陳　旅,楊途熙,魏安智,李立新,馮世靜,歐萬發(fā),崔　丹

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌　712100)

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不同花椒品種光合特性比較研究

陳旅,楊途熙,魏安智,李立新,馮世靜,歐萬發(fā),崔丹

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌712100)

為篩選和推廣高光效基因型花椒優(yōu)良品種，尋求花椒品種最佳的光合效率管理模式,提高花椒產(chǎn)量和質(zhì)量,在自然條件下,用Li-6400XT光合測定儀對8種不同產(chǎn)地4年生花椒樹進(jìn)行光合生理特性測定并分析。結(jié)果表明:8種花椒凈光合速率日平均值大小順序為黨村無刺>獅子頭>秦安一號>武都大紅袍>無刺花椒>府谷花椒>韓城大紅袍>鳳縣大紅袍；8種花椒的凈光合速率日變化曲線呈單峰型和雙峰型2種類型;相關(guān)分析表明,8種花椒葉片的凈光合速率與其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率呈顯著或極顯著正相關(guān),與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);對8種花椒進(jìn)行光響應(yīng)、CO2響應(yīng)曲線擬合,得出8種花椒光的補(bǔ)償點(diǎn)為36.30～102.76 μmol/(m2·s),飽和點(diǎn)為332.41～467.89 μmol/(m2·s);CO2補(bǔ)償點(diǎn)為47.46～76.41 μmol/(m2·s),飽和點(diǎn)為698.887～1 509.000 μmol/(m2·s)。結(jié)果可為以后栽培管理、推廣花椒提供參考依據(jù)。

花椒;光合作用;凈光和速率;蒸騰速率;氣孔導(dǎo)度

光合作用是植物合成有機(jī)物的過程,不同植物有著其獨(dú)特的光適應(yīng)特性,對不同植物進(jìn)行光合作用方面的測定,能夠分析不同環(huán)境因素對植物生長的影響并在植物規(guī)模栽培、引種推廣時作為理論參考對植物進(jìn)行合理的管理。近年來,國內(nèi)外在不同植物光合作用上的研究報道很多,果樹光合作用的日變化曲線表現(xiàn)為2種類型,其中一種為雙峰曲線,有明顯的 “午休”現(xiàn)象,一種為單峰[1]。但果樹光合作用在具有相似性的同時,又因樹種、品種、樹齡、環(huán)境、試驗條件和試驗方法等因素的不同而呈現(xiàn)出一定的差異性。不同果樹品種的補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)不同,光-光合響應(yīng)曲線也不盡相同,同一樹種在不同測定時期、不同樹齡、不同季節(jié)的測定也存在明顯差異。光是光合作用中光能的唯一來源,CO2則是光合作用的基本原料[2]。因此,了解植物光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線,可以得到植物的一系列光合參數(shù)。

花椒(Zanthoxylumbungeanum)為蕓香科花椒屬植物,全世界約250種,分類學(xué)上一般將花椒屬分為花椒亞屬和崖椒亞屬,分布在亞洲、非洲、北美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)[3],是重要的食用調(diào)味品、中藥材、香料及木本油料樹種之一,也是一種經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益兼顧的優(yōu)良樹種[4];我國約有花椒屬植物45種,主要品種有花椒及野花椒、竹葉花椒、青花椒[5]。目前,國內(nèi)外對花椒的研究主要集中在有效成分提取、藥用價值、栽培技術(shù)、分子遺傳學(xué)等[6-15]方面,而對花椒光合作用研究較少。劉玲等[16]在自然條件下,對10個不同產(chǎn)地1年生花椒實(shí)生苗進(jìn)行光合特性研究,結(jié)果表明,不同花椒的凈光合速率日變化曲線和蒸騰速率日變化曲線均呈單峰型和雙峰型2種類型。李明等[17]同時發(fā)現(xiàn)影響花椒凈光合速率值的主要生態(tài)生理指標(biāo)大小依次為:光合有效輻射>蒸騰速率>氣孔導(dǎo)度>胞間CO2濃度。

