種代碼見表1

3　討論

3.1不同水深的刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化

CCA分析表明,水深為影響刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子,這與水深是影響秋季萊州灣以及渤海中、南部大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因子一致[24-25]。各季節(jié)3個(gè)池塘間群落結(jié)構(gòu)相似性表現(xiàn)為春季(48%)>夏季(43%)>冬季(43%)>秋季(37%)。ANOSIM分析顯示,各季節(jié)3個(gè)池塘間群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異,表明水深對(duì)刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成顯著影響。SIMPER分析表明,各季節(jié)對(duì)3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物群落差異起主要作用的物種為各個(gè)池塘的優(yōu)勢(shì)物種。夏季3個(gè)池塘共有優(yōu)勢(shì)種如凸殼肌蛤(Musculussenhousia)優(yōu)勢(shì)度差異較大,加之各池塘特有優(yōu)勢(shì)種如1#池塘的圓筒原盒螺(Eocylichnabraunsi),2#池塘的須鰓蟲(Cirriformiatentaculata)和3#池塘的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum),造成各池塘間大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性較低。秋季凸殼肌蛤(M.senhousia)在1#和2#池塘已不再是優(yōu)勢(shì)種,但在3#池塘仍保持較高優(yōu)勢(shì)度,同時(shí)1#和3#池塘出現(xiàn)新的優(yōu)勢(shì)種如習(xí)見織紋螺(Nassariusdealbatus)以及2#池塘獨(dú)有的優(yōu)勢(shì)種縱肋織紋螺(Nassariusvariciferus),導(dǎo)致3個(gè)池塘間群落結(jié)構(gòu)相似性進(jìn)一步降低。冬季雖然2#池塘出現(xiàn)特有的優(yōu)勢(shì)種中華近方蟹(Hemigrapsussinensis),但其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較小,同時(shí)3#池塘凸殼肌蛤(M.senhousia)優(yōu)勢(shì)度變小,造成各池塘間群落結(jié)構(gòu)相似性變大。春季3#池塘出現(xiàn)特有優(yōu)勢(shì)種日本關(guān)公蟹(Dorippejaponica)和日本刺沙蠶(Neanthesjaponica),但其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均較小,同時(shí)凸殼肌蛤(M.senhousia)在各池塘間差異繼續(xù)變小,導(dǎo)致3個(gè)池塘群落結(jié)構(gòu)相似性進(jìn)一步變大。

3.2環(huán)境因素對(duì)刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物多樣性的影響

大型底棲動(dòng)物同刺參一樣,作為沉積食性動(dòng)物,沉積有機(jī)物是其重要的食物來源[26],底棲微藻可為其提供更多的食物資源[27]。在不投餌的刺參養(yǎng)殖池塘,底部有機(jī)質(zhì)主要為水層沉降的顆粒有機(jī)物主要為浮游植物和底泥內(nèi)源自生底棲微藻等。水深的改變,一方面會(huì)影響由水體沉降的顆粒有機(jī)物的量；另一方面會(huì)改變池塘底部溫度和光照強(qiáng)度,影響底泥本身內(nèi)源性初級(jí)生產(chǎn)力,進(jìn)而影響大型底棲動(dòng)物群落和刺參養(yǎng)殖池塘環(huán)境。

CCA分析表明,葉綠素a(Chla)和總有機(jī)物(TOM)含量為影響刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落的關(guān)鍵環(huán)境因子,且其對(duì)大型底棲動(dòng)物豐度、生物量和多樣性的影響是隨季節(jié)變化而變化的。夏季1#池塘大型底棲動(dòng)物豐度、生物量和多樣性指數(shù)均高于3#池塘,這與葡萄牙大陸架較淺海域[28],以及地中海和美國(guó)南加州大陸架海域具更高的大型底棲動(dòng)物豐度和多樣性指數(shù)一致[29-30]。隨著水深的增加,底泥中Chla的質(zhì)和量都會(huì)下降,進(jìn)而影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)導(dǎo)致豐度和多樣性降低[21]。這可能是因?yàn)楣鈴?qiáng)是影響底棲微藻生物量主要因子,而光通量主要受水體深度和濁度的影響[31],1#池塘水位較淺,底部光強(qiáng)大,更有利于底棲微藻的生長(zhǎng)和繁殖,且其對(duì)底泥Chla貢獻(xiàn)作用大于水體中浮游植物的沉降作用。1#池塘具更高底泥Chla和TOM含量,從而能夠支持更多的大型底棲動(dòng)物。但另一方面,池塘水深影響到底部溫度和光照的調(diào)節(jié),刺參生長(zhǎng)適宜水溫范圍為10—20 ℃,水溫超過20 ℃時(shí),刺參就會(huì)發(fā)生夏眠[32]。本研究中,3個(gè)池塘間水溫差異不顯著,但1#池塘光強(qiáng)顯著大于3#池塘,高水位能夠降低高溫和強(qiáng)光照對(duì)刺參的刺激。此外,夏季池塘水位過低會(huì)造成大型藻類如束生剛毛藻(Cladophorafascicularis)的發(fā)生和大量繁殖,與浮游植物發(fā)生資源競(jìng)爭(zhēng)以及克生效應(yīng),從而抑制浮游植物的生長(zhǎng)[33-35]。這不僅會(huì)影響刺參在底部活動(dòng),也會(huì)導(dǎo)致池塘初級(jí)生產(chǎn)力下降。綜合考慮,夏季刺參養(yǎng)殖池塘宜保持較高水位。

