天山北坡植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的垂直地帶性

謝　錦, 常順利,*, 張毓?jié)? 王慧杰, 宋成程, 何　平, 孫雪嬌

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊　830046　　2 新疆林科院森林生態(tài)研究所, 烏魯木齊　830063

?

天山北坡植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的垂直地帶性

謝錦1, 常順利1,*, 張毓?jié)?, 王慧杰1, 宋成程1, 何平1, 孫雪嬌1

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊8300462 新疆林科院森林生態(tài)研究所, 烏魯木齊830063

生態(tài)化學(xué)計量工作專注于植物與土壤的元素比例關(guān)系及其環(huán)境解釋等問題上,還需要分析在連續(xù)環(huán)境梯度上元素比例關(guān)系的變化規(guī)律以進一步加深已有的認識。受水熱梯度的影響,植被與土壤在天山北坡均存在明顯的垂直地帶性,這為探討植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的垂直帶譜提供了有利條件。在天山中段北坡海拔1000—3840m范圍內(nèi),按海拔梯度對植物和土壤分別采樣,測定其C、N、P含量。結(jié)果表明：(1)隨海拔的升高,植物C、N、P含量及其計量比變化規(guī)律各不相同,C含量隨海拔變化保持不變,僅山地針葉林顯著低于亞高山灌叢草甸、高山墊狀植被和山前灌木(P<0.05)；N含量、C∶P、N∶P隨海拔先升高后降低,山地針葉林和亞高山灌叢草甸顯著高于山地荒漠草原、山地草原、高山墊狀植被(P<0.05)；P含量、C∶N則是隨海拔先降低后升高,高山墊狀植被顯著高于其他植被類型,山地荒漠草原、山前灌木和高山草甸顯著高于山地草原、針葉林和亞高山灌叢草甸(P<0.05)。(2)從生活型角度,喬木、灌木和草本C、N含量、C∶N差異不顯著,灌木P含量、C∶P、N∶P顯著高于草本(P<0.05)；喬木和灌木更受P限制,草本更受N限制。(3)隨海拔的升高,土壤C、N、P含量、C∶P、N∶P均先升高后降低,其中山地針葉林和亞高山灌叢草甸均顯著高于山地荒漠草原和山地草原(P<0.05),土壤C∶N表現(xiàn)為一直降低,山地荒漠草原顯著高于其他植被類型(P<0.05)。(4)植物C、N、P及計量比與土壤相關(guān)性分析中,僅植物C∶P與土壤C∶P相關(guān)性顯著,且植物C、N、P含量與土壤相關(guān)系數(shù)小于植物C∶P、N∶P與土壤相關(guān)系數(shù)。在垂直地帶性上,土壤主要通過生態(tài)化學(xué)計量比影響植物的生長。

生態(tài)化學(xué)計量特征；土壤；植被型；垂直地帶性；天山

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)主要研究生態(tài)過程中化學(xué)元素的含量、比例關(guān)系及其隨生物和非生物環(huán)境因子的變化規(guī)律[1-4]。植物C、N、P化學(xué)計量是預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)變化的重要指標,因此植物C、N、P化學(xué)計量逐漸成為陸地植物生態(tài)學(xué)問題的研究熱點[5-7]。

近年來,在各個尺度[8-16](從個體到景觀)和不同時間系列[17-21]以及多個因素的控制實驗[22-28](氮素添加、增溫等)方面,國內(nèi)外對生態(tài)化學(xué)計量比的實測研究開始大量見諸報道,將生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征與環(huán)境因子進行偶聯(lián)的工作也日益活躍[29-31]。當(dāng)前,國外研究主要集中在大尺度的生物區(qū)系上,且成果大多屬于定性結(jié)論,定量分析較少；國內(nèi)在生態(tài)化學(xué)計量方面的工作大部分集中在幾個問題的研究上,如：生態(tài)系統(tǒng)類型[32-33]或演替階段對植物化學(xué)計量特征的影響[20-21]、物種之間和物種內(nèi)的不同器官之間計量特征的關(guān)聯(lián)[34-35]、群落的化學(xué)計量學(xué)特征及隨環(huán)境的變化[33]等。但是,國內(nèi)在大尺度上的工作偏少,且多局限在C∶N∶P格局及其驅(qū)動因素等較窄的范圍內(nèi)[6-7]。雖然已見在全球或大區(qū)域上的工作報道[11-15],但多為研究經(jīng)緯度變化對植物生態(tài)化學(xué)計量特征的影響,仍缺乏探討植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征在海拔梯度上呈現(xiàn)何種垂直帶規(guī)律的工作[36-42]。此外,關(guān)于干旱區(qū)植被土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究還比較缺乏,已有的工作報道多針對于荒漠植物[17-18,43-44],少見涵蓋干旱區(qū)其他隱域性植被的研究。