但是,近年來我國在花椒的種植和生產(chǎn)中存在著品種混雜不清、管理技術(shù)粗放、優(yōu)良易推廣品種少、產(chǎn)品加工落后等問題,體現(xiàn)了我國在花椒研究工作上遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他經(jīng)濟(jì)樹種[18]。因此,對花椒優(yōu)良品種進(jìn)行篩選、推廣等工作是發(fā)展花椒產(chǎn)業(yè)的當(dāng)務(wù)之急。本試驗擬通過對不同種質(zhì)資源花椒的光合特性、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行研究比較,同時利用光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線各參數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類,將當(dāng)?shù)?種花椒在光合作用的基礎(chǔ)上進(jìn)行大體歸類;以期為篩選和利用高光效基因型的花椒優(yōu)良品種、尋求最佳的光合效率管理模式、提高花椒產(chǎn)量和質(zhì)量提供理論依據(jù),能在引種、推廣花椒種植過程達(dá)到最高經(jīng)濟(jì)效益。

1　材料和方法

1.1試驗材料

選用鳳縣大紅袍、韓城大紅袍、武都大紅袍、秦安1號、無刺花椒、府谷花椒、韓城獅子頭、韓城黨村花椒,水肥管理基本一致。

1.2試驗地

試驗設(shè)在陜西鳳縣白石鋪村國家花椒工程研究中心4年生花椒種質(zhì)試驗園進(jìn)行,花椒栽植行距為4 m×4 m,常規(guī)管理。

1.3光合指標(biāo)測定

日變化:田間自然條件下,利用Li-6400分析儀閉路測定。選擇晴天,從8:00-18:00(天微黑)每隔2 h測定一次光合生理指標(biāo),每株樹取東南西北4片葉子,每個品種選3株,取平均值,作日變化曲線。

瞬時光合生理指標(biāo)的測定方法:天氣晴朗,光照條件充足,8:30-11:30光合有效輻射(PAR)設(shè)置為1 100 μmol/(m2·s),測定方法同日變化。

光響應(yīng)曲線的測定:光合儀設(shè)置:PAR梯度設(shè)為0,50,100,200,400,600,800,1 000,1 200,1 400,1 600,1 800,2 000 μmol/(m2·s),CO2濃度為大氣CO2濃度。

葉片選取及讀數(shù):每個品種選取長勢相似3株,每種花椒樹選取完全伸展的葉片3～4片,葉位、方向大體一致,在每個光強(qiáng)輻射梯度下讀取數(shù)據(jù)3次。

CO2響應(yīng)曲線的測定:光合儀設(shè)置:CO2濃度梯度設(shè)為0,20,50,100,200,300,400,600,800,1 000,1 200 μmol/mol,PAR設(shè)為1 100 μmol/(m2·s)。

葉片選取及讀數(shù):每個品種選取長勢相似3株,每種花椒樹選取完全伸展的葉片3～4片,葉位、方向大體一致,在每個光強(qiáng)輻射梯度下讀取數(shù)據(jù)3次。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel、SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析,用Origin 8.0作圖。水分利用率(WUE)的計算方法,WUE=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)。表觀量子效率(AQY)、光的補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光的飽和點(diǎn)(LSP)的計算方法,采用非直線雙曲線方程[19]進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合,公式

其中,a為表觀量子效率,Pnmax為最大凈光合速率,k為光響應(yīng)曲線曲角。再結(jié)合低PAR梯度下測得的Pn值建立直線回歸方程,直線的斜率即為AQY,直線與橫坐標(biāo)軸的交點(diǎn)即為LCP,在Pn等于Pnmax處的PAR值就是LSP。

初始羧化效率(CE)、CO2的補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、CO2的飽和點(diǎn)(CSP)的計算方法,采用直線雙曲線方程[19]進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線擬合,公式

Pn=CE·Amax·Ci/(CE·Ci+Amax)-Rp

其中,CE為初始羧化效率,Amax為飽和CO2濃度下光合速率,Ci為胞間CO2濃度,Rp為葉片的光呼吸速率。同理,用低Ci梯度下測得的Pn值建立直線回歸方程,直線的斜率即為CE,直線與橫坐標(biāo)軸的交點(diǎn)即為CCP,在Pn等于Amax處的CO2濃度值就是CSP。

