高黎貢山百花嶺松鼠取食核桃的行為及其危害

陳桂首，崔亮偉，范朋飛

（1.西南林業(yè)大學林學院，昆明　650223；2.大理大學東喜馬拉雅資源與環(huán)境研究所，云南大理　671003）

高黎貢山百花嶺松鼠取食核桃的行為及其危害

陳桂首1，崔亮偉1，范朋飛2*

（1.西南林業(yè)大學林學院，昆明650223；2.大理大學東喜馬拉雅資源與環(huán)境研究所，云南大理671003）

為了解松鼠取食核桃的規(guī)律以及松鼠危害核桃所造成的損失，采用全事件記錄法收集松鼠取食核桃數(shù)據并對200核桃種植戶進行了訪查。結果顯示，取食核桃的松鼠有赤腹松鼠、紅頰長吻松鼠和巨松鼠，其中赤腹松鼠的危害最嚴重。為了守護核桃，研究地的種植戶經常獵殺松鼠，因此，赤腹松鼠取食核桃時表現(xiàn)出了明顯的反捕食行為，取食核桃的時間與取食高度正相關。研究地松鼠造成的核桃損失率達12.20%，監(jiān)測的51棵核桃樹核桃損失率與核桃樹到自然林距離負相關。訪問調查150 hm2的核桃林因松鼠造成的經濟損失達10萬元之多。為了減少松鼠對核桃的危害，建議種植戶不要一味追求核桃種植面積最大化，而是要加強管理；同時根據松鼠活動規(guī)律，采取科學的防護措施。

松鼠；取食行為；核桃；高黎貢山

［DOI］10. 3969 / j. issn. 2096-2266. 2016. 06. 017

松鼠是一類小型哺乳動物，隸屬于哺乳綱（Mammalia）、嚙齒目（Rodentia）、松鼠科（Sciuridae）。目前，全世界松鼠科包括5亞科、51屬、278種〔1〕，其中我國有4亞科、16屬34種〔2〕，云南省有樹松鼠6屬16種〔2〕。松鼠具有堅硬而發(fā)達的門齒，搬運、貯食等行為不僅高度發(fā)展而且明顯特化；作為一些植物重要的種子傳播者，在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮了重要作用〔3〕。松鼠是以植食性為主的小型樹棲哺乳動物，在種群數(shù)量大、自然或人為干擾造成食物資源相對短缺情況下，會對自然林及其周邊人工林和農作物產生危害〔4-8〕。松鼠對人工林、農作物的危害主要是對農林果實的大量攝取、經濟林及森林中一些樹木因被剝皮而死亡、農作物播種后的盜取及在收獲前對農作物的嫩葉、芽和種子（果實）的取食〔9-10〕。

云南核桃栽培面積和產量約占全國的1/3〔11〕，參與種植核桃的農戶超過250萬戶，核桃主產區(qū)農民年人均核桃收入超過500元，極大地促進了當?shù)亟洕陌l(fā)展和人民生活水平的提高〔12〕。

近年，隨著核桃種植規(guī)模的增大，松鼠棲息地被不斷破壞，松鼠對核桃的損害越來越嚴重，這引起人們的重視〔8，13〕。核桃營養(yǎng)價值豐富〔14-15〕，是松鼠喜食食物。在一些產區(qū)因松鼠取食核桃，其損失率高達30%〔8〕，在云南無量山地區(qū)危害核桃的主要物種有赤腹松鼠和紅頰長吻松鼠，平均每戶損失率為16.64%〔13〕。核桃種植戶通過恐嚇、驅趕、煙熏、獵殺、毒殺等方式進行防護〔13〕。松鼠危害核桃發(fā)生在6月中旬到9月中旬，高峰期在7～8月份。種植戶采用夾捕法和化學防治方法來捕殺松鼠，不僅危害了松鼠，還造成當?shù)貥潼?、鳥類、鼩鼱等動物的傷害，毒殺法還可能通過食物鏈進一步危害當?shù)厣锒鄻有浴?3〕。

松鼠對核桃的損害關系到當?shù)剞r民的生計，如何有效防止核桃鼠害更關系到當?shù)厣锒鄻有缘谋Ｗo和核桃產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展〔8〕。然而，松鼠取食核桃行為和危害在國內外研究甚少。在核桃掛果期間，作者對高黎貢山百花嶺的一片核桃林進行了為期3個月的觀察，研究危害核桃的松鼠種類、不同種類松鼠取食核桃的行為，統(tǒng)計松鼠造成的損失，分析影響核桃鼠害的因素，探討種植戶的管護方式是否有效，以期促進核桃產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1　研究地點和方法