天山是亞歐大陸腹地一條巨大的獨立緯向山系,由于水熱配比關(guān)系存在明顯的垂直地帶性,植被與土壤也呈現(xiàn)明確的垂直帶譜,非常適于開展生態(tài)化學(xué)計量特征垂直帶譜及其形成機制的研究。因此,本文在天山中段山北坡設(shè)置樣帶按海拔梯度采集植物葉片和表層土壤,在測定各海拔梯度植物和土壤的有機碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量的基礎(chǔ)上,擬回答以下科學(xué)問題：(1)天山中段北坡植被和土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的垂直地帶性規(guī)律；(2)在垂直地帶性上,植物與土壤在生態(tài)化學(xué)計量特征上有何聯(lián)系。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

以中國森林生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN, China Forest Ecology Research Net)天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(87°07′—87°28′E,43°14′—43°26′N)為依托進行樣品采集,位于天山北坡烏魯木齊縣板房溝林場,定位站駐地海拔1908m。本工作樣品采集范圍為海拔1000m至3840m(表1,表2)。

表1　天山中段北坡氣候的垂直分布特點[45]

最熱月平均氣溫Mean air temperature of the warmest month (MTWM); 最冷月平均氣溫Mean air temperature of the coldest month (MTCM); 年降水量Mean annual precipitation (MAP); 前山?jīng)_積扇、沖積平原溫帶Front mountain-alluvial plain temperate zone; 山地寒溫帶半干旱草原氣候Semi-arid grassland climate in mountain cold-temperate zone; 中山寒溫帶半濕潤針葉林氣候 Semi-humid needle leaf forest climate in middle-mountain cold-temperate zone; 亞高山寒帶半濕潤草甸氣候 Semi-humid meadow climate in sub-high mountain frigid zone; 高山寒帶半濕潤草甸氣候 Semi-humid meadow climate in high mountain frigid zone; 高山寒帶荒漠氣候Desert zone in high mountain frigid zone

表2　天山中段北坡不同海拔梯度主要的研究植物及土壤類型

1.2樣品采集方法

采樣于2013年8月進行,從低海拔(1000m)到高海拔(3840m),按每100m為1個海拔梯度,在每個梯度內(nèi)設(shè)置3個采樣點(各采樣點水平距離大于100m),分別采集喬木層、灌木層、草本層的當(dāng)年生葉片,并采集表層(0—20cm)土壤,共采集植物樣品294份,土壤樣品87份。

對于喬木層,在每個采樣點,布設(shè)3個20m×20m樣方,進行每木檢尺,選取接近平均胸徑的3株作為采樣株,采集東、西、南、北4個方位的中部的新生葉,將不同部位的葉片混合,采用四分法取樣,裝入樣品袋標記,帶回實驗室處理。

對于灌木層,在每個采樣點,按照灌木種類的不同,分別布設(shè)5m×5m樣方,測定地徑和冠幅,選取接近平均地徑的3株作為采樣株,按照與喬木層同樣的方法取樣,裝入樣品袋標記,帶回實驗室處理。

對于草本層,在每個采樣點,布設(shè)1m×1m的樣方,調(diào)查樣方內(nèi)草本種類、高度、蓋度等群落信息,然后采集樣方內(nèi)全部的地上部分,裝入樣品袋標記,帶回實驗室處理。

1.3樣品測試方法

用于測定葉片有機C、全N、全P的葉片在105℃烘箱中殺青30min,然后65℃下烘干24h。將烘干后的樣品粉碎,過0.149mm篩(100目)備用。植物有機C的測定采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法；全N的測定采用硫酸-高氯酸消煮、靛酚藍分光光度法,全P的測定采用硫酸-高氯酸消煮、鉬銻抗比色法。

用于測定土壤有機C、全N、全P的樣品自然風(fēng)干后,經(jīng)研磨過0.149mm篩備用。土壤有機C的測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；土壤全N的測定采用擴散法；土壤全P的測定采用酸溶-鉬銻抗比色法。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Eecel 2007和SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,由origin9.0作圖。植物葉片與土壤C∶N、C∶P和N∶P化學(xué)計量比采用百分含量比表示。各植被型植物葉片和土壤C、N、P含量及其計量比為該海拔范圍內(nèi)植物及土壤C、N、P含量算術(shù)平均值,各生活型植物葉片C、N、P含量及其計量比同樣為算術(shù)平均值。采用單因素方差(one Way ANOVA)分析比較不同植被型、不同生活型植物葉片C、N、P含量及其計量比的差異,判斷海拔對植物C、N、P含量及其計量比的影響(P<0.05)；采用單因素方差分析(one Way ANOVA)分析不同植被型下土壤C、N、P含量及其計量比的差異；采用Pearson相關(guān)分析方法判斷植物與土壤C、N、P含量及其計量比之間的相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1天山中段北坡植被C、N、P含量及其計量比隨海拔的變化特征