2　結(jié)果與分析

2.1瞬時(相同光強(qiáng))8種花椒光合特性分析

光合速率(Pn)值的大小直接反映植物光合能力的強(qiáng)弱,二者呈正相關(guān)[20]。表1中,測定瞬時光合指標(biāo)按瞬時光合速率均值由大到小排列,在相同光強(qiáng)下黨村無刺花椒的瞬時凈光合速率最大(均值為12.77 μmol/(m2·s)),鳳縣大紅袍的凈光合速率最小(均值為8.36 μmol/(m2·s))。黨村無刺、獅子頭與秦安一號之間沒有顯著性差異;但黨村無刺、獅子頭與其他品種間存在顯著差異。氣孔導(dǎo)度黨村無刺最高,且與武都大紅袍、府谷花椒、韓城大紅袍、鳳縣大紅袍存在極顯著差異。胞間CO2濃度在P<0.01水平上沒有明顯差異;蒸騰速率黨村無刺最大,它與秦安一號之間沒有顯著性差異,與其他品種存在極顯著差異(P<0.01)。水分利用率上,武都大紅袍與其他品種之間都沒有極顯著差異(P<0.01),且水分利用率均值最大。

2.2八種花椒的光合日變化

2.2.1凈光合速率日變化凈光合速率是植物光合作用能力最直接的體現(xiàn)。8種花椒的凈光合速率日變化如圖1所示,主要呈單峰型和雙峰型。府谷花椒、獅子頭、秦安一號、無刺花椒、武都大紅袍、黨村無刺6種花椒的凈光合速率日變化曲線呈雙峰曲線,第一個峰值出現(xiàn)在12:00左右,均值分別為12.82,14.82,13.22,13.87,12.53,16.23 μmol/(m2·s),第2個峰值出現(xiàn)在16:00左右,在14:00左右出現(xiàn)午休現(xiàn)象。鳳縣大紅袍與韓城大紅袍的凈光合速率日變化呈單峰曲線,說明鳳縣大紅袍與韓城大紅袍沒有午休現(xiàn)象,且凈光合速率最大值出現(xiàn)在12:00左右,最大均值16.00,11.85 μmol/(m2·s),然后逐漸下降。

表1　不同花椒品種間瞬時光合參數(shù)的差異

注:小寫英文字母表示在0.05水平上的顯著性差異;大寫英文字母則表示在0.01水平上的顯著性差異。

Note:Lowercase English letters indicate significant difference at 0.05 level;Capital English letters indicate significant difference at 0.01 level.

圖1　不同品種花椒凈光合速率日變化曲線

2.2.2氣孔導(dǎo)度的日變化植物光合氣孔導(dǎo)度表示植物葉片氣孔的張開程度,氣孔又是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要通道。8種花椒氣孔導(dǎo)度日變化如圖2所示,氣孔導(dǎo)度也存在單峰和雙峰型。由圖2可以看出,鳳縣大紅袍、武都大紅袍、獅子頭、無刺花椒、韓城大紅袍5種花椒為雙峰型,且第1個峰值都大于第2個峰值。黨村無刺、秦安一號、府谷花椒為單峰型,峰值出現(xiàn)在12:00左右。

2.2.3胞間CO2的日變化胞間CO2濃度(Ci)是光合生理生態(tài)研究中經(jīng)常用到的一個參數(shù)。對8種花椒測得胞間CO2濃度如圖3,在8:00時濃度最高,然后逐漸下降;其中韓城大紅袍、府谷花椒、秦安一號最小值出現(xiàn)在12:00左右;無刺花椒、武都大紅袍最小值出現(xiàn)在14:00左右;獅子頭、黨村無刺有2個谷,分別在12:00和16:00左右;而鳳縣大紅袍最低值出現(xiàn)在16:00左右?？偟膩砜?變化最大的為無刺花椒,變化趨于平穩(wěn)的是獅子頭。

