栗斑腹鹀鳴聲質(zhì)量與繁殖投入關(guān)系研究

劉麗秋，張立世，李　時(shí)，陳艷東，陳樂勇，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118)

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栗斑腹鹀鳴聲質(zhì)量與繁殖投入關(guān)系研究

劉麗秋，張立世，李時(shí)，陳艷東，陳樂勇，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118)

利用偏相關(guān)分析方法，分析了雄性栗斑腹鹀的鳴聲質(zhì)量與繁殖投入的關(guān)系.結(jié)果表明：雄性鳴唱率與首枚卵產(chǎn)期呈顯著負(fù)相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.421，df=27，P=0.023)；句子長(zhǎng)度與雛鳥數(shù)目呈顯著正相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.598，df=16，P= 0.024).雄性遞食率與鳴唱特征無顯著相關(guān)性.說明雌性栗斑腹鹀可能根據(jù)雄性鳴唱率評(píng)價(jià)雄性個(gè)體質(zhì)量和撫育后代的能力.

栗斑腹鹀;鳴唱;繁殖投入

鳥類鳴唱具有吸引配偶和保衛(wèi)領(lǐng)域的功能，在繁殖過程中起重要作用[1].鳥類鳴唱是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的進(jìn)化過程，而繁殖期的鳴唱最為精致、復(fù)雜、多變，這可能是因?yàn)樾赃x擇壓力影響了雄性鳴聲的進(jìn)化[2].研究表明雌性一般偏愛于那些善于鳴唱的雄性；同時(shí)雄性的鳴唱質(zhì)量也影響雌性的繁殖行為，如雄性鳴唱越頻繁、句子越多樣化，雌性就越早開始孵卵[3-4].

雌性配偶選擇主要依據(jù)雄性參與繁殖的能力，包括雄性身體質(zhì)量、雄性為后代提供食物的能力等[5].雌性會(huì)根據(jù)羽毛特征和其他一些視覺信號(hào)對(duì)雄性的領(lǐng)域質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)，還可能利用雄性鳴唱的質(zhì)量和數(shù)量特征來評(píng)價(jià)父本質(zhì)量.假設(shè)鳴唱對(duì)個(gè)體損耗很大[6]，那么鳴唱的數(shù)量和復(fù)雜性可能是評(píng)價(jià)雄性質(zhì)量極為重要的特征.關(guān)于鳥類鳴唱的研究表明：雌性更喜歡大曲目和長(zhǎng)句子的鳴唱[7-10].雄性鳴唱復(fù)雜性與個(gè)體質(zhì)量之間的關(guān)系研究表明：雄性的鳴唱特征能真實(shí)反應(yīng)個(gè)體的質(zhì)量，因?yàn)轼Q唱學(xué)習(xí)的時(shí)間和大腦結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)學(xué)習(xí)的時(shí)間是在鳥類的早期發(fā)展階段，而這一階段正是鳥類最可能面臨食物壓力和其他壓力的階段[11].

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隸屬于雀形目(Embrizidae)鹀科(Emberiza)鹀屬(Emberiza)，無亞種分化，屬單型種，為我國(guó)特有種[12-13].近年來，由于栗斑腹鹀種群數(shù)量急劇下降，現(xiàn)被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危種，保護(hù)級(jí)別為瀕危鳥類[14].了解栗斑腹鹀在面臨生境變化、人為干擾、捕食等壓力下的繁殖情況和該物種的行為對(duì)該物種保護(hù)非常重要.目前，國(guó)內(nèi)已對(duì)栗斑腹鹀的分布和繁殖習(xí)性[15]、繁殖生態(tài)[16-17]以及栗斑腹鹀種群數(shù)量變化[18]等進(jìn)行了研究，但對(duì)栗斑腹鹀鳴聲的研究尚未見報(bào)道.栗斑腹鹀屬于單配制且雄性參與后代撫育，雄性鳴聲質(zhì)量是否影響其自身和雌性的繁殖投入尚不清楚，為此本文對(duì)雄性栗斑腹鹀鳴聲特征與雙親繁殖投入之間的關(guān)系進(jìn)行了研究.