2.1.1不同植被型植物葉片的C、N、P及其計量比特征

由圖1可見,不同植被型植物葉片的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征存在差異。植物葉片C含量,山地針葉林顯著低于亞高山灌叢草甸、高山墊狀植被和山前灌木,其他植被型之間差異均不顯著(P<0.05)。植物葉片N含量,山地針葉林顯著高于山地荒漠草原、山前灌木、高山草甸和高山墊狀植被,高山灌叢草甸顯著高于山地荒漠草原和高山墊狀植被(P<0.05)。植物葉片P含量,山地荒漠草原、山地草原和高山草甸三者之間差異不顯著,但均顯著高于山前灌木、山地針葉林、亞高山灌叢草甸和高山墊狀植被(P<0.05)。

植物葉片C∶N,高山墊狀植被顯著高于其他植被類型,山地荒漠草原、山前灌木和高山草甸均顯著高于山地草原、針葉林和亞高山灌叢草甸(P<0.05)。植物葉片C∶P,山地針葉林和亞高山灌叢草甸均顯著高于山地荒漠草原、山地草原和高山草甸(P<0.05)。植物葉片N∶P,針葉林和亞高山灌叢草甸顯著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸、高山墊狀植被。針葉林和亞高山灌叢草甸二者之間相差較小,且均大于16∶1,而山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸和高山墊狀植被之間較為接近,且均小于14∶1。

2.1.2不同生活型植物葉片的C、N、P及其計量比特征

由表3可見,不同生活型植物葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征存在一定差異。植物葉片C含量,灌木>喬木>草本,三者之間差異不顯著。植物葉片N含量,喬木>灌木>草本,三者之間差異也不顯著。植物葉片P含量,草本>喬木>灌木,草本葉片P含量顯著高于喬木和灌木(P<0.05)。植物葉片C∶N,變化范圍為24.6—29.2,草本>灌木>喬木,但三者之間差異不顯著。植物葉片C∶P,灌木>喬木>草本,灌木與草本差異顯著,喬木與灌木和草本均不存在顯著差異(P<0.05)。植物葉片N∶P,灌木和喬木葉片N∶P均大于16,草本則大于14小于16,灌木顯著大于草本,喬木與灌木和草本均不存在顯著差異(P<0.05)。

圖1　不同植被型植物葉片C、N、P含量及化學(xué)計量比差異Fig.1　The difference of leaf C, N, P contents and stoichiometry in different vegetation typesⅠ: 山地荒漠草原；Ⅱ: 山地草原；Ⅲ: 山前灌木；Ⅳ: 山地針葉林；Ⅴ: 亞高山灌叢草甸；Ⅵ: 高山草甸；Ⅶ: 高山墊狀植被

生活型LifeformC/%N/%P/%C∶NC∶PN∶P喬木Trees49.24±8.31a2.37±1.08a0.14±0.06b24.6±9.8a400.9±138.4ab17.6±6.0ab灌木Shrubs50.71±7.84a2.12±0.87a0.13±0.06b28.2±12.1a483.8±199.8a20.1±12.1a草本Herb47.44±9.34a2.07±0.96a0.18±0.09a29.2±15.9a314.3±119.4b14.4±10.4b

每一列數(shù)據(jù)后的相同小寫字母表示同一指標在0.05水平下差異不顯著,不同小寫字母代表差異顯著

2.2天山中段北坡土壤C、N、P含量及其計量比隨海拔的變化特征

由圖2可見,土壤C、N、P含量隨海拔升高的變化規(guī)律明顯,總體表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。土壤C含量,山地針葉林、亞高山灌叢草甸和高山草甸三者之間差異不顯著,但均顯著高于高山墊狀植被、山前灌木、山地荒漠草原和山地草原,而高山墊狀植被又顯著高于山地荒漠草原和山地草原(P<0.05)。土壤N含量,山地針葉林和亞高山灌叢草甸顯著高于山地荒漠草原、山地草原和山前灌木,而山前灌木顯著高于山地荒漠草原和山地草原(P<0.05)。土壤P含量,亞高山灌叢草甸、高山草甸均顯著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木(P<0.05)。

土壤C∶P、N∶P計量比隨海拔的變化規(guī)律與C、N、P的變化規(guī)律相似(圖2),而C∶N變化不同,隨海拔的升高而降低。天山中段北坡土壤C∶N,山地荒漠草原顯著高于其他植被類型,其他各植被型之間差異不顯著(P<0.05)；土壤C∶P和N∶P均表現(xiàn)為：山地針葉林顯著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸、高山墊狀植被,山前灌木和亞高山灌叢草甸顯著高于山地荒漠草原和山地草原(P<0.05)。

圖2　不同植被類型土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比差異Fig.2　The difference of soil C, N, P contents and stoichiometry in different vegetation types