圖2　不同品種花椒氣孔導(dǎo)度日變化曲線

圖3　不同品種花椒胞間CO2日變化曲線

2.2.4花椒蒸騰速率與水分利用率8種花椒的蒸騰速率和水分利用率日變化如圖4-5所示。其中,韓城大紅袍、無刺花椒、武都大紅袍、獅子頭、秦安一號5種花椒的蒸騰速率日變化趨勢基本一致,呈單峰型,最大值出現(xiàn)在14:00左右;府谷花椒、黨村無刺、鳳縣大紅袍是雙峰型,府谷花椒峰值出現(xiàn)在8:00和14:00;黨村無刺峰值出現(xiàn)在10:00和14:00;鳳縣大紅袍峰值出現(xiàn)在12:00和18:00。水分利用率的日變化除鳳縣大紅袍外，其他與凈光合速率日變化趨勢一致。

2.3八種花椒光合作用的光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線比較

2.3.1八種花椒光響應(yīng)曲線各參數(shù)間的相關(guān)性分析由表2可以看出,隨著光合有效輻射(PAR)梯度的上升,8個不同產(chǎn)地花椒的凈光合速率(Pn)值變化與PAR梯度之間存在顯著的正相關(guān),其中無刺花椒、韓城大紅袍、鳳縣大紅袍、秦安一號4種花椒為極顯著的正相關(guān);黨村無刺的Gs與PAR梯度之間沒有顯著的相關(guān)性;Ci值的變化與PAR梯度之間存在顯著的負(fù)相關(guān),其中鳳縣大紅袍、秦安一號為極顯著負(fù)相關(guān);Tr值的變化與PAR梯度之間存在極顯著正相關(guān);WUE值的變化除了鳳縣大紅袍和黨村無刺外,其他都與PAR梯度之間存在顯著正相關(guān)。由表3可知,隨著光梯度的上升,8個不同產(chǎn)地花椒的Gs值變化與Pn值變化之間存在顯著正相關(guān),其中無刺花椒、府谷花椒、鳳縣大紅袍呈極顯著正相關(guān);Ci值的變化與Pn值變化之間存在極顯著的負(fù)相關(guān);WUE值的變化與Pn值變化之間除鳳縣大紅袍外，均存在極顯著的正相關(guān),Tr值的變化與Pn值變化之間存在顯著性正相關(guān)。

圖4　不同品種花椒蒸騰速率日變化曲線

圖5　不同品種花椒水分利用率日變化曲線

參數(shù)Parameter獅子頭Shizitou武都大紅袍Wududahongpao無刺花椒Wucihuajiao府谷花椒Fuguhuajiao韓城大紅袍Hanchengdahongpao鳳縣大紅袍Fengxiandahongpao秦安一號Qinanyihao黨村無刺Dangcunwuci光合有效輻射PAR11111111凈光合速率Pn0.654*0.565*0.962**0.643*0.887**0.858**0.738**0.564*氣孔導(dǎo)度Gs0.628*0.714**0.976**0.653*0.799**0.789**0.588*0.345胞間CO2濃度Ci-0.556*-0.561*-0.601*-0.681*-0.597*-0.684**-0.776**-0.574*蒸騰速率Tr0.867**0.810**0.986**0.713**0.870**0.861**0.804**0.853**水分利用率WUE0.585*0.608*0.588*0.593*0.630*0.3240.630*0.452

注:*.在0.05水平上的顯著性差異;**.在0.01水平上的極顯著性差異。表3同。

Note:*.Correlation is significant at the 0.05 level;**.Correlation is significant at the 0.01 level.The same as Tab.3.

表3　不同PAR梯度下Pn與其他光合參數(shù)相關(guān)性

2.3.2八種花椒光響應(yīng)曲線及AQY、LCP、LSP的比較由光合-光響應(yīng)擬合曲線(圖6)可知,8種花椒凈光合速率(Pn)的大小隨著光合有效輻射(PAR)的增大先大幅度增加,隨后逐漸趨于平緩,增幅減小,達(dá)到一定值(光合飽和點(diǎn))后Pn的大小不再隨著PAR的增大而變化。其中無刺花椒對光的利用能力較強(qiáng),黨村無刺最低,其次是武都大紅袍;其余各品種花椒對光的利用能力趨于相近。光是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子,所以植物對光適應(yīng)程度的強(qiáng)弱是其適應(yīng)外界環(huán)境的重要表現(xiàn)[21]。