1.1研究地點研究地點位于高黎貢山山腳下的回得坪，屬云南省保山市隆陽區(qū)潞江鄉(xiāng)百花嶺村，地理坐標東經98°48′，北緯25°15′，海拔1 399 m。核桃林面積100畝，種植年限17年，林下套種有咖啡、橙子等作物。核桃林西側緊靠集體林，東側與住宅和人工種植的桉樹林比鄰（圖1）。

圖1　2105年6至9月份高黎貢山百花嶺松鼠取食核桃地點示意圖

1.2方法

1.2.1數(shù)據收集在排除人為干擾的前提下，于2015年6月18日至9月8日，每天7：00～20：00在樹下隱蔽處，采用全事件記錄法和野外筆記法〔16〕記錄所有松鼠取食核桃的事項。記錄項目有：松鼠種類、位置（包括核桃樹上、樹下及其周邊森林）、數(shù)量、進入/離開核桃樹時間、以及是否取食核桃。松鼠取食核桃時，記錄取食開始/結束時間、損害核桃數(shù)、是否搬運核桃、取食時所在樹枝大小（按直徑＞2 cm、2 cm≤直徑≤10 cm和直徑＞10 cm 3種情況記錄）、取食位置高度等。松鼠取食核桃有兩種方式，一種是原地取食，另外一種是搬運后取食；前者可以通過直接觀察確定取食時間，而且取食結束剩余核桃殼不會掉落，后者是將核桃搬運到其他隱蔽地方取食，因此不一定能觀察到整個過程，但可以通過核桃殼掉落及落地的聲音來判斷松鼠取食核桃的時間。松鼠開始取食時，核桃外殼的碎片打到核桃葉會發(fā)出“唰唰”聲，啃到內殼時發(fā)出更強烈的“嚓嚓”聲，一段時間后聽到殼落地的聲音，結束取食，通過記錄這段時間來確定取食時間。通過核桃殼是否掉落來確定是否搬運，殼掉說明松鼠進行了搬運。只要松鼠叼著核桃離開結果位置就定義為搬運，不一定要離開核桃樹。此外，在核桃地行走的過程中，看到松鼠從核桃樹離開，并且有核桃殼掉落，也記錄為取食核桃并且搬運。從松鼠進入核桃樹到其離開核桃樹為1次記錄。

在一片面積6.67 hm2的核桃樣地里，每天收集、清點掉落在地面的核桃殼和核桃，計算損失量。觀察發(fā)現(xiàn)地上所有核桃殼和核桃都是松鼠危害所致，在松鼠不取食的地方，樹下沒有發(fā)現(xiàn)核桃殼和核桃。所有撿到的核桃及核桃殼相加為核桃損失個數(shù)。此外，在樣地中選取51棵基圍大于80 cm，核桃產量估計超過25 kg的核桃樹，測量其樹高、基圍、胸圍及與自然林之間的距離，收獲核桃后記錄每一棵產量、損失量。另外，記錄下每天的天氣狀況、松鼠天敵和種植戶獵殺松鼠的種類和數(shù)量。

1.2.2訪問調查核桃采摘結束后，于2015年9月20日至30日，采用半結構式訪談法對200戶種植戶進行了訪問調查，受訪戶數(shù)約占種植戶數(shù)的50%。訪問內容包括核桃種植面積、種植年限、核桃產量、有無松鼠損害核桃現(xiàn)象、取食核桃的松鼠種類、松鼠造成的損失量、是否靠近自然林（核桃地內有核桃樹冠與自然林相連為靠近，否則為不靠近）、在核桃成熟季節(jié)是否進行守護及采取防護措施等。

1.3數(shù)據處理單個核桃取食時間為取食總時間除以取食核桃數(shù)目。在收獲核桃后，稱取25 kg核桃并計數(shù)（453個），平均每千克18個核桃。因此我們估計實際調查損失量（kg）=損失個數(shù)÷18，損失率=損失量÷（損失量+收獲量）×100%。用同一方法分別計算每一棵監(jiān)測核桃樹的損失量和損失率。訪問調查損失量為種植戶自己所估計，經濟損失=損失量×核桃單價，收獲量以當年所銷售量為準。

經檢驗，赤腹松鼠取食時間符合正態(tài)分布，采用Pearson相關分析檢驗取食高度與取食時間、核桃樹到自然林距離與損失率間關系。采用Spearman相關分析檢驗取食高度與樹枝大小的關系。采用兩獨立樣本非參數(shù)檢驗（Mann-Whitney）靠近自然林和不靠近自然林種植戶核桃損失率的差異。采用兩獨立樣本非參數(shù)檢驗靠近/遠離自然林的核桃地有無措施、有無人工守護的核桃損失率差異。百分比數(shù)據經2arcsin（Sqrt（Xi））轉化進行統(tǒng)計分析〔17〕。