1　研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗(119°34′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N)，海拔179.2～1 444.2 m，屬于中緯度溫帶大陸性氣候，地貌特征以低山丘陵和傾斜沖積平原為主.主要植被有芨芨草(Achnatherumsplendens)、羊草(Leymuschinensis)、貝加爾針茅(StipabaicalensisRoshev)等禾本科植物，線葉蒿(Artemisiasubulata)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、麻花頭(Serratulacentauroides)等菊科植物，以及西伯利亞山杏(Prunussibirica)、蒙古黃榆(Ulmusmacrocarpa)兩種木本植物.

2　研究方法

2.1鳴聲采集

2014—2015年5—7月，在研究地區(qū)內(nèi)利用直接搜尋法確定栗斑腹鹀的繁殖巢，用GPS對(duì)巢進(jìn)行定位并做好標(biāo)記，隔天觀察巢內(nèi)的變化情況.利用TASCAM HD-P2 便攜式數(shù)字錄音機(jī)(日本)和Sennheiser MKH416 P48 外接強(qiáng)指向性話筒(德國(guó))，對(duì)栗斑腹鹀孵化期鳴聲進(jìn)行錄制.錄制時(shí)間在每日6:00—11:00，錄音距離一般距巢小于30 m.共錄制了47巢雄性栗斑腹鹀個(gè)體的鳴唱.錄音參數(shù)設(shè)置如下：編碼格式(Encoder)WAV，二進(jìn)制(Bit Depth)16，采樣頻率(Sample Rate)44.1 Hz，通道(Channels)Stereo，輸入狀態(tài)(Input Level)L.

2.2繁殖投入

記錄首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、孵化期、成功出飛的雛鳥數(shù)量等繁殖指標(biāo)，并采集這些巢雄體的鳴唱.雛鳥隨著日齡的增加對(duì)食物的需求量也隨之增加[19]，因此在對(duì)親鳥遞食頻率進(jìn)行觀察時(shí)，將育雛期劃分為兩個(gè)階段：第一階段為雛鳥2～3 d；第二階段為雛鳥6～7 d.利用在巢上方架設(shè)的微型攝像頭并在距巢約30 m處用望遠(yuǎn)鏡錄制、觀察記錄繁殖投入情況，錄制和觀察的時(shí)間為6:00—18:00.共錄制了13巢栗斑腹鹀育雛期的視頻.

3　數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Avisoft SAS Lab Pro 5.2鳴聲處理軟件對(duì)栗斑腹鹀鳴聲進(jìn)行聲學(xué)特征參數(shù)采集，隨機(jī)選取每只雄性個(gè)體的10個(gè)鳴唱句子進(jìn)行鳴聲參數(shù)采集分析.軟件語圖參數(shù)設(shè)置為：快速傅旦葉變換(FFT length)256，幀長(zhǎng)(Frame size)100%，窗口(Window)Hamming，頻率分辨率(Frequency resolution)172 Hz，重疊(Overlap)50%，時(shí)間分辨率(Time resolution)2.9 ms.音節(jié)的鑒定和分類通過目測(cè)和比較聲譜圖，鳴聲分析包括以下變量：

鳴唱句子的多功能性：用鳴唱句子中音節(jié)的類型數(shù)與同一句子音節(jié)總數(shù)的比值作為評(píng)估句子復(fù)雜性的指數(shù)，其中音節(jié)數(shù)不包括起始音節(jié).參考Tracy 和Baker(1999)[20]的方法對(duì)音節(jié)進(jìn)行劃分：相鄰音素間隔在0.1 s以上的視作不同音節(jié)，時(shí)間間隔小于0.02 s的則視為一個(gè)音節(jié).而時(shí)間間隔在0.02～0.1 s 之間的音素，依以下情況而定：假如音素復(fù)合體中的每個(gè)音素都沒有在其他鳴唱中單獨(dú)出現(xiàn)過，那么這一音素復(fù)合體應(yīng)被視為一個(gè)音節(jié)；反之，這些音素應(yīng)被視作不同音節(jié)[21].

鳴唱的多功能性：樣本中10個(gè)句子的音節(jié)類型數(shù)與同一樣本音節(jié)總數(shù)的比值.句子長(zhǎng)度：鳴唱句子中從開始的第一個(gè)音節(jié)到最后一個(gè)音節(jié)的持續(xù)時(shí)間.頻率范圍：聲譜圖上最大頻率和最小頻率的差值(四舍五入到0.01 kHz).鳴唱率：鳴唱句子數(shù)量與記錄時(shí)間的比值[22].