在自然條件下,植物的表觀量子效率(AQY)為0.03～0.05[22];由表4可以看出,低PAR(<200 μmol/(m2·s))梯度下直線擬合得出的表觀量子效率全部在上述范圍之內(nèi)。表觀量子效率(AQY)能反映植物進(jìn)行光合作用時對光的利用能力,尤其是植物對弱光的利用率,AQY值越高,說明此植物葉片對光能轉(zhuǎn)化效率越高[23]。因此,表4可直觀看出鳳縣大紅袍、秦安一號表觀量子效率最大,對光的利用率高;武都大紅袍最低,對光的利用率低。通過非直角雙曲線模型擬合結(jié)合低PAR梯度直線擬合得到光的補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光的飽和點(diǎn)(LSP),植物光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的高低能直接反映植物對弱光利用率的大小[24],是評價植物耐陰性的重要指標(biāo)。由表4可以看出,鳳縣大紅袍補(bǔ)償點(diǎn)最低,說明鳳縣大紅袍對弱光的利用率最強(qiáng);黨村無刺和府谷花椒的補(bǔ)償點(diǎn)最高,說明它們對弱光的利用率最弱。LSP的高低表明其對高光強(qiáng)的忍受能力[25],韓城大紅袍、無刺花椒和府谷花椒光的飽和點(diǎn)高,其中,韓城大紅袍最高,說明韓城大紅袍具有較強(qiáng)的耐高光強(qiáng)的能力。

圖6　不同品種花椒Pn的光響應(yīng)曲線

2.3.3八種花椒CO2響應(yīng)曲線及CE、CCP、CSP的比較8種花椒CO2響應(yīng)曲線測定值如圖7所示,可知凈光合速率(Pn)對胞間CO2濃度(Ci)的響應(yīng)趨勢與光響應(yīng)相似,即凈光合速率(Pn)值隨著胞間CO2濃度(Ci)的升高而增加。在低胞間CO2濃度(Ci<200 μmol/mol)時,各花椒品種Pn隨Ci增加而迅速增加,之后Pn隨Ci增加速率逐漸減緩。其中,黨村無刺、鳳縣大紅袍、秦安一號對CO2濃度的利用高于其他品種,府谷花椒、武都大紅袍對CO2濃度的利用較低。

表4　不同產(chǎn)地花椒光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

利用直角雙曲線模型擬合各花椒Pn-Ci響應(yīng)曲線并計算出相應(yīng)的特征參數(shù)(表5)。Amax 表示植物葉片的光合電子傳遞和磷酸化的活性[26],表5可知,黨村無刺的Amax最高,說明其葉片光合電子傳遞和磷酸化的活性高于其他品種。植物光合作用初始羧化效率(CE)大小可以反映植物葉片中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 (Rubisco)的活性大小及含量的高低[27],表中8種花椒鳳縣大紅袍的CE最高,武都大紅袍最低。CO2的補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)是植物光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時的CO2濃度,CO2的飽和點(diǎn)是植物利用高CO2濃度的能力。鳳縣大紅袍和秦安一號的CCP最低,說明其容易適應(yīng)低CO2濃度的外界環(huán)境;黨村無刺的CSP最高,說明黨村無刺對高CO2濃度的利用能力強(qiáng)。