2.3天山中段北坡植物與土壤的元素計量比關(guān)系

由表4可見,植物葉片C、N含量、C∶N、C∶P、N∶P與土壤中對應(yīng)的C、N含量、C∶N、C∶P、N∶P為正相關(guān)關(guān)系,植物葉片C、N、P含量與土壤相關(guān)系數(shù)較小,而植物葉片C∶P、N∶P與土壤C∶P、N∶P相關(guān)系數(shù)較大,而且植物葉片C∶P與土壤C∶P相關(guān)性顯著(P<0.05)。植物葉片中P含量與土壤中P含量呈負相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性不顯著。

表4天山中段北坡植物葉片與土壤C、N、P含量及其計量比之間的相關(guān)系數(shù)

Table 4The correlation coefficient between plant leaf and soil C, N, P contents and stoichiometry in northern slope of the middle Tianshan Mountains

土壤Soil葉片LeafCNPC∶NC∶PN∶PC0.2690.346-0.631-0.2410.7040.655N0.4120.298-0.552-0.1890.6400.560P0.6080.004-0.3380.1150.4470.253C∶N-0.490-0.2720.4200.115-0.402-0.330C∶P0.0970.423-0.737-0.3360.764*0.746N∶P0.2990.364-0.673-0.260.7070.635

* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3　討論

3.1植被生態(tài)化學(xué)計量特征比較

3.1.1天山中段北坡植物葉片C、N、P含量的總體特征

與全球和中國等不同尺度數(shù)據(jù)相比,本研究區(qū)域葉片C含量較高,N、P含量較低(表5)。造成這種差異是因為陸地生態(tài)系統(tǒng)的礦質(zhì)營養(yǎng)的獲取主要通過當(dāng)?shù)仫L(fēng)化和微生物分解,因此,陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分狀況有很強的區(qū)域特點[12]。

表5　天山中段北坡植物葉片C、N和P含量與其他結(jié)果的比較

3.1.2不同植被型C、N、P及其計量比差異

本研究中,植物葉片C含量隨海拔梯度的變化表現(xiàn)的較為穩(wěn)定,與樊曉勇等對祁連山的研究結(jié)果較一致[40]。不同植被型之間比較,高海拔地區(qū)(亞高山灌叢草甸、高山草甸和高山墊狀植被)植物葉片C含量高于中低海拔地區(qū)(山地荒漠草原、山地草原、山前灌木和針葉林),這可能是因為高海拔的氣候條件下植物有較高的C含量[29],且高海拔范圍內(nèi)土壤養(yǎng)分含量豐富,植物可從土壤中獲得足夠的C。

隨海拔的升高,植物葉片N含量先升高后降低,最高為亞高山灌叢草甸,針葉林與之相差極小,最低的為高山墊狀植被。高海拔地區(qū)陸地植物葉片中較高的氮含量被認為是低溫的結(jié)果,是植物的一種適應(yīng)機制[8]。但本研究中,隨海拔的升高,葉片氮含量并沒有表現(xiàn)為單調(diào)上升,可能是研究區(qū)氣候背景不同導(dǎo)致物種組成的差異。此外,前人研究得出：葉壽命長的常綠植物通常葉片含N量低,而葉壽命短的落葉植物通常葉片含N量高[12]。但本研究中針葉林葉片含N較高,這可能是由于針葉林分布范圍內(nèi)土壤N含量較高,針葉林進行奢侈吸收,使得體內(nèi)N含量豐富；此外,植物幼嫩組織中通常含有較高的N含量,而本研究中采集葉片恰好為當(dāng)年新生葉片,因此葉片N含量較高。

植物葉片P含量,隨海拔的升高先下降后上升,最高為高山草甸,其次為山地荒漠草原和山地草原,針葉林最小。這可能是因為：(1)根據(jù)溫度-植物生理假說,高海拔地區(qū)植物葉片營養(yǎng)含量增加是由于低溫誘導(dǎo)所引起,是植物抗冷機制的一種適應(yīng)[40]；(2)不同的植物種類對養(yǎng)分的需求以及分配不同,針葉林和灌木等木本植物吸收營養(yǎng)的很大部分用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造和結(jié)構(gòu)物質(zhì)[46],而草本更多的將養(yǎng)分用于快速生長[47]。

植物葉片的C∶N和C∶P表示植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力,可反映植物的養(yǎng)分利用效率[48]。本研究中發(fā)現(xiàn),天山北坡不同植被型植物葉片C∶N和C∶P高于全球植物平均水平(22.5和232),同時高于中國草原植物葉片C∶N平均水平(17.9)[12],但均分布于中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)102個物種C∶N(14.1—64.1)和C∶P(70.9—838.6)范圍內(nèi)[15]。說明該地區(qū)植物的養(yǎng)分利用效率較高。此外,由植物葉片內(nèi)C、N、P含量及其計量比之間關(guān)系發(fā)現(xiàn),N元素含量對C∶N有極顯著的影響,P元素含量則對C∶P有顯著影響(表6),說明該地區(qū)植物養(yǎng)分利用效率最終由N和P含量決定。