采用SPSS21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，通過單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)判定各組數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，利用單樣本t檢驗(yàn)驗(yàn)證不同巢之間雄鳥的句子多功能性、鳴唱多功能性、句子長(zhǎng)度、頻率范圍、鳴唱率是否存在顯著差異.如果存在顯著差異符合正態(tài)分布則選擇雙尾Pearson相關(guān)分析方法進(jìn)行分析，否則采用Spearman相關(guān)分析方法.考慮到鳴聲參數(shù)之間的相互影響，利用偏相關(guān)分析方法對(duì)鳴聲參數(shù)與繁殖投入的關(guān)系進(jìn)行分析.

4　結(jié)果

4.1鳴唱特征

隨機(jī)選取每巢雄性10個(gè)清晰的語句進(jìn)行鳴聲參數(shù)采集，得到的栗斑腹鹀鳴聲特征參數(shù)見表1.鳴聲參數(shù)顯示了個(gè)體之間的變化(變異系數(shù)>20%)，其中句子長(zhǎng)度顯示了相對(duì)較大的變化，句子多功能性的變化相對(duì)較小.

表1　栗斑腹鹀鳴唱特征

4.2鳴唱特征與首枚卵產(chǎn)期的關(guān)系

雄性的鳴唱率與首枚卵產(chǎn)期呈顯著負(fù)相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.421，df=27，P=0.023)(見圖1).首枚卵產(chǎn)期與句子多功能性(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.018，df=27，P=0.928)、鳴唱多功能性(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.087，df=27，P=0.654)、句子長(zhǎng)度(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.158，df=27，P=0.412)、頻率范圍(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.061，df=27，P=0.753)之間沒有顯著的相關(guān)性.

4.3鳴唱特征與親鳥投入的關(guān)系

育雛期第一階段雄性的遞食率為1.36次/h，第二階段的遞食率為1.67次/h，兩階段合并雄性遞食率為1.46次/h；育雛期第一階段雌性的遞食率為1.53次/h，第二階段的遞食率為1.99次/h，兩階段合并雌性遞食率為1.66次/h(見表2).雙親遞食率呈極顯著正相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.874，n=13，P<0.001)，雄性遞食率與鳴唱特征無顯著的相關(guān)性(見表3).

表2　栗斑腹鹀雛鳥階段遞食率

表3　鳴唱特征與雄性遞食率之間的相關(guān)分析

4.4鳴唱特征與雛鳥數(shù)目的關(guān)系

雛鳥數(shù)目與句子長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.598，df=16，P=0.024)(見圖2).雛鳥數(shù)目與句子多功能性(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.410，df=16，P=0.146)、鳴唱多功能性(Pearson

0：5月17日，10：5月27日，以此類推圖1　栗斑腹鹀首枚卵產(chǎn)期與雄性鳴唱率之間的關(guān)系

圖2　栗斑腹鹀句子長(zhǎng)度與雛鳥數(shù)目之間的關(guān)系

偏相關(guān)分析：r=-0.237，df=16，P=0.415)、頻率范圍(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.438，df=16，P=0.117)、鳴唱率(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.037，df=16，P=0.899)之間沒有顯著的相關(guān)性.

5　討論

5.1鳴唱特征與首枚卵產(chǎn)期的關(guān)系

研究中發(fā)現(xiàn)，鳴唱率越高雄性越早開始繁殖，而鳴唱復(fù)雜性與首枚卵產(chǎn)期沒有相關(guān)，表明了雌體在配偶選擇時(shí)對(duì)鳴唱率的偏愛.可能原因的是：鳴唱率的高低反映了雄性的領(lǐng)域質(zhì)量及身體質(zhì)量[23]，雄性通過高的鳴唱率來提高自身吸引異性的能力，進(jìn)而能夠更快地吸引雌性并與之交配繁殖.Yasukawa(1981)[24]的研究發(fā)現(xiàn)，鳴唱率較高的雄性在尋找食物和領(lǐng)域保護(hù)方面比其他的雄性更有能力；Gottlander(1987)[25]的研究指出，鳴唱率會(huì)反映雄性的領(lǐng)域質(zhì)量，雌性可能會(huì)更傾向于選擇高鳴唱率的雄性進(jìn)行交配，高鳴唱率的雄性能夠?yàn)楹蟠峁┏渥愕氖澄铮@對(duì)雌性是非常重要的.也有研究表明，石雀的鳴唱率能夠反映其年齡和繁殖成功率，年輕的石雀繁殖成功率較低，他們會(huì)通過增加鳴唱率來提升社會(huì)地位，而年長(zhǎng)的石雀鳴唱率低繁殖成功率高.