圖7　不同品種花椒Pn-CO2響應(yīng)曲線

品種Varieties初始羧化效率/(mol/(m2·s))Initialcarboxylationefficiency(CE)光合能力/(μmol/(m2·s))Photosyntheticcapacity(Amax)CO2的補(bǔ)償點(diǎn)/(μmol/(m2·s))CO2compensationpoint(CCP)CO2的飽和點(diǎn)/(μmol/(m2·s))SaturatedintercellularCO2concentration(CSP)光呼吸速率/(μmol/(m2·s))Photorespirationrate(Rp)決定系數(shù)Determinationcoefficient(R2)黨村無刺Dangcunwuci0.053±0.004776.10±7.0673.06±7.021509.000±100.344.97±0.390.9989鳳縣大紅袍Fengxiandahongpao0.084±0.780054.70±5.2047.65±4.56698.887±65.126.94±0.570.9994府谷花椒Fuguhuajiao0.039±0.003634.33±3.2369.82±6.50950.260±89.364.47±0.370.9991韓城大紅袍Hanchengdahongpao0.042±0.003447.38±4.6768.02±6.341196.240±102.673.65±0.260.9988秦安一號Qinanyihao0.075±0.006854.78±5.4847.46±4.54758.870±64.434.60±0.410.9999獅子頭Shizitou0.041±0.003949.07±4.8276.41±7.321273.150±112.474.13±0.400.9987無刺花椒Wucihuajiao0.046±0.004340.17±4.0769.96±6.65943.280±89.034.74±0.450.9982武都大紅袍Wududahongpao0.032±0.002835.83±3.5763.06±6.121182.780±101.261.24±0.080.9981

2.3.4利用光響應(yīng)、CO2響應(yīng)各參數(shù)對8種花椒進(jìn)行客觀分類因近年來花椒種植品種混亂,且各種植區(qū)對花椒的叫法多樣,孔繁玲[28]認(rèn)為,用數(shù)學(xué)方法分析各指標(biāo)間的相干性或不相干性的關(guān)系,可以得到客觀劃分類別的目的。因此采用系統(tǒng)聚類分析,以光響應(yīng)、CO2響應(yīng)各參數(shù)為因素聚類(圖8),可以直觀地將8種花椒分為2類,其中黨村無刺、獅子頭、韓城大紅袍、武都大紅袍為一類,其他4種為一類。

圖8　不同品種花椒聚類圖

3　討論

瞬時光合速率(固定光強(qiáng)下)測得各參數(shù),黨村無刺Pn均值最大,Gs最大,Tr最大,說明在相同外部條件下,光強(qiáng)相同,黨村無刺花椒的單位葉片進(jìn)行光合作用的能力大于其他品種;鳳縣大紅袍的凈光合速率最低,說明當(dāng)?shù)丨h(huán)境和相同光強(qiáng)下其單位葉片的光合作用能力低;這可能與花椒品種長期對環(huán)境適應(yīng)程度相關(guān)。

植物光合作用受很多外界環(huán)境因素的影響,如光照強(qiáng)度、環(huán)境中CO2濃度、外界溫度、濕度和土壤水分等[29-32],且這些因素時刻都在變化。植物光合作用在一天中隨著光強(qiáng)、溫度、濕度等環(huán)境因子的變化稱之為日變化。本試驗測定了8種4年生花椒的日變化,結(jié)果表明,花椒光合作用、蒸騰過程都與光合有效輻射(PAR)變化相關(guān)。從早晨天亮開始,隨著光合有效輻射(PAR)的增加,光合速率也增大,中午時達(dá)到一天中的最大值后再逐漸下降,天黑之前停止,形成單峰型日變化曲線,主要是鳳縣大紅袍和韓城大紅袍,這與劉玲等[16]測量結(jié)果一致。但其他6個品種在中午午休后會再達(dá)到一個峰值然后下降即為雙峰型,即上午出現(xiàn)一個峰值,下午出現(xiàn)一個峰值,有“午休”現(xiàn)象。對于雙峰曲線植物在午間降低(午休),可能受生理、生態(tài)、生化等多因素的影響,是一個相當(dāng)復(fù)雜的難題[33]。8種花椒瞬時凈光合速率平均值大小順序為黨村無刺>獅子頭>秦安一號>武都大紅袍>無刺花椒>府谷花椒>韓城大紅袍>鳳縣大紅袍。其中日變化呈雙峰型的黨村無刺和獅子頭在“午休”時Pn和Tr平均值較高,說明黨村無刺和獅子頭對外界高溫環(huán)境有一定的適應(yīng)能力及主動調(diào)節(jié)能力,可以作為優(yōu)良的高光效品種進(jìn)行推廣。