植物葉片的N∶P化學(xué)計量特征受環(huán)境和植物的共同影響,決定了植物特定的生長策略,表征植物氮磷限制狀況(N∶P < 14 為N限制,N∶P > 16為P限制)[18]。本研究中針葉林和亞高山灌叢草甸的N∶P大于16,P素被認為是這兩種植被型的限制元素,其他植被型均小于14,則被認為是N限制型。在本區(qū)域植物葉片N∶P與葉片N含量相關(guān)性極顯著,同時分別與C∶N、C∶P相關(guān)性顯著,證明植物吸收營養(yǎng)元素存在一定的比例關(guān)系,而且在該地區(qū)N元素含量在植物吸收元素過程中起主要作用(表6),前人的研究也表明溫帶和北方林明顯受到氮的限制[27]。

表6　植物葉片中C、N、P含量及其計量比之間相關(guān)系數(shù)

** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3.1.3不同生活型C、N、P及其計量比差異

天山中段北坡喬木、灌木和草本3種生活型植物間的葉片C、N含量和C∶N差異不顯著,而P含量、C∶P和N∶P存在差異(P<0.05),說明不同生活型植物對同一氣候環(huán)境的適應(yīng)能力不同,所表現(xiàn)出的養(yǎng)分適應(yīng)策略不同。木本植物的C、N含量、C∶P和N∶P高于草本植物,P含量、C∶N低于草本植物。這與已有的研究結(jié)果基本一致,不同的是葉片N含量,Han等[11]和Warren等[49],認為草本植物N含量明顯高于木本,但本研究中木本植物N含量高于草本植物。這可能是由于木本植物與草本植物相比,根系更為發(fā)達,當(dāng)N資源缺乏時,在搶奪有限資源過程中更有優(yōu)勢。

3.2土壤生態(tài)化學(xué)計量特征比較

研究結(jié)果表明,天山北坡中段土壤有機C、全N、全P平均含量為7.35%、0.14%、0.09%,高于全國土壤有機C、全N、全P平均含量為1.12%、0.11%、0.07%[50]。說明天山地區(qū)的水熱條件有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累,土壤較為肥沃。依據(jù)全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準[51],將天山中段北坡不同植被型土壤養(yǎng)分含量分級(表7)。

表7　天山中段北坡不同植被型土壤C、N、P含量等級

可見,本研究區(qū)內(nèi)土壤有機C和P含量較高,而且不同植被類型間差異較?。煌寥繬含量相對較低,而且變化較大。土壤C、N、P含量都存在中高海拔地區(qū)(山地針葉林帶、亞高山灌叢草甸帶、高山草甸帶和高山墊狀植被帶)大于低海拔地區(qū)(山地荒漠草原帶、山地草原帶、山前灌木帶)的規(guī)律,說明水熱組合條件較好的森林和草甸區(qū)土壤養(yǎng)分含量高于較為干旱的草原區(qū)。

一般,土壤有機質(zhì)C∶N與其分解速度呈反比關(guān)系[6],天山北坡不同植被類型土壤C∶N不存在顯著差異,說明天山不同植被類型土壤有機質(zhì)分解速度相近。本研究中,土壤C∶N顯著高于全球和全國土壤C∶N平均水平(14.3和10—12)[52-53],原因是不同植被類型下土壤有機C含量遠高于全國和其他地區(qū)C含量,進而導(dǎo)致C∶N變高。

土壤C∶P指示磷有效性的高低[54],對植物的生長發(fā)育具有重要影響。天山北坡土壤C∶P平均值(73.06),在我國各類生態(tài)系統(tǒng)中處于較高水平[55],說明該地區(qū)土壤磷的有效性較高。而且不同植被型土壤C∶P存在顯著差異,其中針葉林最高,山地草原最低,兩者差異顯著,同已往的研究發(fā)現(xiàn)一致(森林土壤C∶P普遍高于草原土壤C∶P)[55],原因可能是針葉林下覆蓋厚的腐殖質(zhì)層,更為適宜微生物的生存,使得有機質(zhì)被微生物更快的分解從而釋放養(yǎng)分。

土壤N∶P可以作為養(yǎng)分限制類型的有效預(yù)測指標,天山北坡不同植被型土壤N∶P存在顯著差異,說明不同植被型之間存在不同的養(yǎng)分限制類型。該地區(qū)土壤N∶P較小,是因為土壤中N含量相對較低,而P含量較豐富。