5.2鳴唱特征與親鳥投入的關(guān)系

本研究沒有發(fā)現(xiàn)任何鳴唱特性與雄性提供的親代撫育(喂養(yǎng)雛鳥)能力之間有相關(guān)性，而與雙親遞食率呈極顯著正相關(guān).在雛鳥期的第一階段，雌性會(huì)長(zhǎng)時(shí)間在巢中暖雛或孵化未出殼的卵，所以雄性較低的遞食率是因?yàn)榇菩赃f食率比較低，而兩性較低的遞食率可能與雛鳥較低的食物需求有關(guān).但是對(duì)雪鹀的研究發(fā)現(xiàn)，鳴唱率與雄性遞食率呈正相關(guān)[22].在雛鳥期的第二階段雌性不再暖雛，因此對(duì)雌性來說評(píng)價(jià)雄性是否愿意并且有能力參與雛鳥的喂養(yǎng)是很重要的.研究表明：雄性夜鶯的鳴唱特征代表其身體的質(zhì)量，夜鶯的鳴唱復(fù)雜性和句子排序與雄性遞食率有關(guān)；此外鳴唱特征能夠預(yù)測(cè)雄性撫育后代的能力[26].本研究結(jié)果表明，栗斑腹鹀的鳴唱特征不能反映親代撫育的能力，所以對(duì)雌性來說評(píng)價(jià)雄性是否愿意并且有能力參與雛鳥的喂養(yǎng)是很重要的.

5.3鳴唱特征與雛鳥數(shù)目的關(guān)系

雙親成功撫育后代的數(shù)目很大程度上取決于雌性評(píng)價(jià)雄性質(zhì)量的能力，而鳴唱特性為這一評(píng)價(jià)提供了重要線索.在本研究中我們發(fā)現(xiàn)，句子長(zhǎng)度與雛鳥數(shù)目呈顯著正相關(guān)，其他大部分鳴唱特征與雛鳥數(shù)目無關(guān).這可能是因?yàn)檩^長(zhǎng)句子的鳴唱可以吸引雌性并促使雌性更多的投入，而長(zhǎng)句子的鳴唱可能也反映出雄性具有優(yōu)良的遺傳基因，使得后代有較高的存活率.有研究表明，斑胸草雀的鳴聲質(zhì)量能夠預(yù)測(cè)其繁殖成功率[27]；Catchpole等[28]發(fā)現(xiàn)鳴唱復(fù)雜性與雛鳥數(shù)目呈顯著正相關(guān)；Mcgregor等對(duì)大山雀的研究發(fā)現(xiàn)，鳴唱復(fù)雜性與繁殖投入之間有相關(guān)性，鳴唱復(fù)雜的雄性繁殖成功率會(huì)更高一些，但是鳴唱復(fù)雜性的高低是有差異的，這可能是因?yàn)椴捎昧瞬煌椒ㄔu(píng)估和測(cè)量的結(jié)果.

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(責(zé)任編輯：方林)

The relationship between song performance and reproductive output in Jankowski’s Bunting(Emberizajankowskii)

LIU Li-qiu，ZHANG Li-shi，LI Shi，CHEN Yan-dong，CHEN Yue-yong，JIANG Yun-lei

(School of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Attracting females is considered to be one of the main functions of bird song. Both the rate and complexity of male song are assumed to be reliable cues，that may be used by the female when choosing a mate. A statistically significant negative correlation was found between song rate and the date for the first egg laid in the clutch(Pearson partial correlation analysis：r=-0.421，df=27，P=0.023) as well a positive correlation between the length of the song strophes and the number of fledglings(Pearson partial correlation analysis:r=0.598，df=16，P=0.024). But no statistically significant relation was found between any of the song parameters and the male’s feeding rate. These results suggest that females might use male song rate to assess male quality and ability to participate in raising chicks.

Jankowski’s Bunting；song；reproductive output

1000-1832(2016)03-0110-05

2016-01-23

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31172109)；吉林省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20150101067JC).

劉麗秋(1989—)，女，碩士研究生；通訊作者：姜云壘(1962—)，男，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事鳥類行為生態(tài)學(xué)研究.

Q 959.7+39[學(xué)科代碼]180·5744

A

[DOI]10.16163/j.cnki.22-1123/n.2016.03.021