2　結果

2.1危害核桃的松鼠種類及數(shù)量觀察期間（n=90），46 d觀察到核桃樹上有松鼠，剩下44 d由于天氣原因或者人為干擾過大沒有觀察到松鼠。共記錄松鼠316次，其中赤腹松鼠245次（占77.6%），紅頰長吻松鼠63次（19.9%），巨松鼠8次（2.5%）。同一核桃樹上赤腹松鼠平均有（1.68±1.08）只（范圍：0～6只），平均每次看到紅頰長吻松鼠（1.03±0.18）只（范圍：0～2只），平均看到巨松鼠（1.14±0.37）只（范圍：0～2只）。盡管觀察到樹鼩20次，但沒有觀察到其直接損害核桃。

共訪問種植戶200戶，其中，認為赤腹松鼠危害核桃的有131戶，紅頰長吻松鼠136戶，巨松鼠36戶、白喉巖松鼠10戶、鼯鼠48戶和樹鼩85戶。

2.2取食核桃行為赤腹松鼠取食核桃的時間為6～9月份，高峰期6～7月份（圖2）；每天在7：00～19：00有兩個取食高峰（圖3）。

圖2　不同月份赤腹松鼠在核桃樹上的頻次

圖3　一天中不同時段觀察到赤腹松鼠頻次

觀察期間，共記錄到245次赤腹松鼠，在核桃樹上159次，其中75.5%在取食核桃（n=120次）；此外，松鼠繼續(xù)停留在核桃樹上的有96次，63次發(fā)現(xiàn)就逃離了，而且核桃殼掉落的有55次。

赤腹松鼠每次平均在核桃樹停留（14.5±17.6）min（n=96，范圍：1～143 min），每次平均取食核桃（7.0±4.3）min（n=65，范圍：1～25 min），平均取食1個核桃的時間（6.0±2.1）min（n=65，范圍：1～11 min），取食核桃總時間391 min。共損害核桃192個，其中取食123個（占64%），未被取食就掉落69個（占36%）。通常，在不受嚴重驚嚇時，赤腹松鼠都能取食整個核桃。赤腹松鼠原地取食核桃量占26.2%，搬運占73.8%。赤腹松鼠取食核桃平均高度（6.59±1.99）m（n=63，范圍：2～15 m）。取食時間和取食高度有關（r=0.28，P=0.043，n=63）。取食時間和取食位置樹枝大小無關（r=0.26，P=0.069，n=65）。

記錄到紅頰長吻松鼠63次。盡管紅頰長吻松鼠有3次在小核桃樹上，但是沒有觀察到在樹上取食核桃，其余都是在地面活動。觀察到紅頰長吻松鼠在地面取食核桃10次，每次都是搬運核桃離開，觀察不到取食過程。記錄到8次巨松鼠都在核桃樹上取食核桃，發(fā)現(xiàn)人后迅速離開。

2.3松鼠對核桃造成的損失從松鼠開始取食核桃到收獲結束，研究區(qū)農戶共收獲核桃4 500 kg，損失625 kg，損失率12.20%；按當年核桃價格2.8元/kg計算，松鼠造成的經濟損失為1 750元。通過對6個村莊200戶種植戶訪問調查，核桃種植面積150 hm2，核桃損失36 814 kg，經濟損失10.3萬元（表1）。個別種植戶估計的核桃損失率高達50%。

表1　高黎貢山6個村莊核桃損失情況

2.4管理強度及防護措施在實地調查期間，當?shù)厣鐓^(qū)居民采用鼠夾、彈弓、弩箭、獵狗等方法共捕殺赤腹松鼠34只（20雄性，14雌性），紅頰長吻松鼠3只，樹鼩2只。最多一天打死9只赤腹松鼠，不過，我們沒有統(tǒng)計打死找不到和打傷后逃跑的松鼠。受訪戶中，129戶對核桃地進行了守護，71戶沒有守護。守護措施主要有煙熏、彈弓、弩箭、扔小石頭和鞭炮。所有種植戶報告沒有捕殺松鼠，也沒有投毒。有124戶對核桃樹進行了防護，主要是在核桃樹下包裹鐵皮，防治松鼠上樹，在核桃樹上掛一些布條、彩帶。