在本試驗中,由不同PAR梯度下與其他光合參數(shù)的相關(guān)性分析,PAR與Pn之間存在顯著性正相關(guān)(P<0.05);與Tr之間有極顯著正相關(guān)(P<0.01);與Ci之間有顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。這說明,PAR的變化能引起光合作用的變化。不同PAR梯度下Pn與其他光合參數(shù)的相關(guān)性分析,Pn與Ci之間有極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);除鳳縣大紅袍外,Pn與WUE之間存在極顯著的正相關(guān)(P<0.01);Pn與Gs、Tr之間有顯著性正相關(guān)(P<0.05)。這表明,8種花椒的凈光合速率(Pn)的變化會影響到光合作用中其他因子的變化,他們相互作用共同影響著花椒的光合作用。

植物光合光響應(yīng)曲線可以反映植物光合速率隨外部光強(qiáng)變化而變化的規(guī)律。采用非直角雙曲線擬合光響應(yīng)曲線結(jié)合低PAR梯度(PAR<200 μmol/(m2·s))下直線擬合得到光響應(yīng)各參數(shù)。光合光響應(yīng)的各項指標(biāo)能直接反映植物在逆境條件下的光合潛能、 光能利用率[34],AQY越低,說明植物光能利用率低,武都大紅袍為8種花椒中利用光能最低品種,其次是黨村無刺?；ń饭忭憫?yīng)曲線表明Pn 隨PAR的增強(qiáng)而增大,當(dāng)PAR超過一定數(shù)值(光的飽和點(diǎn))后,Pn隨PAR增加而降低或趨于平緩,即出現(xiàn)光合作用的光飽和現(xiàn)象,而生理上解釋這種下降或趨于平緩的現(xiàn)象是因為光照過強(qiáng)而導(dǎo)致植物發(fā)生了光抑制作用。在相同的PAR下,無刺花椒的Pn均值大于其他品種,說明無刺花椒在高光條件下的光抑制程度較低,而黨村無刺和武都大紅袍最低,說明受高光條件的影響較大,光合效率低。LCP與LSP的大小反映植物對光照條件的要求和適應(yīng)性強(qiáng)弱。8種花椒光的補(bǔ)償點(diǎn)為36.30～102.76 μmol/(m2·s),飽和點(diǎn)為332.41～467.89 μmol/(m2·s)。一般來說,植物光的補(bǔ)償點(diǎn)較低、光的飽和點(diǎn)較高,說明該植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng);而補(bǔ)償點(diǎn)較高、飽和點(diǎn)較低說明此植物對光的適應(yīng)性較弱。本次試驗研究中鳳縣大紅袍的補(bǔ)償點(diǎn)最低,但飽和點(diǎn)也低,韓城大紅袍、無刺花椒補(bǔ)償點(diǎn)低但飽和點(diǎn)高于其他品種,說明韓城大紅袍、無刺花椒對環(huán)境的適應(yīng)能力高于其他品種。

植物光合碳同化作用受植物體內(nèi)Rubisco活性和1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生速率的限制,一般認(rèn)為植物CO2響應(yīng)曲線的初始羧化效率(CE)與1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活性呈正相關(guān)[23]。8種花椒中鳳縣大紅袍的CE最高,說明鳳縣大紅袍葉片中RuBPCase活性高于其他品種。光響應(yīng)擬合下的Pnmax均值都低于CO2響應(yīng)擬合下的Amax,說明強(qiáng)光照條件下光合速率更大程度上受CO2供應(yīng)的限制;其中黨村無刺的CCP、CSP相對差值最大,說明其對CO2利用幅度最廣。當(dāng)植物進(jìn)行光合作用時,外界CO2濃度達(dá)到植物CO2飽和點(diǎn)時,CO2濃度就不再是制約碳同化的主要因子,并且植物體內(nèi)CO2受體的多少,即RuBP再生速率則成為限制光合作用的主要因素[35]。這可能就是當(dāng)CO2濃度達(dá)到飽和點(diǎn)后,8種花椒光合速率趨于平緩或下降的原因。光合作用的光呼吸(Rp)一直以來被認(rèn)為是一耗能過程,但郭連旺等[36]認(rèn)為,光呼吸途徑在消耗能量的同時,還能釋放被3-磷酸甘油酸(PGA)結(jié)合的磷酸基團(tuán)(Pi),這樣就能緩解由于體內(nèi)Pi暫時虧缺而引起的對電子傳遞和光合磷酸化過程的限制。8種花椒中鳳縣大紅袍的光呼吸速率最大,但其飽和CO2濃度下Pn值相對較低;黨村無刺的光呼吸速率居第二,且黨村無刺飽和CO2濃度Pn值最大,說明黨村無刺花椒在Pi虧缺時對電子傳遞和光合磷酸化過程的限制相對較小。