3.3植物與土壤之間關(guān)系

植物體內(nèi)化學(xué)元素主要來源于土壤,其含量高低與土壤中含量密切相關(guān)。有研究表明,植物N、P與土壤N、P之間存在顯著的線性正相關(guān)關(guān)系[18]。本研究中,植物葉片中C、N含量與土壤C、N含量呈正相關(guān)關(guān)系,植物葉片P含量與土壤P含量為負相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性均不顯著(表3)。植物體內(nèi)化學(xué)元素的含量受到植物種類、生長發(fā)育階段、群落特征、土壤特性和生存環(huán)境的影響,因此其營養(yǎng)元素含量差異很大[54]。這在一定程度解釋了植物葉片營養(yǎng)元素含量與土壤之間相關(guān)性不顯著。而植物P含量與土壤之間負相關(guān),則是由于土壤P含量過剩。植物葉片C、N、P計量比與土壤C、N、P計量比相關(guān)系數(shù)較C、N、P含量之間相關(guān)系數(shù)大,說明土壤養(yǎng)分含量對植物的影響主要通過生態(tài)化學(xué)計量比來調(diào)節(jié)。

4　結(jié)論

天山中段北坡植被土壤生態(tài)化學(xué)計量特征垂直地帶性規(guī)律明顯：隨海拔升高,植物C含量基本不變,N含量、C∶P、N∶P先升高后降低,P含量、C∶N則是先降低后升高；土壤C、N、P含量、C∶P、N∶P先升高后降低,C∶N則是一直降低。在垂直地帶性上,土壤主要通過生態(tài)化學(xué)計量比影響植物的生長。從生活型來看,喬木、灌木和草本生態(tài)化學(xué)計量差異較小,喬木和灌木主要受P限制,草本則更受N限制。對于該地區(qū)植被與土壤生態(tài)化學(xué)計量特征可劃分為生態(tài)化學(xué)計量垂直帶譜,并結(jié)合降水、溫度數(shù)據(jù)和物種信息進行定量分析探討其成因。此外,還需要在不同尺度進一步研究,如天山不同地區(qū)植被土壤垂直帶譜的比較。

[1]Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N∶P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. The Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441-1450.

[2]Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham SS, McCauley E, Schulz KL, Siemann EH, Sterner RW. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408(6812): 578-580.

[3]Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Application of N∶ P stoichiometry to ecology studies. ActaBotanicaSinica, 2003, 45(9): 1009-1018.

[4]曾德慧, 陳廣生. 生態(tài)化學(xué)計量學(xué): 復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005, 29(6): 1007-1019.

[5]Matzek V, Vitousk P M. N∶ Pstoichiometry and protein: RNA ratios in vascular plants: an evaluation of the growth-rate hypothesis. Ecology Letters, 2009, 12(8): 765-771.

[6]王邵強, 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(8): 3937-3947.

[7]劉超, 王洋, 王楠, 王根軒. 陸地生態(tài)系統(tǒng)植被氮磷化學(xué)計量研究進展. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(11): 1205-1216.

[8]Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001-11006.

[9]McGroddy M E, Daufresne T,Tedin L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield-type ratios. Ecology, 2004, 85(9): 2390-2401.

[10]Kerkhoff A J, Enquist B J, Elser J J, Fagan, W F. Plant allometry, stoichiometry and the temperature-dependence of primary productivity. Global Ecology and Biogeography, 2005, 14(6): 585-598.

[11]Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377-385.

[12]He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China. Oecologia, 2006, 149(1): 115-122.

[13]He J S, Wang L, Flynn D F B, Wang X P, Ma W H, Fang J Y. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia, 2008, 155(2): 301-310.

[14]Han W X, Fang JY, Reich P B, Woodward F I, Wang Z H. Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate, soil and plant functional type in China. Ecology Letters, 2011, 14(8): 788-796.

[15]任書杰, 于貴瑞, 姜春明, 方華軍, 孫曉敏. 中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)102個優(yōu)勢種葉片碳氮磷化學(xué)計量學(xué)統(tǒng)計特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(3): 581-586.

[16]朱秋蓮, 邢肖毅, 張宏, 安韶山. 黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計量特征. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(15): 4674-4682.

[17]牛得草, 李茜, 江世高, 常佩靜, 傅華. 阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物葉片C∶N∶P化學(xué)計量比的季節(jié)變化. 植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(4): 317-325.

[18]肖遙, 陶冶, 張元明. 古爾班通古特沙漠4種荒漠草本植物不同生長期的生物量分配與葉片化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(9): 929-940.

[19]胡啟武, 聶蘭琴, 鄭艷明, 吳琴, 堯波, 鄭林. 沙化程度和林齡對濕地松葉片及林下土壤C、N、P化學(xué)計量特征影響. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(9): 2246-2255.

[20]林麗, 李以康, 張法偉, 杜巖功, 郭小偉, 李靖, 劉淑麗, 曹廣民. 高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(17): 5245-5251.

[21]馬文濟, 趙延濤, 張晴晴, Arshad A, 史青茹, 閻恩榮. 浙江天童常綠闊葉林不同演替階段地表凋落物的C∶N∶P化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(8): 833-842.