秋季1#池塘大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)高于3#池塘,但3#池塘豐度和生物量顯著大于1#池塘,這與渤海灣大型底棲動(dòng)物生物量[36]以及渤海中、南部大型底棲動(dòng)物豐度[25]均和水深呈顯著正相關(guān)一致。在水位較深水域,由于有較高的初級(jí)生產(chǎn)量到達(dá)底部,從而支持著較高的大型底棲動(dòng)物生物量[37]。3#池塘Chla含量顯著高于1#池塘,這可能是因?yàn)榍锛竟鈴?qiáng)減弱,底棲微藻生長(zhǎng)受到影響,同時(shí)3個(gè)池塘底部光強(qiáng)差異不顯著,導(dǎo)致內(nèi)源性底棲微藻生物量差異不大；池塘底部的Chla主要由水體中浮游植物的沉降作用貢獻(xiàn),換水帶來的顆粒有機(jī)物沉降到底部為大型底棲動(dòng)物及刺參主要的食物來源。前期研究也表明秋季刺參養(yǎng)殖池塘參礁表面Chla主要為水體沉降的浮游植物,少部分來源于自生的底棲微藻[38]。雖然1#池塘生物多樣性高,但3#池塘單細(xì)藻豐富,能夠?yàn)榇虆⒔Y(jié)束夏眠開始攝食提供更多的食物資源。

冬季3個(gè)池塘間大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)差異不顯著,但3#池塘豐度和生物量顯著大于1#池塘,可能是由秋季3#池塘大型底棲動(dòng)物高豐度和高生物量所致。1#池塘底部Chla和TOM含量顯著高于3#池塘,表明池塘底部有機(jī)質(zhì)主要來自內(nèi)源自生底棲微藻而非水體中浮游植物。這可能是因?yàn)槎緶囟鹊凸庹杖?外海中浮游植物生物量較低,導(dǎo)致池塘換水帶來的顆粒有機(jī)物較少,而1#池塘水深較低,底部能夠獲得較強(qiáng)光照,更有利于底棲微藻生長(zhǎng)和繁殖,能夠?yàn)槎叽虆⒋杭緮z食提供更多的食物儲(chǔ)備。

春季同冬季情況類似,1#池塘底部Chla和TOM含量顯著高于3#池塘,表明水位越低,池塘底部有機(jī)質(zhì)更為豐富。這可能是由于春季光照增大,池塘越淺,底部獲得的光輻射越強(qiáng),更有利于底棲微藻的生長(zhǎng),與此同時(shí)水體中浮游植物量也逐漸增大,但其對(duì)池塘底部有機(jī)質(zhì)貢獻(xiàn)作用小于內(nèi)源性底棲微藻。前期研究也發(fā)現(xiàn)春季刺參養(yǎng)殖池塘參礁表面以底棲微藻為主,且其Chla含量顯著高于水體中的Chla含量[38]。豐富的有機(jī)質(zhì)導(dǎo)致1#池塘大型底棲動(dòng)物豐度和生物量大于3#池塘,但3#池塘生物多樣性高,更能維持池塘生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