光合作用中CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物,通常具有產(chǎn)量高、凈光合速率高的特點(diǎn);CO2補(bǔ)償點(diǎn)越低的植物對外界環(huán)境中低CO2濃度有較高的利用能力,因此,育種學(xué)上將低CO2補(bǔ)償點(diǎn)當(dāng)作選育高產(chǎn)量品種的另一指標(biāo)[23]。因此,對花椒光合各因子進(jìn)行總體分析,若引種地區(qū)常年溫度較高,需引進(jìn)耐高溫品種,黨村無刺和獅子頭相對于其他品種耐高溫且對CO2的利用幅度大;若引種地區(qū)常年為干旱地區(qū),可引進(jìn)武都大紅袍和鳳縣大紅袍抗旱品種;韓城大紅袍和無刺花椒對環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng),因此可以加以推廣。

近年來,國內(nèi)外對花椒品種分類的研究并不多見,且各種植區(qū)對花椒的命名也比較混亂,用系統(tǒng)聚類分析只能在數(shù)學(xué)方法上客觀地將各種花椒區(qū)分開來,只能作為分類的一種參考,并不能準(zhǔn)確地作為花椒分類的正確手段。因此,對于花椒的總體分類研究,希望能從分子生物學(xué)和遺傳學(xué)角度來劃分,各生理指標(biāo)只能作為輔助參考依據(jù)。

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Research of the Photosynthetic Characteristics of Different Varieties of Chinese Prickly Ash

CHEN Lü,YANG Tuxi,WEI Anzhi,LI Lixin,FENG Shijing,OU Wanfa,CUI Dan

(College of Forestry,Northwest A&F University,Yangling712100,China)

In order to obtain for screening and utilization of high photosynthetic efficiency genotype of photosynthetic efficiency of Chinese prickly ash varieties,seeking the best management mode,improve the quality of Chinese prickly ash.In the fields,used the Li-6400XT photosynthetic apparatus to measure and analyzed eight different origin 4 years Chinese prickly ash trees for photosynthetic physiological characteristics.The results showed that the instantaneous net photosynthetic rateis as follows:Dangcunwuci>Shizitou>Qinanyihao>Wududahongpao>Wucihuajiao>Fuguhuajiao>Hanchengdahongpao>Fengxiandahongpao.The diurnal variation curves of net photosynthetic rate (Pn) of eight Chinese prickly ash in different producing areas were different,which showed two types,single peak curve and double peak curve.Correlation analysis showed that Chinese prickly ash leaf net photosynthetic rate and transpiration rate,cond,water use efficiency had a significant or highly significant positive correlation,leaf net photosynthetic rate and the Ci had a highly significant negative correlation (P<0.01).Though light response curves of Chinese prickly ash light compensation point of the range of 36.30-102.76 μmol/(m2·s),and light saturation point range from 332.41 to 467.89 μmol/(m2·s).and the CO2response curves of Chinese prickly ash CO2compensation point of the range of 47.46-76.41 μmol/(m2·s),and CO2saturation point range from 698.887 to 1 509.000 μmol/(m2·s).The experimental results can provide reference for later cultivation and management of Chinese prickly ash.

Chinese prickly ash;Photosynthesis;Net photosynthesis rate;Transpiration rate;Stomatal conductance

2016-04-12

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304706)

陳旅(1989-)，女，陜西旬陽人，在讀碩士，主要從事林木遺傳育種研究。

楊途熙(1963-)，男，陜西楊凌人，副教授，碩士，主要從事林木遺傳育種研究。

魏安智(1961-),男，陜西扶風(fēng)人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事林木遺傳育種研究。

S573.01

A

1000-7091(2016)04-0153-09

10.7668/hbnxb.2016.04.025