2.5影響核桃損失率的因素核桃損失率與核桃地到自然林間的距離負相關（r=-0.53，P＜0.05，n=51），靠近自然林的核桃地核桃損失率大于遠離自然林的核桃地（（14.77±10.10）%，n=106 vs.（8.16±7.04）%，n=94，Z=-5.95，P＜0.05）。靠近自然林的106戶核桃地種植戶中，采取防護措施的核桃的損失率小于不采取防護措施的（防護（13.04±8.32）%，n=75 vs.不防護（18.95±12.69）%，n=31，Z=-2.21，P＜0.05），而是否進行人工守護則沒有差異（守護（15.04±9.21）%，n=81 vs.不守護（13.89±12.75）%，n=25，Z=-1.63，P= 0.10）。不靠近自然林的94戶核桃種植戶中，進行人工守護的核桃損失率大于未進行守護的（守護（10.12±7.86）%，n=51 vs.不守護（5.85±5.09）%，n= 43，Z=-3.37，P＜0.05），是否采取防護措施則沒有影響（防護（8.10±5.97）%，n=50，vs.不防護（8.24± 8.15）%，n=44，Z=-0.40，P=0.69）。

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn)赤腹松鼠是高黎貢山危害核桃的主要物種，紅頰長吻松鼠主要取食赤腹松鼠危害后掉落在地上的核桃。雖然巨松鼠也直接取食核桃，但巨松鼠數(shù)量較少，危害程度較輕。在訪問調查中，核桃種植戶反映白喉巖松鼠、鼯鼠和樹鼩也危害核桃，但本研究并未觀察到白喉巖松鼠危害核桃。鼯鼠通常在晚上活動，本研究觀察主要在白天進行，所以無法確定鼯鼠是否會危害核桃。樹鼩是小型食蟲目動物，不具備嚙齒類動物的堅硬門齒，無法啃食核桃。我們共觀察到樹鼩20次，但未發(fā)現(xiàn)直接取食核桃。由于樹鼩經常在核桃地活動，其形態(tài)也和松鼠相似，可能促使種植戶誤以為樹鼩也會危害核桃。

危害核桃最嚴重的赤腹松鼠活動時間具有明顯的日節(jié)律，黎明和黃昏時段活動頻繁，這與徐瑋〔18〕研究結果相符。赤腹松鼠下午出現(xiàn)比上午頻繁，中午外出機會很少〔19-20〕。本研究發(fā)現(xiàn)，赤腹松鼠下午活動高峰時段為19：00～20：00，主要原因是下午19：00前當?shù)鼐用裨诤颂业刂車M行農作活動，對赤腹松鼠造成了干擾。此外，雨天看不到松鼠活動。在極端氣候條件下，如大雨、降雪、大風及嚴寒酷暑都能影響松鼠的行為格局〔21〕。

松鼠取食核桃時具有明顯的反捕食策略。本研究發(fā)現(xiàn)，人類是松鼠的主要天敵，種植戶和他們的狗最多一天能捕殺9只松鼠。此外，松鼠的潛在天敵有林雕和蒼鷹〔22〕，但未觀察到其捕食松鼠。為了避免被天敵發(fā)現(xiàn)，松鼠通常會對核桃進行搬運，可能因為核桃生長的樹枝一般比較小，原地取食核桃動靜大，容易被天敵發(fā)現(xiàn)。赤腹松鼠取食核桃的時間與取食高度正相關，取食高度越高，被種植戶襲擊的可能性越小，因此可能導致取食時間越長?？拷匀涣值暮颂覙鋼p失率更高，松鼠更傾向于在靠近自然林的核桃樹上取食，這樣有可能是在取食核桃后或取食過程中受到威脅時可以更快地逃離核桃樹、進入天然林，從而降低被捕殺的風險。

在靠近自然林的核桃地，采取各種防護措施的核桃損失率低于未采取防護措施的損失率，而是否守護對損失率則沒有影響。在不靠近自然林的核桃地，進行守護對核桃損失率大于沒有守護的核桃損失率，是否采取防護措施則沒有顯著影響。在靠近自然林的核桃地中，松鼠取食核桃頻繁，進入核桃樹和離開核桃樹路徑較多，加之進行人工守護方法單一（在核桃地巡護，恐嚇），守護人員一般為一人。因此，對于靠近自然林的核桃地是否進行人工守護對核桃損失率沒有影響。在遠離自然林的核桃地中，有可能松鼠活動較少，甚至沒有松鼠，因此，是否進行防護對核桃損失率沒有影響。