[22]VenterinkH O, GüsewellS. Competitive interactions between two meadow grasses under nitrogen and phosphorus limitation. Functional Ecology, 2010, 24(4): 877-886.

[23]Yang Y H, Luo Y Q, Lu M, Sch?del C, Han W H. Terrestrial C∶N stoichiometry in response to elevated CO2and N addition: a synthesis of two meta-analyses. Plant and Soil, 2011,343(1/2): 393-400.

[24]安卓, 牛得草, 文海燕, 楊益, 張洪榮, 傅華. 氮素添加對黃土高原典型草原長芒草氮磷重吸收率及C∶N∶P化學(xué)計量特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(8): 801-807.

[25]嚴正兵, 金南瑛, 韓廷申, 方精云, 韓文軒. 氮磷施肥對擬南芥葉片碳氮磷化學(xué)計量特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(6): 551-557.

[26]賓振鈞, 王靜靜, 張文鵬, 徐當(dāng)會, 程雪寒, 李柯杰, 曹德昊. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(3): 231-237.

[27]王晶苑, 張心昱, 溫學(xué)發(fā), 王紹強, 王輝民. 氮沉降對森林土壤有機質(zhì)和凋落物分解的影響及其微生物學(xué)機制. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(5): 1337-1346.

[28]江肖潔, 胡艷玲, 韓建秋, 周玉梅. 增溫對苔原土壤和典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計量學(xué)特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(9): 941-948.

[29]Kerkhoff A J, Fagan W F, Elser J J, Enquist B J. Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants. The American Naturalist, 2006, 168(4): E103-E122.

[30]王維奇, 徐玲琳, 曾從盛, 仝川, 張林海. 閩江河口濕地互花米草入侵機制. 自然資源學(xué)報, 2011, 26(11): 1900-1907.

[31]陳軍強, 張蕊, 侯堯宸, 馬麗娜, 丁路明, 龍瑞軍, 尚占環(huán). 亞高山草甸植物群落物種多樣性與群落C、N、P生態(tài)化學(xué)計量的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(11): 979-987.

[32]吳統(tǒng)貴, 陳步峰, 肖以華, 潘勇軍, 陳勇, 蕭江華. 珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片生態(tài)化學(xué)計量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 58-63.

[33]楊闊, 黃建輝, 董丹, 馬文紅, 賀金生. 青藏高原草地植物群落冠層葉片氮磷化學(xué)計量學(xué)分析. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 17-22.

[34]周鵬, 耿燕, 馬文紅, 賀金生. 溫帶草地主要優(yōu)勢植物不同器官間功能性狀的關(guān)聯(lián). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 7-16.

[35]徐冰, 程雨曦, 甘慧潔, 周文嘉, 賀金生. 內(nèi)蒙古錫林河流域典型草原植物葉片與細根性狀在種間及種內(nèi)水平上的關(guān)聯(lián). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 29-38.

[36]劉旻霞. 高寒草甸坡向梯度上植物群落組成及其氮磷化學(xué)計量學(xué)特征的研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2013.

[37]郭寶華. 不同生產(chǎn)力水平毛竹林碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征研究[D]. 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2014.

[38]栗忠飛, 劉文勝, 張彬, 鄭征. 西雙版納熱帶雨林幼樹C、N、P的生態(tài)化學(xué)計量比對海拔變化的響應(yīng). 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2012, 32(5): 80-85.

[39]張曉飛. 秦嶺兩種櫟屬植物葉性狀及其關(guān)系沿海拔梯度的變化[D]. 西安: 西北大學(xué), 2012.

[40]樊曉勇. 祁連山老虎溝優(yōu)勢植物的養(yǎng)分空間變化與生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2012.

[41]洪江濤, 吳建波, 王小丹. 藏北高寒草原紫花針茅根系碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 山地學(xué)報, 2014, 32(4): 467-474.

[42]李婷, 鄧強, 袁志友, 焦峰. 黃土高原緯度梯度上的植物與土壤碳、氮、磷化學(xué)計量學(xué)特征. 環(huán)境科學(xué), 2015, 36(8): 2988-2996.

[43]李從娟, 雷加強, 徐新文, 唐清亮, 高培, 王永東. 塔克拉瑪干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化學(xué)計量特征. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(18): 5760-5767.

[44]陶冶, 張元明. 古爾班通古特沙漠4種草本植物葉片與土壤的化學(xué)計量特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(3): 659-665.

[45]周霞. 天山北坡中段氣候垂直分異研究. 干旱區(qū)地理, 1995, 18(2): 52-60.

[46]Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T. Allocation of nitrogen to cell walls decreases photosynthetic nitrogen-use efficiency. Functional Ecology, 2004, 18(3): 419-425.

[47]Wright IJ, Reieh PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornellssen JHC, Diemer M, Flexas J, Garnler E, Groom PK, Gullas J, Hilosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley JJ, Navas ML, Niinemetsü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC, Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821-827.