4　結(jié)論

本研究表明,水深是影響刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子。3個(gè)不同水深池塘光照強(qiáng)度、葉綠素a(Chla)和總有機(jī)物(TOM)含量相差較大,導(dǎo)致3個(gè)池塘大型底棲動(dòng)物在種類組成、豐度、生物量和多樣性指數(shù)上均存在顯著差異。夏季淺水位池塘有機(jī)質(zhì)豐富,具更高生物多樣性,但深水位池塘利于刺參夏眠；秋季深水位池塘能夠?yàn)榇虆㈤_始攝食提供更多的食物資源；冬季淺水位池塘可以為刺參春季開始攝食提供更多食物儲(chǔ)備；春季深水位池塘生物多樣性較高,能夠?yàn)榇虆⑻峁┓€(wěn)定生態(tài)環(huán)境。

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Seasonal changes in macrobenthic community structures of sea cucumberApostichopusjaponicus(Selenka) farming ponds at different water depths

WEN Bin1,2, GAO Qinfeng1,2,*, DONG Shuanglin1,2, NING Luguang3

1KeyLaboratoryofMariculture,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China2FunctionLaboratoryforMarineFisheriesScienceandFoodProductionProcesses,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,Qingdao266235,China3DongyingHaiyueAquacultureCo.Limited,Dongying257500,China

Sediment samples were collected from three sea cucumber (Apostichopusjaponicus) farming ponds of varying water depths, i.e., low (1#), normal (2#), and high (3#) water level depths, in the mariculture zone of Jinghai Bay from July 2012 to April 2013. Macrobenthic community structures were analyzed to investigate the effects of the changes in water depth. Light intensity, Chlorophyll a (Chla) and total organic matter (TOM) contents differed significantly among the three ponds. Light intensity and TOM content of pond 1# were significantly higher than those of pond 3# in summer, winter, and spring; whereas no significant differences were observed among the three ponds in autumn. Chla content of pond 1# was significantly higher than that of pond 3# in summer, winter, and spring; but significantly lower than that of pond 3# in autumn. No significant differences in water temperature were observed among the three ponds for any of the four seasons. Throughout the investigation, 41 macrobenthic species were identified, of which 21 species were annelids (51.2%), 16 species were mollusks (39.0%) and four species were crustaceans (9.8%). Significant differences in species composition, dominant species, abundance, biomass, and diversity index were observed among the three ponds during each season. Macrobenthic abundance and biomass of pond 1# were significantly higher than those of pond 3# in summer, but significantly lower than those of pond 3# in autumn and winter. In spring, macrobenthic abundance of pond 1# was significantly higher than that of pond 3#, with no significant difference in biomass between the two ponds. These results could be attributed to the remarkable fluctuations in the abundance of the dominant species such asMusculussenhousia,Lumbriconerisheteropoda,Cirriformiatentaculata,RuditapesphilippinarumandEocylichnabraunsi. The Margalef′s richness index of pond 1# was significantly higher than that of pond 3# in summer; and the Shannon-Wiener diversity and Pielou′s evenness indices of pond 1# were significantly higher than those of pond 3# in autumn. The Margalef′s richness index and Pielou′s evenness index of pond 3# however, were significantly higher than those of pond 1# in spring. No significant differences in diversity index were observed among the three ponds in winter. Hierarchical cluster analysis based on the Bray-Curtis similarity coefficients revealed that the community structure similarities among the three ponds were 43% in July, 37% in October, 43% in January and 48% in April. The low similarities among the three ponds suggested that the macrobenthic community structures were significantly influenced by differences in water depth. The analysis of similarities (ANOSIM) indicated significant differences in species compositions among the three ponds for each season. The similarity percentages analysis (SIMPER) showed that the species that comprised the macrobenthic communities of different ponds, were also the dominant species in each pond for each season. Canonical correspondence ordination analysis (CCA) showed that water depth, Chla, and TOM contents were the key factors influencing the macrobenthic community structures in summer and winter; whereas water depth, light intensity, Chla, and TOM contents were the key factors affecting macrobenthic community structures in spring and autumn.

water depth;Apostichopusjaponicus; macrobenthic community; biodiversity

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172426,31372549)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD13B03)

2015-06-29;

2015-10-13

Corresponding author.E-mail: qfgao@ouc.edu.cn

10.5846/stxb201506291335

溫彬, 高勤峰, 董雙林, 寧魯光.不同水深條件下刺參養(yǎng)殖池塘大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4327-4336.

Wen B, Gao Q F, Dong S L, Ning L G.Seasonal changes in macrobenthic community structures of sea cucumberApostichopusjaponicus(Selenka) farming ponds at different water depths.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4327-4336.