近年來，隨著核桃大規(guī)模種植，不斷蠶食侵入周邊自然林，使松鼠棲息地減少，食物、空間等資源相對短缺，導致松鼠損害核桃現(xiàn)象連年發(fā)生。研究地點種植戶為了防止核桃損失，主要通過捕殺松鼠的方式來防治，雖然短時間內可以取到一定效果，但自然林中的松鼠種群會不斷向核桃地擴散；此外，在捕殺后空余的松鼠生態(tài)位可能會使松鼠種群保持較高的繁殖率，從而使鼠害繼續(xù)發(fā)生，甚至有所增加〔13〕。但是，所有種植戶都不承認他們獵殺松鼠，主要原因是他們認為赤腹松鼠是國家保護動物，懼怕承擔法律責任。所幸的是沒有種植戶通過投毒的方式滅殺松鼠。投毒會通過食物鏈進一步危害生物多樣性〔13〕。

一些靠近自然林或保護區(qū)的種植戶喜歡蠶食天然林來擴大核桃種植面積，在追求核桃種植面積最大化時卻忽略了核桃地的管理，導致核桃畝產，單棵產量差距較大。目前我國核桃大規(guī)模種植區(qū)域基本都出現(xiàn)類似問題：重發(fā)展而輕管理〔23-25〕?；诒狙芯拷Y果及發(fā)現(xiàn)的問題提出以下建議：1）不要一味追求核桃種植面積最大化，而忽略管理。擴大種植面積不僅破壞了天然林，影響了當?shù)厣锒鄻有裕瑫r加劇了松鼠危害核桃。2）核桃種植地避免與天然林的距離太近，在現(xiàn)有種植規(guī)模的基礎上，加強核桃林管理，及時清除核桃地周圍雜草，提高核桃單株產量。3）在靠近自然林的核桃地，采取多種防護措施，進行多種干擾，研究表明在核桃樹上掛彩帶、布條，樹下包鐵皮是能起到積極作用的。4）及時修理靠近自然林的核桃樹枝條，可在離自然林較近的核桃樹下包裹鐵皮，切斷松鼠跳入核桃樹的路徑。條件允許的情況下，在核桃林與自然林之間建立一條隔離帶，留出一段空間。5）采取更科學的，有針對性的防護措施。在松鼠危害核桃嚴重區(qū)域、頻發(fā)期，對松鼠進行多種人工干擾。在訪查期間發(fā)現(xiàn)有的種植戶直接在核桃地搭建窩棚進行全天守護，然而，雨天、大霧天氣基本看不到松鼠，所以在這種天氣條件下，無需進行守護。赤腹松鼠取食核桃主要是從一棵樹跳到另一顆樹，很少下地活動，故在遠離自然林的核桃地無需都包上鐵皮。6）在日常管理中，應該注意保護好松鼠的天敵及周邊林子內松鼠的食物樹。

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〔Abstract〕In order to understand the foraging behavior of squirrels on walnut trees and walnuts damaged caused by squirrels，this paper collected foraging data using all-occurrence method and interviewed 200 walnut farmers to estimate walnut damages after walnut harvesting.The results showed that，three species of squirrel（Dremomys rufigenis，Ratufa bicolor and Callosciurus erythraeus）fed on and damaged the walnuts.Among them，C.erythraeus caused the most server damage.In order to keep walnut away from damage，farmers chose to kill squirrels in the study site.Consequently，squirrels showed anti-predation behavior during foraging on walnut trees.A significant positive relation was found between feeding time length and feeding height.The squirrels damaged 12.20%walnuts in the study site.The damage rates of 51 walnut trees were negatively correlated with the distance between the walnut tree and the boundary of the natural forests.Based on our interviews，it is estimated that squirrels caused RMB 100 000 losses in 150 hm2walnut farms.In order to reduce economical loss，this paper suggested that farmers should strengthen management rather than expanding the planted area blind，and then take more scientific and effective protective actions based on the feeding behavior of squirrels.

〔Key words〕squirrels；feeding behavior；walnuts；Gaoligong Mountain

（責任編輯毛本勇）

Foraging Behavior of Squirrels on Walnut Trees and Damage to Walnuts in Baihualing，Gaoligong Mountain

Chen Guishou1，Cui Liangwei1，F(xiàn)an Pengfei2*
（1.College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650223，China；2.Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research，Dali University，Dali，Yunnan 671003，China）

Q958

A

2096-2266（2016）06-0069-06

國家自然科學基金資助項目（31372216）；教育部新世紀人才支持計劃（NCET-12-1079；NCET-13-0700）；

云南省中青年學術技術帶頭人后備人才（2015HB047）；云南省教育廳科學研究基金重大專項（ZD2013012）

2015-12-28

2016-03-31

陳桂首，碩士研究生，主要從事靈長類行為生態(tài)學研究.

范朋飛，教授，博士.