[48]郭子武, 陳雙林, 楊清平, 李迎春. 密度對四季竹葉片C、N、P化學(xué)計量和養(yǎng)分重吸收特征的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(4): 893-899.

[49]Warren C R, Adams M A. Evergreen trees do not maximize instantaneous photosynthesis. Trends in Plant Science, 2004, 9(6): 270-274.

[50]Tian H Q, Chen G S, Zhang C, Melillo J M, Hall C A. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China′s soils: a synthesis of observational data. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3): 139-151.

[51]全國土壤普查辦公室. 中國土壤普查技術(shù).北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,1992.

[52]Cleveland C C, Liptzin D. C∶N∶P stoichiometry in Soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass?. Biogeochemistry,2007, 85(3): 235-252.

[53]黃昌勇. 土壤學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[54]俞月鳳, 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 文麗, 范夫靜. 喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤C、N、P化學(xué)計量特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2014, 25(4): 947-954.

[55]王建林, 鐘志明, 王忠紅, 余成群, 沈振西, 張憲洲, 胡興祥, 大次卓嘎. 青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳磷比的分布特征. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(2): 9-19.

Plant and soil ecological stoichiometry with vertical zonality on the northern slope of the middle Tianshan Mountains

XIE Jin1, CHANG Shunli1,*, ZHANG Yutao2,WANG Huijie1, SONG Chengcheng1, HE Ping1, SUN Xuejiao1

1KeyLaboratoryofOasisEcology,CollegeofResourceandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2InstituteofForestEcology,XinjiangAcademyofForestry,Urumqi830063,China

The proportional relationships of nutritional elements with plants, soil, and the environment have been studied intensely. Relationships that occur along continuous environmental gradients should be analyzed to better understand these issues. There are obvious differences in plant and soil types at different points along the hydrothermal gradient, which provide a unique advantage to examine the vertical spectrum of plants and soil ecological stoichiometry. In this study, we examined organic carbon (C), total nitrogen (N), and total phosphorus (P) in plant and soil samples collected along the altitude gradient of the north slopes of the middle Tianshan Mountains (the altitude of which varies from 1000 to 3840 m). The results showed that (1) with increasing altitude, C, N, and P content and the stoichiometric ratios in plants leaves differed. C levels were almost invariant, and only the mountain needle leaf forest had significantly lower C levels than the subalpine shrub meadow, alpine cushion vegetation, and piedmont scrub (P<0.05). Second, N content and C∶P and N∶P ratios first increased and then decreased with altitude, and levels in the mountain needle leaf forest and subalpine shrub meadow were significantly higher than in the mountain desert steppe, mountain steppe, and alpine cushion vegetation (P<0.05). Finally, P content and C∶N ratio first decreased and then increased with altitude, and were significantly higher in the alpine cushion vegetation than in the other vegetation types. Moreover, levels in the mountain desert steppe, piedmont scrub, and alpine meadow were significantly higher than in the mountainous steppe, mountain needle leaf forest, and subalpine shrub meadow (P<0.05). (2) There was no significant difference in C content among trees, shrubs, and herbs, and this also true for N and C∶N ratio. However, P levels and C∶P and N∶P ratios were significantly higher in shrubs than in herbs (P<0.05). Trees and shrubs were largely limited by P, and herbs were limited by N. (3) With increasing altitude, soil C, N, and P content and the C∶P and N∶P ratios first increased and then decreased, and were significantly higher in mountain needle leaf forest and subalpine shrub meadow than in mountain desert steppe and mountainous steppe (P<0.05). The C∶N ratio decreased with altitude, and was significantly higher in the mountain desert steppe than in the other vegetation types (P<0.05). (4) Plant C∶P ratios were significantly correlated with the soil C∶P ratio, and the correlation coefficients of plant and soil C, N, and P content were less than that of the plant stoichiometric ratio and soil. These results suggest that plants are mainly influenced by soil through stoichiometric ratios in the vertical zone.

ecological stoichiometry; soil; vegetation types; vertical zonality; Tianshan Mountains

國家自然科學(xué)基金項目(U1503187); 國家科技支撐計劃項目(2015BAD07B03-03); 新疆自治區(qū)科技支撐計劃項目(201331125)

2015-06-30;

2015-11-10

Corresponding author.E-mail: ecocsl@163.com

10.5846/stxb201506301387

謝錦, 常順利, 張毓?jié)? 王慧杰, 宋成程, 何平, 孫雪嬌.天山北坡植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的垂直地帶性.生態(tài)學(xué)報,2016,36(14):4363-4372.

Xie J, Chang S L, Zhang Y T,Wang H J, Song C C, He P, Sun X J.Plant and soil ecological stoichiometry with vertical zonality on the northern slope of the middle Tianshan Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4363-4372.